葡萄葉片葉綠素質量分數與其霜霉病抗性的關系

王春明， 郭建國 ，漆永紅，呂和平 ， 杜　蕙 ，劉長遠

(1 甘肅省農業科學院 植物保護研究所，蘭州 　730070；2 遼寧省農業科學院 植物保護研究所，沈陽　110161)

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葡萄葉片葉綠素質量分數與其霜霉病抗性的關系

王春明1， 郭建國1，漆永紅1，呂和平1， 杜蕙1，劉長遠2

(1 甘肅省農業科學院 植物保護研究所，蘭州 730070；2 遼寧省農業科學院 植物保護研究所，沈陽110161)

摘要對甘肅省8個不同鮮食葡萄品種進行抗性鑒定，并研究葉片葉綠素質量分數與霜霉病抗性的關系。結果表明，‘醉人香’‘高妻’和‘夏黑’為抗病品種，‘紅地球’和‘奧古斯特’為感病品種，‘瑞必爾’‘金秀’和‘火焰無核’為高感品種。葡萄葉片內葉綠素總質量分數和品種與霜霉病的抗性不顯著相關，但葉片葉綠素總質量分數降幅與霜霉病的抗性呈顯著負相關，即葉片葉綠素總質量分數降幅與葉片病情指數呈顯著正相關。葉片葉綠素總質量分數降幅低于30%時，品種表現為明顯抗病；降幅為30%～40%時，品種表現為感病；而降幅高于40%時，品種表現為高感。表明，葡萄葉片葉綠素總質量分數降幅可作為葡萄對霜霉病抗性鑒定的輔助指標。

關鍵詞葡萄；霜霉病；葉綠素質量分數；抗病性

葡萄屬于葡萄科葡萄屬植物，是栽培價值很高的果樹，在世界果樹生產中的栽培面積和產量僅次于柑橘。中國也是葡萄的主要生產國，已經有東北、渤海灣、沙城、清徐、銀川、武威、吐魯番、石河子、黃河古道和云南尼勒等10個葡萄主產地。隨著葡萄栽培面積的不斷擴大，葡萄霜霉病的危害也顯得尤為突出。葡萄霜霉病遍及世界各葡萄產區，是葡萄生產的重要真菌病害之一[1-4]。葡萄霜霉病主要危害葉片，嚴重時葉片干枯早落，致減產30% ～50% ，重者達80% 以上[5-6]。因此，葡萄霜霉病已經成為制約葡萄產業發展的病害之一。

葉綠素是植物光合作用的基礎，光合作用是衡量植物合成功能的重要生理指標。病原物侵染植物后，往往能與葉綠體發生相互作用，導致葉綠體解體，發病嚴重的甚至導致葉綠素合成受阻，出現葉片褪綠、黃化或花葉等癥狀[7]。王榮等[8]的研究表明，提高棉花 、黃瓜體內葉綠素質量分數能促進光合作用，從而增強植物抵御病害的能力。因此，葉綠素質量分數的高低往往能客觀地反映植物抗病性的強弱。而目前關于葉綠素質量分數與作物病害關系的研究較多[9-16]，對于不同作物和不同病害其結論不盡相同。本試驗就甘肅省栽培的鮮食葡萄品種和葉片葉綠素質量分數對霜霉病的抗性進行分析，旨在為甘肅省葡萄抗病育種及病害防治提供理論依據。

1材料與方法

1.1試驗材料

試驗在甘肅省農業科學院林果所品種園中進行。選取 ‘高妻’‘醉人香’ ‘夏黑’‘紅地球’‘奧古斯特’‘瑞比爾’‘京秀’‘火焰無核’8個葡萄品種為試驗材料。各供試品種均為10 a生扦插苗，株行距1.0 m ×2.0 m 。棚架，龍干形整枝，樹體長勢良好。試驗期間所有植株田間管理一致。

1.2試驗方法

1.2.1室內抗性測定孢子囊懸浮液的配制：采集葡萄霜霉病葉片，清水沖掉舊孢子囊后，用喉頭噴霧器在葉片背面噴水保濕24～48 h。待葉片上長出新鮮孢子囊后用毛筆輕輕刷下，通過血球計數板配制接種所需懸浮液，其孢子數密度為5×(105～ 106)mL-1(孢子數密度=80小格內孢子數/80×400×10 000×稀釋倍數)。不同葡萄品種對霜霉病抗性的室內測定：采用離體葉盤接種測定。分別取成熟的健康葉片，用消毒過的打孔器取直徑為1.5 cm的葉盤，將葉盤正面朝下放在鋪有2層無菌水浸濕的滅菌濾紙上，每皿放置10 個葉盤，每個葉盤接種20 μL孢子囊懸浮液，接種后的培養皿于22 ℃人工氣候箱黑暗處理12 h后，光照∶黑暗=16 h∶8 h條件下培養，保持濾紙濕潤，試驗重復3 次，每天觀察病害發生情況，7 d后計算發病率和病情指數。根據病情指數劃分各品種對霜霉病的反應型。

病情分級采用6 級記載法。

0 級：無病斑；

1 級：病斑面積占葉面積5%以下；

3 級：病斑面積占葉面積5%～25%；

5 級：病斑面積占葉面積25%～50%；

7 級：病斑面積占葉面積50%～75%；

9 級：病斑面積占葉面積75%～100%。

病情指數=∑(各級病葉數×各級代表值)/(調查總葉數×最高級代表值)×100

品種反應型按照國際植物種質委員會(IBPGR)的標準，將其分為5級[17]。免疫(M)：病情指數為 0；高抗(HR)：病情指數為 0.1～5.0；抗病(R)：病情指數為 5.1～25.0；感病(S)：病情指數為 25.0～50.0；高感(HS)：病情指數為 50.0～100.0。

1.2.2大田霜霉病發病情況調查2012年8月中旬和2013年8月下旬，在葡萄霜霉病發病高峰期對8個鮮食葡萄品種進行霜霉病發生情況調查。每個供試品種隨機選取非邊緣位置且長勢大致相同的4 棵植株進行調查，每棵植株選取同一方位、長勢基本一致的5 個新梢，每個新梢選取位置相同的10 個葉片，自上而下調查病葉率和葉片發病級數，計算病情指數，并進行病情記載和不同品種對霜霉病的反應型劃分。

1.2.3葉片葉綠素質量分數測定2013年8月22日參考劉會寧等[18]的方法，采集未發病和發病的2種葉片(選取主枝上向陽面的第5或第6節發病嚴重度基本一致、能代表品種病情的葉片，每個品種分別取樣10片，葉片充分混合后備用)，參考李淑菊等[9]的 Arnon 法測定葉綠素絕對質量分數，用UV-8420型紫外分光光度計分別測定波長在663 nm和645 nm的光密度，計算葉綠素a和葉綠素b的質量分數，以未發病葉片為對照，用下列公式計算：

ρa=12.72D663-2.59D645

ρb=22.88D645- 4.67D663

ρt=ρa+ρb

葉綠素質量分數=(ρ×V)/(A×1 000)

ρ為葉綠素的質量濃度，單位為mg·L-1；V為提取液總體積，單位為mL；A為取樣鮮質量，單位為g。

ρa表示葉綠素a的質量濃度，ρb表示葉綠素b的質量濃度，ρt表示葉綠素a+b的總質量濃度。

1.3數據分析

利用Excel2003、DPS3.01軟件對試驗數據進行統計分析，所有數據均為3 次重復的平均值。

2結果與分析

2.1室內葉盤法測定不同品種抗性結果

室內的離體葉盤接種測定結果(表1)表明，8 個品種均感染霜霉病，‘高妻’和‘醉人香’抗性較強，而‘瑞必爾’和‘火焰無核’的抗性較弱。經Duncan’s新復極差方差分析可知，品種間對霜霉病的抗性表現出明顯的差異。‘瑞必爾’‘火焰無核’和‘京秀’與其他品種差異顯著(P<0.05)，而它們之間差異不顯著(P>0.05)。抗性順序為‘高妻’>‘醉人香’>‘夏黑’>‘紅地球’>‘奧古斯特’>‘京秀’> ‘瑞必爾’>‘火焰無核’。

2.2葡萄霜霉病田間自然發病調查結果

2012 年和 2013 年對供試的 8 個鮮食葡萄品種進行調查，按照葡萄品種對霜霉病反應型分級標準將其分為3類，即抗病、感病和高感。其中抗病品種為‘醉人香’‘高妻’和‘夏黑’；感病品種有‘紅地球’和‘奧古斯特’；高感品種為‘京秀’‘瑞必爾’和‘火焰無核’。從調查結果(表2)可以看出，8個品種對霜霉病的田間抗性2 a 間基本一致，其中‘醉人香’和‘高妻’較強，病情指數均在 10.00 以下，而‘瑞必爾’‘京秀’和‘火焰無核’抗性最弱，病情指數均在 50.00 以上。

2.3品種間葉片葉綠素質量分數測定結果

對8個品種的葉片進行葉綠素質量分數測定，方差分析結果(表3)表明，未發病葉片中的葉綠素質量分數存在明顯差異。‘紅地球’葉綠素a質量分數與其他品種差異顯著(P<0.05)，而葉綠素b質量分數與除‘京秀’之外的其他品種也存在顯著差異(P<0.05)，但‘紅地球’‘高妻’和‘京秀’葉綠素總質量分數差異不顯著(P>0.05)。葉片葉綠素總質量分數最高的是‘紅地球’，最低的是‘火焰無核’‘醉人香’‘瑞必爾’，分別比‘紅地球’低 1.322、1.281和1.198 mg·g-1。由測定結果還發現，不同品種發病后葉片中的葉綠素總質量分數、葉綠素a質量分數及葉綠素b質量分數也存在一定差異(表4)，葉綠素總質量分數最高是‘紅地球’，最低的是‘瑞必爾’ ‘火焰無核’和‘金秀’，分別比‘紅地球’低 0.878、0.856和0.742 mg·g-1。

表1　不同葡萄品種室內抗性鑒定

注：同列數據后不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note:Data in a column followed by the same letters mean not significant difference atP<0.05 respectively.The same as below.

表2　大田不同品種葉片病情調查結果

表3　不同抗感品種健康葉片葉綠素質量分數

表4　不同抗感品種發病葉片葉綠素質量分數

注：葉片葉綠素總質量分數降幅=(未發病葉葉綠素總質量分數一發病葉葉綠素總質量分數)/未發病葉葉綠素總質量分數×100。

Note：Percentage decline of total chlorophyll mass fraction in leaves = (total chlorophyll mass fraction of healthy leaves - total chlorophyll mass fraction of diseased leaves) / total chlorophyll mass fraction of healthy leaves×100.

2.4不同品種葉片葉綠素質量分數與抗病性的關系

對不同葡萄品種的未發病葉片葉綠素總質量分數(y)與田間病情指數(x)進行線性回歸分析，擬合方程y=-0.003 6x+2.404 2，R2=0.026 7，說明不同葡萄品種的未發病葉片葉綠素總質量分數與田間病情指數相關性不顯著(P>0.05)，即不同品種的葡萄未發病葉片葉綠素總質量分數與抗病能力相關性不顯著。

而由測定結果發現，葡萄感染霜霉病后，無論是葉片葉綠素總質量分數，還是葉綠素a或葉綠素b質量分數，與未發病葉片相比均有明顯的下降趨勢 (表 4 )，且抗病品種‘醉人香’‘高妻’和‘夏黑’病葉葉綠素總質量分數的下降比率總體上明顯低于感病品種‘奧古斯特’‘紅地球’‘京秀’‘火焰無核’和‘瑞必爾’。感病品種葉片葉綠素總質量分數降幅最低時可低出未發病葉的29.344%，抗病品種最低時比未發病葉低 26.334%。因此，病菌侵染對葉片葉綠素質量分數產生直接的影響。同時還發現，抗病品種‘醉人香’‘高妻’和‘夏黑’的葉片葉綠素總質量分數降幅(26.334～28.617 )明顯小于感病品種‘奧古斯特’‘紅地球’‘京秀’‘火焰無核’和‘瑞必爾’(29.344～58.454)，說明在受到病原菌侵染后，抗病品種的自我調節和抗病能力明顯強于感病品種，推測葉片葉綠素質量分數變化與葡萄品種的抗病性有一定的相關性。

2.5不同葡萄品種葉片葉綠素質量分數變化與霜霉病抗性的關系

對不同品種田間病情指數(x)與葉片葉綠素總質量分數降幅(y)進行線性回歸分析(圖 1 )，擬合方程為y=0.383 8x+23.22，R2=0.647 7，說明不同品種的病情指數與葉片葉綠素總質量分數降幅呈顯著正相關(P<0.05)。表明葉片葉綠素質量分數變化與品種抗病性存在直接的相關性。

圖1　霜霉病抗性與葉片葉綠素

3結論與討論

通過室內離體葉盤法接種試驗和大田調查，本研究所得結果基本一致。抗病品種為‘醉人香’‘高妻’和‘夏黑’，感病品種為‘紅地球’和‘奧古斯特’，高感品種為‘京秀’‘瑞必爾’和‘火焰無核’。‘奧古斯特’2 a間在大田抗性表現不同，主要原因可能是大田地勢、地力等因素不同，導致品種對霜霉病的抗性不一致。

植物95 %以上的干物質是由光合作用提供的[19]，葉綠素是光合作用反應的主要色素，葉綠體的結構是與植物進行光合作用這一功能相適應的。葉綠體將光能轉化為化學能，在轉化光能的葉綠體膜系統上載有活躍的葉綠素專一酶成分，偶聯在一起行使功能[10]。葉綠素是光合作用反應的主要色素，當病原物侵染植物后，激活葉綠素分解酶而使葉綠素分解，或使葉綠體脂質過氧化造成組織壞死，影響葉綠體的生物合成[20]，從而引起葉綠素含量降低。目前，關于葉綠素含量與植物病害關系的研究較多，對于不同作物和不同病害，以及同一作物不同品種，其結論各異。李淑菊等[9]研究結果表明，黃瓜黑星病抗性不同材料的葉綠素含量與抗病性無明顯關系。劉會寧等[11]報道，不同抗性葡萄品種的葉綠素含量與其相應的病情指數呈顯著正相關。胥愛玲等[12]的研究表明，黃瓜不同品種對枯萎病、疫霉病的抗性與葉綠素含量無相關性；顧振芳等[13]研究認為，葉片葉綠素含量與黃瓜霜霉病的抗性呈正相關。劉慶元等[14]研究認為，不同黃瓜品種對霜霉病的抗性與其葉片內葉綠素含量呈正相關。徐秉良等[10]研究苜蓿對白粉病抗性與葉綠素含量的關系，認為不同抗病性的苜蓿品種間葉片葉綠素含量差異不顯著。本研究結果表明，不同抗性的葡萄品種間未發病葉與發病葉的葉綠素質量分數均存在明顯差異，這與其結果不一致，可能是因為不同作物葉片的結構及品種理化特性等不同，導致不同程度的差異。馮麗貞[15]對桉樹葉綠素含量與焦枯病抗性的研究表明，桉樹葉綠素總含量與各品系對焦枯病抗病能力不呈正比，即桉樹葉綠素總含量與各品系對焦枯病抗病能力相關性不顯著。本研究也發現，不同葡萄品種葉綠素總質量分數與霜霉病的抗病能力相關性不顯著，與其結果相一致。且本研究亦發現，不同葡萄品種葉片葉綠素總質量分數降幅與葉片病情指數呈顯著正相關(R=0.804 6，P<0.05)；即不同葡萄品種葉片葉綠素總質量分數降幅與品種間的抗病能力呈顯著負相關，品種抗性越強，葉片葉綠素總質量分數下降幅度越小，反之越大。這與陳臻等[16]對葉綠素含量與草坪草對葉枯病抗病性的關系研究中認為葉綠素含量的變化與草坪草的抗病性有關的結論基本一致，從而進一步證實植物葉片葉綠素質量分數的變化與抗病性具有直接相關性。同時，本研究發現當葡萄葉片葉綠素總質量分數降幅處于30%以下時，品種表現為抗病；當降幅處于30%～40%時，品種表現為感病；而當降幅達到40%以上時，品種表現為高感。

綜上所述，葡萄葉片葉綠素總質量分數降幅可反映葡萄抗霜霉病能力的大小，可以作為葡萄對霜霉病抗性鑒定的輔助指標。然而，由于植物的抗病性是非常復雜的多因子作用，葡萄品種之間表現的抗性差異除葉片葉綠素質量分數變化的差異外，品種本身的遺傳背景，形態結構，植株內化學物質，如可溶性蛋白質質量分數、可溶性糖質量分數、一系列生化酶活性的大小等的差異都將影響品種的抗病性。因此，對葡萄的抗病機制還需要運用組織病理學、細胞化學等先進的生物技術進行精確的研究，才能全面揭示葡萄品種間的抗病機制差異。

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Received 2015-06-25Returned2015-08-31

Foundation itemSpecial Fund for Agro-Scientific Research in Public Interest (No.201203035);the Key Sci-Tech Project of Gansu Province (No.1204NKCA099).

First authorWANG Chunming,female,assistant research fellow.Research area：disease research crops and fruit trees.E-mail:wchm179@163.com

(責任編輯：顧玉蘭Responsible editor:GU Yulan)

Effects of Leaf Chlorophyll Mass Fraction on Grape Cultivar Resistance toPlasmoparaviticola

WANG Chunming1,GUO Jianguo1,QI Yonghong1,Lü Heping1,DU Hui1and LIU Changyuan2

(1.Institute of Plant Protection ,Gansu Academy of Agricultural Sciences,Lanzhou730070,China;2.Institute of Plant Protection,Liaoning Academy of Agricultural Sciences,Shenyang110161,China)

AbstractIn order to provide scientific basis for breeding of resistant cultivars and its control in Gansu,resistance of different grape cultivars to Plasmopara viticola were determined through inoculating leaf plates indoors and disease survey in the field,and effects of leaf chlorophyll content on 8 grape cultivar resistance to Plasmopara viticola was studied.The results showed that ‘Zuirenxiang’‘Gaoqi’ and ‘Summer black’ were resistant to Plasmopara viticola,‘Red globe’ and ‘August’ were slightly susceptive or susceptive cultivars．Other 3 cultivars were high susceptive cultivars.Ttotal chlorophyll mass fraction in grape leaves had no significant correlation with the resistance of different grape varieties to downy mildew.But the percentage decline of total chlorophyll mass fraction in the leves and resistance to downy mildew in different grape varieties were significantly negative correlation;namely,the leaf disease index of varieties and decreased percentages of leaf total chlorophyll mass fraction showed significantly positive correlation.The study also found that grape varieties had strong resistance to rape downy mildew when the percentage decline of total chlorophyll mass fraction in grape leaves was below 30 percent ; it was slight susceptive when the percentage decline of total chlorophyll mass fraction in grape leaves was between 30 percent and 40 percent ; it was the more susceptive when the percentage decline of total chlorophyll mass fraction in grape leaves was above 40 percent.Therefore the percentage decline of total chlorophyll mass fraction in grape leaves should be selected as a supplementary index to assess the resistance of grape to Plasmopara viticola while the index could reflect the resistance .

Key wordsGrape;Plasmopara viticola;Chlorophyll mass fraction;Disease resistance

Corresponding authorDU Hui,female,research fellow.Research area:disease research crops and fruit trees.E-mail：dh0928@163.com

中圖分類號S436.631.1+9

文獻標志碼A

文章編號1004-1389(2016)03-0458-07

通信作者：杜蕙，女，研究員，研究方向為農作物及果樹病害。E-mail：dh0928@163.com

基金項目：公益性行業(農業)科研專項(201203035)，甘肅省科技支撐計劃(1204NKCA099)。

收稿日期：2015-06-25修回日期：2015-08-31

網絡出版日期：2016-03-06

網絡出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160306.1611.038.html

第一作者：王春明，女，助理研究員，研究方向為農作物及果樹病害。E-mail:wchm179@163.com