臺灣稻螟對4種寄主植物的產卵選擇性和取食選擇性

黃芊 楊娟 凌炎 蔣顯斌 玉小靜 榮艷芳 莫玉萍 王國全

摘要：【目的】研究臺灣稻螟（Chilo auricilius Dudgeon）在水稻、茭白、甘蔗和玉米4種寄主植物的產卵選擇性和取食選擇性，為臺灣稻螟預測預報及防治提供科學依據。【方法】采用籠罩實驗和圓盤法，分別測試臺灣稻螟在4種寄主植物上的產卵選擇和取食選擇性。【結果】臺灣稻螟在寄主植物水稻、茭白、甘蔗和玉米上的產卵選擇率無顯著差異（P>0.05），但其幼蟲在水稻和茭白上的取食選擇率（分別為29.0%和26.0%）顯著高于甘蔗（20.0%）（P<0.05）。【結論】臺灣稻螟對供試4種寄主植物的產卵選擇性不明顯，但其幼蟲在4種植物間具有一定的取食選擇性。

關鍵詞： 臺灣稻螟；寄主植物；取食選擇性；產卵選擇性

中圖分類號： S433.4 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）01-0055-04

0 引言

【研究意義】臺灣稻螟（Chilo auricilius Dudgeon）屬鱗翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralidae），為多食性害蟲，主要為害水稻，亦為害甘蔗、玉米、小麥等農作物。從20世紀90年代起，由于耕作、栽培制度及氣候等諸多因素的影響，該蟲的發(fā)生危害逐漸加重，給寄主植物造成了嚴重的產量損失（劉榮貴等，2001；劉光華等，2006；張國湖等，2007）。昆蟲在寄主植物上的取食和產卵行為是昆蟲與植物相互依存關系中最重要的行為之一，因此，研究臺灣稻螟對寄主植物的選擇行為，有助于更好地了解和掌握臺灣稻螟的行為習性，為害蟲的發(fā)生與發(fā)展預測預報提供科學依據。【前人研究進展】近年來，有關螟蟲對寄主植物的選擇性研究越來越多。戴華國等（2003）在實驗室木箱條件下進行了二化螟水稻類群與茭白類群成蟲產卵選擇性試驗，結果表明，兩類群已開始種下分化，其中茭白類群對本寄主的專化程度大于水稻類群。劉卓榮（2007）在研究大螟[Sesamia inferens（Walker）]成蟲時發(fā)現，該蟲除在蒲草上未產卵，在水稻、茭白、玉米、高粱和稗草上的產卵選擇性均差異不顯著；田間寄主選擇性試驗表明，大螟在茭白上密度最高，在水稻、窄葉香蒲和稗草3種寄主植物間無顯著差異。袁志華等（2013）采用葉碟法研究亞洲玉米螟[Ostrinia furnacalis （Guenée）]不同齡期幼蟲的取食特性，結果表明，亞洲玉米螟幼蟲保持了對原始寄主的取食特性，而玉米上的營養(yǎng)物質成分更有利于亞洲玉米螟的生長發(fā)育。目前，國外有關臺灣稻螟的研究主要集中在甘蔗作物上，如在甘蔗地中，環(huán)境因素及氮肥施用對臺灣稻螟的影響（Pandey and Kant，2005；Randhawa，2014），而在我國有關臺灣稻螟的研究報道還主要集中在預測預報與防治策略（蒙顯標等，1997；張國湖等，2007）、空間分布型（陳觀浩，1996；廖永林等，2014）等田間試驗，鮮有對其生物學特性的相關研究報道。【本研究切入點】臺灣稻螟具有廣泛的寄主植物，明確臺灣稻螟對寄主植物的取食選擇和產卵選擇性有利于解析臺灣稻螟與寄主植物之間的關系，從而全面認識其發(fā)生為害規(guī)律。然而，有關臺灣稻螟在不同寄主之間的成蟲產卵選擇與幼蟲取食選擇行為的研究鮮有文獻報道。【擬解決的關鍵問題】選取水稻、玉米、甘蔗和茭白4種植物，通過籠罩試驗測定臺灣稻螟的產卵選擇性，并采用圓盤法測定其取食選擇性，從而明確臺灣稻螟偏好產卵和取食的寄主植物，以期為臺灣稻螟預測預報及防治提供科學依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試植物：水稻（TN1，廣西農業(yè)科學院水稻研究所內種植）、玉米（桂單0810，廣西農業(yè)科學院玉米研究所提供）、甘蔗（新臺糖22號，廣西農業(yè)科學院甘蔗研究所提供），分別催芽后播于塑料盆內，每盆2穴，每穴1株；取茭墩（向農戶購買），用刀順分蘗處劈成數小墩，種植于塑料盆內。待水稻為分蘗盛期，其余3種植物幼苗長至15 cm左右供試驗用。以上植物均放于養(yǎng)蟲籠內，以防其他昆蟲干擾，試驗前均用水沖洗供試植物。供試臺灣稻螟采自野外水稻田，在實驗網室內用水稻TN1飼養(yǎng)。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 臺灣稻螟對水稻、茭白、甘蔗和玉米的產卵喜好性比較

1. 2. 1. 1 非選擇條件下試驗 參照郝麗霞（2009）的方法，采用籠罩試驗測定臺灣稻螟的產卵喜好性。4種植物各4盆植株分別置于干凈的養(yǎng)蟲籠（60 cm×60 cm×100 cm，下同）內，每籠接入4對臺灣稻螟成蟲，并放入蘸取10%蜂蜜水的棉花球供臺灣稻螟補充營養(yǎng)，接蟲48 h后統(tǒng)計植株和籠壁上的卵塊數和卵粒數。每處理重復10次。

1. 2. 1. 2 有選擇條件下試驗 將4種植物各1盆置于同一養(yǎng)蟲籠內，保證植物之間葉片無相互接觸，每籠接4對成蟲，在4種植物中間放入蘸取10%蜂蜜水的棉花球，接蟲48 h后查看落卵情況，分別記錄各植株上的卵塊數和卵粒數。重復10次。

1. 2. 2 臺灣稻螟對水稻、茭白、甘蔗和玉米的取食選擇性比較 參照王利華等（2012）的方法，采用圓盤法測定臺灣稻螟取食選擇性。在直徑20 cm的培養(yǎng)皿內，對角線放置4種植物粗細相當的長約4 cm莖稈（茭白取果肉部分），每種植物莖稈各2段，每個植物莖稈間弧度相等，且莖稈一端緊靠培養(yǎng)皿邊緣，并將直徑20 cm的濾紙置于上述培養(yǎng)皿底部保濕。將10頭3齡幼蟲放于培養(yǎng)皿中央，分別在24和48 h剝查莖稈，記錄幼蟲在不同植物取食的數量。重復10次。

1. 3 統(tǒng)計分析

采用Excel 2007和DPS 9.50（唐啟義和馮明光，2002）軟件處理數據，并用LSD檢驗法進行比較，其中百分數數據先經反正弦平方根處理再進行比較。

2 結果與分析

2. 1 臺灣稻螟對水稻、茭白、甘蔗和玉米的產卵喜好性

由表1可知，在非選擇條件下臺灣稻螟在水稻、茭白、甘蔗和玉米上的平均卵塊數分別為4.70、4.40、3.80和4.10塊，平均卵粒數分別為533.20、466.40、444.00和481.40粒，在4種寄主植物間的卵塊數和卵粒數均無顯著差異（P>0.05，下同）。由表2可知，在有選擇條件下臺灣稻螟在水稻、茭白、甘蔗和玉米上的平均卵塊數分別為1.90、1.40、1.80和1.60塊，平均卵粒數分別為162.45、160.20、153.90和150.85粒，在4種寄主植物間的產卵選擇性無顯著差異。無論是在非選擇還是有選擇條件下，臺灣稻螟均有少量卵產于養(yǎng)蟲籠內，均顯著低于在4種植物上的卵塊數和卵粒數（P<0.05，下同）。

2. 2 臺灣稻螟對水稻、茭白、甘蔗和玉米的取食選擇性

由圖1可知，接蟲后24 h，臺灣稻螟在水稻上的幼蟲量占總數的27.0%，與茭白上的幼蟲量（占總數的25.0%）和玉米上的幼蟲量（占總數的25.0%）相比，三者間無顯著差異，在甘蔗上的幼蟲量（占總數的15.0%）顯著低于其余3種植物，且有小比例臺灣稻螟幼蟲不在任何植物上（占總數的8.0%）。接蟲48 h后，臺灣稻螟幼蟲在4種植物間的取食選擇性發(fā)生變化，在水稻上的幼蟲量（占總數的29.0%）與在茭白（占總數的26.0%）和玉米（占總數的24.0%）上的幼蟲量三者間無顯著差異，在甘蔗上的幼蟲量（占總數的20.0%）顯著低于水稻和茭白，但與玉米上的幼蟲量差異不顯著；此外，仍然有小比例的臺灣稻螟未在植物上（占總數的1.0%）。

3 討論

植食性昆蟲與植物協同進化的結果是植食性昆蟲有其特定的取食范圍，植物對昆蟲具有防御能力，兩者相互適應，因此昆蟲對寄主植物的選擇行為是植物與昆蟲相互依存關系中最重要的行為之一（孫凡，2009）。植食性昆蟲尋找寄主植物有3個階段，首先是昆蟲對遠距離植物的定向，其次是到達植物后對取食或產卵部位的識別和選擇，最后是選定植物后對取食或產卵等活動的調節(jié)控制（趙冬香等，2004）。在這一系列行為過程中，昆蟲利用視覺、嗅覺、味覺和觸覺不斷收集來自植物的信息，從而確定寄主植物（趙國強等，2006）。

臺灣稻螟是水稻上的重要害蟲，本研究采用的臺灣稻螟來自水稻種群，有文獻記載臺灣稻螟也為害玉米、甘蔗、高粱及小麥等農作物（劉榮貴，2001）。臺灣稻螟與二化螟同屬鱗翅目螟蛾科草螟亞科（Sramainae）草螟屬（Chilo），因此猜測兩者對寄主植物的選擇有相似之處。有較多文獻報道二化螟已嚴重影響茭白的產量（陳建明等，2003；郝麗霞等，2009），而有關臺灣稻螟在茭白上危害的研究鮮見報道。本研究在室內飼養(yǎng)臺灣稻螟的過程中發(fā)現，臺灣稻螟能夠在茭白上完成生活史，且幼蟲取食量大，因此，臺灣稻螟有對茭白產生危害的可能，生產中應密切關注臺灣稻螟對茭白的為害。由本研究結果可知，臺灣稻螟在寄主植物非選擇和有選擇兩種條件下，雌成蟲產在水稻上的卵量較多，但與茭白、甘蔗和玉米3種寄主植物上產卵量無顯著差異；此外，在研究中發(fā)現無論是在非選擇還是有選擇條件下，臺灣稻螟均會產卵于養(yǎng)蟲籠的網上或鋁框上，但比例很小，表明臺灣稻螟雌成蟲的產卵行為具有一定的選擇性。這一現象與戴華國等（2003）和郝麗霞（2009）報道的二化螟產卵選擇行為相似。在取食選擇性試驗中，臺灣稻螟在水稻上取食的幼蟲數量與在茭白和玉米上的無顯著差異，但顯著高于在甘蔗上取食的幼蟲量，且隨著時間的延長，不同寄主植物上的蟲量會發(fā)生變化，說明臺灣稻螟在到達寄主植物后還會進行再次選擇。這與郝麗霞（2009）報道的二化螟對寄主植物取食選擇行為的研究結果相似。

昆蟲憑借視覺、觸覺、嗅覺和味覺對寄主植物的物理性狀、次生性物質等進行選擇，從而對植物作出取舍的決定（王琛柱和欽俊德，1998）。然而，臺灣稻螟是通過什么方式確定寄主植物，并且寄主植物中的哪些次生代謝產物能夠吸引臺灣稻螟取食和產卵，有待進一步研究。

4 結論

本研究結果表明，臺灣稻螟在寄主植物水稻、茭白、玉米及甘蔗上無明顯的產卵選擇性，但其幼蟲在4種植物間具有一定的取食選擇性，在水稻和茭白上的取食選擇率顯著高于在甘蔗上。

參考文獻：

陳觀浩. 1996. 臺灣稻螟幼蟲的空間分布型及抽樣技術[J]. 湖北植保，（1）：4.

Chen G H. 1996. Spatial distribution pattern and sampling techniques of Chilo auricilia Dudgeon[J]. Hubei Plant Protection，（1）：4.

陳建明，俞曉平，鄭許松，徐紅星，呂仲賢，張玨鋒. 2003. 二化螟取食茭白和水稻后生物學特征表現的比較[J]. 浙江農業(yè)學報， 15（3）：34-38.

Chen J M， Yu X P， Zheng X S， Xu H X， Lü Z X， Zhang J F. 2003. Biological performances of the striped stem borer， Chilo suppressalis Walker fed on Jiaobai， Zizania caduciflora， and rice plants[J]. Acta Agriculturae Zhejiangensis， 15（3）： 34-38.

戴華國，孫麗娟，王琴. 2003. 二化螟水稻類群和茭白類群成蟲產卵與幼蟲寄主選擇行為的比較研究[J]. 應用生態(tài)學報， 14（5）： 741-743.

Dai H G， Sun L J， Wang Q. 2003. Comparing study on oviposition preference and host-selecting behavior of larvae of rice and water-oat population of rice stem borer， Chilo suppressalis[J]. Chinese Journal of Applied Ecology， 14（5）： 741-743.

郝麗霞. 2009. 二化螟寄主適應性及其生理生態(tài)學機制[D].長沙：湖南農業(yè)大學：15-19.

Hao L X. 2009. Host adaptability of the rice stem borer， Chilo suppressalis Walker and its eco-physiological mechanisms [D]. Changsha： Hunan Agricultural University： 15-19.

郝麗霞，韓永強，廖曉蘭，侯茂林. 2009. 二化螟與寄主植物間的互作關系[J]. 湖南農業(yè)科學，（4）： 84-87.

Hao L X， Han Y Q， Liao X L， Hou M L. 2009. Research on the interaction between Chilo suppressalis and host plants[J]. Hunan Agricultural Sciences，（4）： 84-87.

廖永林，張揚，張振飛，肖漢祥，李燕芳，李怡峰. 2014. 廣州稻區(qū)稻螟幼蟲種的構成及其空間分布研究[J]. 環(huán)境昆蟲學報， 36（4）：501-506.

Liao Y L， Zhang Y， Zhang Z F， Xiao H X， Li Y F， Li Y F. 2014. Determine on the species and spatial pattern of rice borer in paddy field in Guangzhou[J]. Journal of Environmental Entomology， 36（4）：501-506.

劉光華，曾玲，梁廣文，張茂新. 2006. 廣東稻區(qū)螟蟲種類組成與發(fā)生為害新態(tài)勢[J]. 華南農業(yè)大學學報，27（1）： 41-43.

Liu G H， Zeng L，Liang G W， Zhang M X. 2006. New trend of component occurrence and damage of rice stem borers in Guangdong province[J]. Journal of South China Agricultural University，27（1）： 41-43.

劉榮貴. 2001. 臺灣稻螟在汕頭部分地區(qū)上升為稻螟優(yōu)勢種群[J]. 植保技術與推廣， 21（10）： 15-16.

Liu R G. 2001. Chilo auricilius Dudgeon increased as dominant population of rice stem borers in some areas of Shantou [J]. Plant Protection Technology and Extension， 21（10）： 15-16.

劉榮貴，林裕正，王少清，李鎮(zhèn)生，許先勇. 2001. 臺灣稻螟的發(fā)生與防治[C]//水稻螟蟲災變規(guī)律及治理對策研討會論文集. 北京：中國農業(yè)技術推廣協會： 214-218.

Liu R G， Lin Y Z， Wang S Q， Li Z S， Xu X Y. 2001. Occurrence and control of Chilo auricilius Dudgeon[C]//Proceedings of Rice Stem Borer Disaster Law and Countermeasures Conference. Beijing： China Agro-technological Extension Association： 214-218.

劉卓榮. 2007. 大螟天然庇護所及人工飼料的研究[D]. 北京：中國農業(yè)科學院：24-27.

Liu Z R. 2007. Study on the natural refuges and artificial diet of the pin stem borer Sesamia inferens（Lepidoptera： Noctuidae）. Beijing： Chinese Academy of Agricultural Sciences： 24-27.

蒙顯標， 陳強， 陸壽成， 陳永寧， 劉忠調， 麻顯球. 1997. 臺灣稻螟發(fā)生期預測技術與應用[J]. 植物保護學報， 24（2）：133-136.

Meng X B， Chen Q， Lu S C， Chen Y N， Liu Z T， Ma X Q. 1997. Forecast technique of emergence period and application of Taiwan rice stem borer[J]. Journal of Plant Protection， 24（2）：133-136.

孫凡. 2009. 昆蟲的嗅覺與行為[M]. 沈陽： 東北大學出版社：12.

Sun F. 2009. Olfaction and Behavior of Insect[M]. Shenyang： Northeast University Press： 12.

唐啟義， 馮明光. 2002. 應用統(tǒng)計分析和數據處理系統(tǒng)[M]. 北京：科學出版社.

Tang Q Y， Feng M G. 2002. Applied Statistic Analysis and Data Processing System[M]. Beijing： Science Press.

王琛柱，欽俊德. 1998. 昆蟲與植物相互作用的研究進展[J]. 世界農業(yè)，（4）： 33-35.

Wang C Z， Qin J D. 1998. Research progress of interaction between insects and plants[J]. Word Agriculture，（4）： 33-35.

王利華，張月亮，韓光杰，方繼朝. 2012. 二化螟蟻螟在不同類型水稻品種上的存活率及寄主選擇性[J]. 應用昆蟲學報， 49（6）： 1519-1524.

Wang L H， Zhang Y L， Han G J， Fang J C. 2012. The relationship between selection and survival of newly-hatched Chilo suppressalis larvae feeding on different varieties of rice[J]. Chinese Journal of Applied Entomology， 49（6）： 1519-1524.

袁志華，郭井菲，王振營，何康來，白樹雄. 2013. 亞洲玉米螟幼蟲對不同寄主植物的取食選擇性[J]. 植物保護學報， 40（3）：205-210.

Yuan Z H， Guo J F， Wang Z Y， He K L， Bai S X. 2013. Feeding preference of the Asia corn borer larvae for diffe-

rent host plants[J]. Journal of Plant Protection， 40（3）： 205-210.

張國湖，徐良達，丘運標. 2007. 臺灣稻螟重發(fā)原因分析與防治[J]. 江西植保， 30（2）： 84-85.

Zhang G H， Xu L D， Qiu Y B. 2007. Occurrence causes analysis and control of closed forest on Chilotraea auricilia Dudgeon[J]. Jiangxi Plant Protection， 30（2）： 84-85.

趙冬香，高景林，陳宗懋. 2004. 植食性昆蟲對寄主植物的定向行為研究進展[J]. 熱帶農業(yè)科學， 24（2）：62-68.

Zhao D X， Gao J L， Chen Z M. 2004. Research progress of behavioral orientation of phytophagous insects to their host plants[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture， 24（2）： 62-68.

趙國強，劉曉光，羅梅浩. 2006. 昆蟲對寄主植物選擇的化學感受機理[J]. 河南科技大學學報（自然科學版）， 27（4）： 80-83.

Zhao G Q， Liu X G， Luo M H. 2006. Chemical sensory mechanisms of insects selecting host-plants[J]. Journal of Henan University of Science and Technology（Natural Science）， 27（4）： 80-83.

Pandey S K， Kant S. 2005. Influence of meteorological factors on population build-up of Chilo auricilius Dudgeon in su-

garcane under subtropical conditions[J]. Sugar Tech， 7（4）：157-159.

Randhawa H S. 2014. Susceptibilty of promising sugarcane varieties to stalk borer， Chilo auricilius Dudgeon under diffe-

rent levels of nitrogen[J]. Agricultural Science Digest， 34（3）： 207.

（責任編輯 麻小燕）