紅水河四大家魚資源現狀調查分析

吳偉軍 何安尤 施軍 韓耀全 雷建軍 李育森 王大鵬

摘要：【目的】調查評估紅水河四大家魚資源現狀，為其漁業資源可持續開發利用提供參考依據。【方法】在紅水河干流設置天峨、東蘭、大化、都安及來賓5個監測站位，按季度現場采樣和固定漁船捕撈記錄，調查紅水河四大家魚占漁獲物比例、種群結構特征及其繁殖生物學特性。【結果】紅水河四大家魚占漁獲物比例合計為10.38%，其排序為鳙（3.41%）>青魚（2.94%）>鰱（2.93%）>草魚（1.09%）。青魚體長以400.1～600.0 mm為主（占61.53%），體重以≥1200.1 g為主（占84.62%）；年齡由0+～5+共6個年齡組組成，各年齡組百分比相對較接近；草魚體長以200.1～400.0 mm為主（占72.41%），體重以200.1～700.0 g居多（占55.17%），年齡以0+齡和1+齡居多，分別占草魚總數的48.3%和34.5%；鰱體長以200.1～600.0 mm為主（占96.55%），體重以≥1200.0 g居多（占48.28%），年齡以1+齡最多，占鰱總數的55.2%；鳙體長以200.1～400.0 mm為主（占52.94%），體重以200.1～700.0 g為主（占55.56%），年齡以0+齡最多，占鳙總數的59.3%。四大家魚的親魚比例為38.9∶27.8∶27.8∶5.5，其性比（雌∶雄）分別為：青魚42.9∶57.1、草魚55.0∶45.0、鰱62.5∶37.5、鳙50.0∶50.0，均接近于l∶l；相對繁殖力均值為青魚11.85～17.63粒/g、草魚32.33～43.48粒/g、鰱10.48～16.70粒/g、鳙5.93粒/g。【結論】紅水河四大家魚資源量呈下降趨勢，草魚、鰱、鳙捕撈壓力過大，其種群呈小型化和低齡化；四大家魚的個體繁殖力偏低，其群體自我補充能力基本喪失。

關鍵詞： 四大家魚；資源調查；種群結構特征；繁殖生物學；紅水河

中圖分類號： S932.4 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）01-0134-06

0 引言

【研究意義】紅水河是珠江流域西江水系上游，起源貴州望謨縣蔗香南盤江和北盤江匯合點，至廣西象州縣石龍鎮與柳江匯合。自20世紀80年代起，紅水河流域規劃的10個梯級水電站中有6個位于紅水河干流，分別為龍灘、巖灘、大化、百龍灘、惡灘（樂灘）和橋鞏水電站，但這些梯級水電站的開發對魚類資源造成了嚴重影響（王崇等，2015）。青魚（Mylopharyngodon piceus）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）、鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）四大家魚均為產漂浮性卵，曾是紅水河天然魚類資源的重要組成部分，因受水電梯級開發的影響，其產卵場幾乎全部被淹沒而喪失生態功能（梁曉華等，2013）。因此，急需開展四大家魚在江河阻隔、過度捕撈、水體污染、增殖放流等綜合因素影響下的資源現狀調查分析，為紅水河漁業資源可持續發展提供理論依據。【前人研究進展】至今，針對四大家魚資源量狀況的調查研究多見于長江水系，如劉紹平等（2004）評估了長江中上游四大家魚資源量的變化情況，包括占漁獲物比例、低齡魚比例、魚苗徑流量等；胡茂林等（2009）調查研究了長江瑞昌江段四大家魚魚苗捕撈現狀；牟洪民等（2012）對貴陽市紅楓湖鰱、鳙魚的年齡結構進行調查研究，并建立了生長方程；熊飛等（2014）調查了長江上游草魚種群結構，并通過生長方程和不同規格個體分布情況，評估了草魚種群的生長特征。現有文獻中，有關紅水河魚類資源狀況的研究較少，歷史上僅有廣西水產研究所在20世紀80年代開展的廣西內陸水域漁業資源調查中，曾對紅水河主要經濟魚類所占比例進行了統計（廣西壯族自治區水產研究所，1984）。韋日鋒等（2009）在廣西河池地區開展魚類資源調查時，雖然調查地點涉及到紅水河流域，但僅有定性調查研究。王崇等（2015）調查了龍灘水庫、巖灘水庫、大化水庫、百龍灘水庫、樂灘水庫、橋鞏水庫魚類物種變化，發現紅水河干流魚類種類明顯減少，漁獲物中小型魚類數量占優勢。【本研究切入點】目前，針對紅水河干流魚類資源的調查研究多集中在遺傳多樣性方面（廣西壯族自治區水產研究所，1984；王崇等，2015），鮮見從漁獲物比例角度對四大家魚資源現狀進行調查研究。【擬解決的關鍵問題】在紅水河干流選擇代表性站位，經過一周年的樣本采集和捕撈記錄，并通過漁獲物占比、規格及年齡分布、生長方程、體尺指數、親魚性比、齡組、繁殖力等系列指標對紅水河四大家魚的種群結構和繁殖生物學特性進行分析，評估紅水河四大家魚資源現狀，為其漁業資源可持續開發利用提供參考依據。

1 材料與方法

1. 1 數據收集及標本采集方法

在紅水河干流設置天峨、東蘭、大化、都安及來賓5個監測站位（圖1）。2014年7月～2015年6月，在每個站位雇傭1條漁船記錄捕撈日志，包括總產量、主要品種數量和產量。每季度采集1次標本，分別為2014年9月、2014年12月、2015年3月和2015年6月，聯系漁民直接到江邊購買，以確保樣本來自于自然水域。

1. 2 標本測定

在新鮮狀態下對各標本進行常規生物學測量，用游標卡尺測量長度指標（精確到0.l mm），電子天平稱量體重（精確到0.l g）、去內臟體重（精確到0.l g）、性腺重（精確到0.01 g）。稱重后用鑷子從樣本背鰭起點下方與側線中間隨機摘取5～10枚鱗片，洗凈，放入標本袋保存，鑒定時先用淡氨水浸泡數分鐘，清水沖洗后擦凈晾干，選擇形狀規則、環紋清晰的鱗片在解剖鏡（10×2.5）下觀察，并參照陳永樂等（1990）和殷名稱（1995）的方法鑒定年齡。取4～5期卵巢的前、中、后部各1.0 g，以福爾馬林固定，帶回實驗室用清水漂洗幾次后，洗下全部卵粒并統計已開始沉積卵黃的卵粒數，用于估算魚類繁殖力。

1. 3 數據處理與分析

采用Excel 2007軟件進行數據處理、分析及制圖。具體計算公式如下：

（1）體長與體重關系方程：W=aLb

（2）肥滿度：K=W0/L3×100

（3）成熟系數：GSI（%）=Wx/W0×100

（4）絕對繁殖力：F=每克卵巢卵粒數×卵巢重

（5）相對繁殖力：F/W0=絕對繁殖力/去內臟體重

式中，W為體重（g），Wx為性腺重（g），W0為去內臟體重（g），GSI為成熟系數。

（6）頭長指數=頭長/體長

（7）體高指數=體高/體長

（8）吻長指數=吻長/體長

（9）尾鰭指數=尾柄長/體長

2 結果與分析

2. 1 紅水河四大家魚占漁獲物比例

由表1可知，天峨站位的四大家魚占總漁獲物比例合計12.52%，其中青魚比例最高，達5.86%；其次為鰱，占3.83%；草魚最低，占0.61%。東蘭站位的四大家魚占總漁獲物比例合計18.63%，其中鳙占9.06%、鰱占5.12%、草魚占3.15%、青魚占1.30%。大化站位的四大家魚占總漁獲物比例合計5.40%，其中鳙比例最高，達3.99%；鰱和青魚最低，僅占0.17%。都安站位的四大家魚占總漁獲物比例合計2.56%，最高為鰱，達1.48%，在漁獲物中未發現有青魚。來賓站位的四大家魚占總漁獲物比例合計1.18%，其中鰱占0.65%、草魚占0.31%、鳙占0.22%，在漁獲物中也未發現有青魚。

紅水河（5個站位）四大家魚占漁獲物比例合計為10.38%，其中鳙魚占比最高，達3.41%；其次為青魚和鰱，分別占2.94%和2.93%；草魚最低，占1.09%。可見，四大家魚在紅水河干流漁獲物中所占比例較低，且在上游所占比例高于下游。

2. 2 紅水河四大家魚種群結構特征

2. 2. 1 體長分布 四個季度現場采樣共采集到青魚52尾、草魚116尾、鰱112尾、鳙121尾，合計401尾。其中，青魚體長范圍221.4～910.1 mm，草魚體長范圍143.3～510.7 mm，鰱體長范圍180.9～490.0 mm，鳙體長范圍154.5～680.0 mm。從圖2可以看出，青魚體長以400.1～600.0 mm為主，占61.53%；草魚體長以200.1～ 400.0 mm為主，占72.41%；鰱體長以200.1～600.0 mm為主，占96.55%；鳙體長以200.1～400.0 mm為主，占52.94%。

2. 2. 2 體重分布 青魚體重范圍178.1～16000.0 g，草魚體重范圍57.6～2400.0 g，鰱體重范圍114.6～2484.8 g，鳙體重范圍66.2～4250.0 g，其體重分布情況見圖3。其中，青魚體重以≥1200.1 g為主，占84.62%；草魚體重以200.1～700.0 g居多，占55.17%；鰱體重以≥1200.1 g居多，占48.28%，其次為700.1～1200.0 g，占37.93%；鳙體重以200.1～700.0 g為主，占55.56%。

2. 2. 3 體長與體重的關系 根據四大家魚體長（L）、體重（W）的實測數據建立回歸方程，分別為：

青魚：W=0.00001L3.2217（R2=0.9720，n=52）

草魚：W=0.00004L2.8861（R2=0.9542，n=116）

鰱：W=0.00001L3.0923（R2=0.9428，n=112）

鳙：W=0.00018L2.6252（R2=0.9564，n=121）

四大家魚體重與體長均呈冪函數關系，F檢驗極顯著（P<0.01）。青魚、草魚、鰱、鳙的體重—體長方程中冪指數b均接近于3.0000，體重與體長的立方基本呈正比關系。

豐滿度是魚類體長與體重關系式的另一種表達方式，常用于衡量魚體豐滿程度、營養狀況及環境條件（殷名稱，1995）。紅水河青魚豐滿度變化范圍1.03%～2.85%，平均1.92%；草魚豐滿度變化范圍0.83%～ 2.21%，平均1.32%；鰱豐滿度變化范圍0.92%～3.02%，平均2.11%；鳙豐滿度變化范圍1.77%～3.02%，平均2.35%。

2. 2. 4 年齡組成 由圖4可以看出，青魚由0+～5+共6個年齡組組成，各年齡組百分比相對較接近；草魚由0+～3+共4個年齡組組成，0+齡和1+齡居多，分別占草魚總數的48.3%和34.5%；鰱由0+～3+共4個年齡組組成，1+齡最多，占鰱總數的55.2%；鳙由0+～3+共4個齡組組成，0+齡最多，占鳙總數的59.3%。

2. 2. 5 體尺指數 紅水河四大家魚在不同生長發育階段的體尺指數見表2。比較各項指數發現，體高指數排序為鰱>鳙>青魚>草魚，頭長指數排序為鳙>鰱>草魚>青魚，吻長指數排序為鳙>鰱>草魚>青魚，尾鰭指數排序為鳙>草魚>鰱>青魚。

2. 3 紅水河四大家魚繁殖生物學特性

2. 3. 1 親魚數量比 調查期間共采集到親魚72尾，其中青魚28尾，占采集青魚總數的53.8%；草魚20尾，占采集草魚總數的17.2%；鰱20尾，占采集鰱總數的17.9%；鳙4尾，占采集鳙總數的3.3%。四大家魚的親魚比例為38.9∶27.8∶27.8∶5.5。

2. 3. 2 親魚年齡組成及站位分布 青魚繁殖群體由3+、4+和5+齡魚組成，其中3+和4+齡各占總數的42.9%；草魚繁殖群體由2+和3+齡組成，其中2+齡魚占80.0%；鰱繁殖群體由2+和3+齡組成，其中2+齡魚占70.0%；鳙繁殖群體均為3+齡魚。四大家魚的親魚站位分布情況見表3，以天峨站位采集到的親魚數量最多，其次為東蘭站位，而來賓站位未能采集到親魚。

2. 3. 3 繁殖群體性比 青魚親魚群體中雌性親魚12尾、雄性親魚16尾，草魚親魚群體中雌性親魚11尾、雄性親魚9尾，鰱親魚群體中雌性親魚12尾、雄性親魚8尾，鳙親魚群體中雌、雄性親魚各2尾。四大家魚的性比（雌∶雄）分別為：青魚42.9∶57.1、草魚55.0∶45.0、鰱62.5∶37.5、鳙50.0∶50.0，性比均接近于l∶l。

2. 3. 4 成熟系數 成熟系數主要用于衡量性腺發育程度及魚體能量資源在性腺與軀體間的分配比例。紅水河四大家魚繁殖季節成熟系數變化范圍如表4所示：春季，青魚為2.01%～25.03%，草魚為1.32%～5.14%，鰱為2.57%～4.23%，鳙為3.01%；夏季，青魚為4.02%～ 7.24%，草魚為1.35%～3.21%，鰱為2.47%～4.88%，鳙為2.42%～3.03%；秋季，青魚為1.21%～1.34%，草魚為1.22%～2.07%，鰱為1.31%～1.67%，鳙未采集到繁殖個體；冬季均未采集到繁殖期個體。

2. 3. 5 繁殖力 性腺成熟度在Ⅳ期以上的雌性四大家魚共12尾，其中青魚5尾、草魚3尾、鰱3尾、鳙1尾。由表5可知，青魚的絕對繁殖力為4.21萬～14.24萬粒/尾、草魚為5.24萬～8.13萬粒/尾、鰱為2.12萬～3.24萬粒/尾、鳙為2.23萬粒/尾；相對繁殖力均值為青魚11.85～17.63粒/g、草魚32.33～43.48粒/g、鰱10.48～16.70粒/g、鳙5.93粒/g。

3 討論

3. 1 紅水河四大家魚資源量變動情況

目前，對自然水域四大家魚的資源調查研究多集中在遺傳多樣性方面（李思發等，1998；張四明等，2002），針對四大家魚在漁獲物中比例的變化研究較少，一般為調查期內四大家魚占漁獲物比例對比情況。花麒等（2009）研究了撫河中游414尾四大家魚，發現其比例排序為草魚>鰱>鳙>青魚，草魚占絕對優勢。朱日財（2010）對贛江贛州段的調查結果表明，四大家魚比例為草魚>鰱>青魚>鳙，草魚和鰱占絕對優勢。本研究調查結果表明，紅水河四大家魚占比例排序為鳙（3.41%）>青魚（2.94%）>鰱（2.93%）>草魚（1.09%），各大家魚所占比例差別不明顯。廣西壯族自治區水產研究所（1984）曾對紅水河漁獲物進行調查統計，結果顯示，四大家魚占漁獲物比例分別為：青魚占11.97%、草魚占7.19%、鰱占0.58%、鳙占0.60%，合計20.34%。青魚和草魚在漁獲物中的比例遠高于鰱和鳙，與紅水河當時的生態環境相符，湍急的流速及狹長型的河道不利于浮游生物大量繁殖，天然餌料生物不足導致鰱和鳙資源量偏低；而庫區形成后，四大家魚的產卵場基本被淹沒，為解決庫區移民就業及防止水體富營養化，巖灘庫區于2009年起大規模投放青魚，以解決淡水殼菜（Limnoperna fortunei）對生態養殖設施的危害，因此導致天峨、東蘭、大化3個站位的青魚比例較高。

3. 2 紅水河四大家魚的種群結構特征

從本次調查的四大家魚體長、體重分布情況來看，草魚和鰱小型化明顯，未采集到2.5 kg以上個體，鳙的最大體重也僅為4.2 kg，青魚的情況相對較好，最大體重達16.0 kg。從年齡結構來看，草魚、鰱、鳙最高齡僅為3齡魚，青魚最高為5齡魚，與2009年開始放流青魚的記錄基本吻合。而種群結構特征表明，草魚、鰱、鳙的捕撈壓力較大，青魚相對較好，可能與巖灘庫區水深較深，青魚屬中下層魚類，不易被定置張網和流刺網捕獲有關。采集樣品中，草魚0+齡和1+齡居多，分別占草魚總數的48.3%和34.5%；鰱1+齡最多，占鰱總數的55.2%；鳙以0+齡魚最多，占鳙總數的59.3%；且生長方程的冪指數b值較高，表明種群內的個體多數處于快速生長階段。可見，低齡魚在當年或次年即被大量捕撈。四大家魚的豐滿度隨年齡增長而逐漸下降（丁淑荃等，2005）。體尺指數能反映魚類體形受外界環境影響的程度。丁淑荃等（2005）研究表明，四大家魚養殖群體的頭長指數分別為：青魚0.277、草魚0.260、鰱0.250、鳙0.311；本研究結果顯示，四大家魚養殖群體的頭長指數分別為青魚0.233、草魚0.250、鰱0.257和鳙0.328。草魚、鰱、鳙與人工養殖的群體差異不明顯，可能與低齡魚受環境影響時間較短有關；而高齡魚比例相對較高的青魚，其頭長指數明顯低于人工養殖群體。

3. 3 紅水河四大家魚的繁殖生物學特性

陳永柏等（2009）研究表明，影響四大家魚繁殖的要素有水溫、流速及能夠形成“泡漩水”的產卵場。2014年廣西為暖冬，紅水河四大家魚繁殖提前，因此3月采集到的四大家魚親魚性腺多已發育到Ⅳ期甚至Ⅴ期；受龍灘電站下泄水影響，天峨站位仍保持一定流速，東蘭站位和大化站位的四大家魚在3月溯流而上，到龍灘電站被水壩阻隔，集聚于壩下，由于紅水河禁漁期是在4～5月，大量親魚在禁捕前即在壩下被漁民集中捕撈，因此本次調查采集到的親魚集中在3月的天峨站位。這也說明將禁漁期機械地設定為4～5月，未必適合于所有年份。除青魚外，其余3種魚類的親魚年齡普遍偏低，多為2+齡和3+齡，鳙的性成熟年齡晚于草魚和鰱，因此采集到的鳙親魚比例最低。采集到的5+齡青魚雌魚，其性腺重可達5.0 kg，而草魚、鰱、鳙的成熟系數較低。對12尾產卵親魚的繁殖力進行統計發現，由于調查群體年齡偏低，懷卵量較少，因此紅水河四大家魚調查群體絕對繁殖力和相對繁殖力均較低，低于朱日財（2010）的研究結果。從調查的5個站位看，僅有天峨和東蘭站位尚有可能存在四大家魚的產卵環境，從6月采集到的部分親魚來看，雖然其性腺成熟度已接近Ⅵ期，部分卵粒已出現萎縮，但仍未能產出，說明在紅水河干流上四大家魚已很難尋覓到產卵場。因此建議，在性腺成熟期集中收購漁民捕撈到的親魚用于人工苗種繁育，并將繁育苗種進行增殖放流，以補充漁業資源。

4 結論

紅水河四大家魚資源量呈下降趨勢，草魚、鰱、鳙捕撈壓力過大，其種群呈小型化和低齡化；四大家魚個體繁殖力偏低，且成熟的四大家魚在產卵前被集中捕撈，未被捕撈者也因產卵環境喪失無法產卵，群體自我補充能力基本喪失。因此，可利用成熟的天然群體進行人工繁育再放流回天然水域，同時控制捕撈量，如天峨和東蘭站位受龍灘水庫下泄水影響仍保持有一定流速，可在此開展人工產卵場的構建研究，在一定程度上恢復四大家魚的繁殖環境。

參考文獻：

陳永柏，廖文根，彭期冬，陳大慶，高勇. 2009. 四大家魚產卵水文水動力特性研究綜述[J]. 水生態學雜志，2（2）：130-133.

Chen Y B，Liao W G，Peng Q D，Chen D Q，Gao Y. 2009. A summary of hydrology and hydrodynamics conditions of four chinese carps spawning[J]. Journal of Hydroecology，2（2）：130-133.

陳永樂，陳奮昌，鐘海浪. 1990. 西江鯪魚年齡與生長的研究[J]. 水產學報，14（3）：198-205.

Chen Y L，Chen F C，Zhong H L. 1990. Age and growth of mud carp（Cirrhina molitorella） in Xijiang branch of pearl river[J]. Journal of Fisheries of China，14（3）：198-205.

丁淑荃，祖國掌，韋眾，萬全，吳昌亮. 2005. 草·鰱·鳙和青魚形態及其生長發育的比較研究[J]. 安徽農業科學，33（9）：1660-1662.

Ding S Q，Zu G Z，Wei Z，Wan Q，Wu C L. 2005. Study on the growth and development of grass carp，silver carp，bighead and black carp[J]. Journal of Anhui Agriculture Science，33（9）：1660-1662.

廣西壯族自治區水產研究所. 1984. 廣西壯族自治區內陸水域漁業自然資源調查研究報告[R]. 南寧：廣西水產研究所：390-393.

Guangxi Fisheries Research Institute. 1984. Investigation and research report on water fisheries natural resources of Guangxi Zhuang Autonomous Region inland[R]. Nanning：Guangxi Institute of Fisheries：390-393.

胡茂林，吳志強，劉引蘭，劉新田，鄧水山. 2009. 長江瑞昌江段四大家魚魚苗捕撈現狀分析[J]. 水生生物學報，33（1）：136-139.

Hu M L，Wu Z Q，Liu Y L，Liu X T，Deng S S. 2009. Analysis on catching fry of four major Chinese carps in the Ruichang section of Yangtze river[J]. Acta Hydrobiologica Sinica，33（1）：136-139.

花麒，吳志強，胡茂林. 2009. 撫河中游四大家魚資源現狀[J]. 江西水產科技，（4）：12-14.

Hua Q，Wu Z Q，Hu M L. 2009. Resource situation of four major Chinese carps in the middle reaches of the Fuhe River[J]. Jiangxi Aquatic Science and Technology，（4）：12-14.

李思發，呂國慶，L.貝納切茲. 1998. 長江中下游鰱鳙草青四大家魚線粒體DNA多樣性分析[J]. 動物學報，44（1）：82-93.

Li S F，Lü G Q，Louis B. 1998. Diversity of mitochondrial dna in the populations of silver carp，bighead carp，grass carp and black carp in the middle and lower reaches of the Yangtze river[J]. Acta Zoologica Sinica，44（1）：82-93.

梁曉華，劉杰，雷衛東. 2013. 廣西水利水電建設項目魚類保護措施落實情況及效果分析[J]. 紅水河，32（3）：35-39.

Liang X H，Liu J，Lei W D. 2013. Analysis on implementation and effectiveness of fish conservation measures for water conservancy and hydropower projects in Guangxi[J]. Hongshui River，32（3）：35-39.

劉紹平，陳大慶，段辛斌，邱順林，黃木桂. 2004. 長江中上游四大家魚資源監測與漁業管理[J]. 長江流域資源與環境，13（2）：183-186.

Liu S P，Chen D Q，Duan X B，Qiu S L，Huang M G. 2004. Monitoring of the four famous Chinese carps resource in the middle and upper reaches of the Yangtze river[J]. Resource and Environment in the Yangtze Basin，13（2）：183-186.

牟洪民，姚俊杰，馬珊，王艷艷，粱正其. 2012. 貴陽市紅楓湖鰱、鳙魚年齡結構及生長研究[J]. 廣東農業科學，（3）：122-125.

Mou H M，Yao J J，Ma S，Wang Y Y，Liang Z Q. 2012. Study on the age structure and growth of silver carp and bighead carp of in the Hongfeng lake of Guiyang city[J]. Guangdong Agricultural Science，（3）：122-125.

王崇，謝山，謝文星，常秀嶺，黃道明. 2015. 紅水河干流梯級運行后魚類資源調查[J]. 淡水漁業，45（2）：30-36.

Wang C，Xie S，Xie W X，Chang X L，Huang D M. 2015. Investigation on fish resources in the mainstream of Hongshuihe river after the formation of the cascade reservoirs[J]. Freshwater Fisheries，45（2）：30-36.

韋日鋒，鄭蘭平，陳小勇，楊君興. 2009. 廣西河池地區魚類資源調查及兩支流的魚類多樣性比較[J]. 動物學研究，30（2）：185-194.

Wei R F，Zheng L P，Chen X Y，Yang J X. 2009. Investigation of fish resources in Hechi prefecture of Guangxi province，with comparison of fish biodiversity between two tributaries[J]. Zoological Research，30（2）：185-194.

熊飛，劉紅艷，段辛斌，劉紹平，陳大慶. 2014. 長江上游草魚種群結構與生長特征[J]. 湖南師范大學自然科學學報，37（4）：16-22.

Xiong F，Liu H Y，Duan X B，Liu S P，Chen D Q. 2014. Population structure and growth of Ctenopharyngodon in the upper Yangtze river[J]. Journal of Natural Science of Hunan Normal University，37（4）：16-22.

殷名稱. 1995. 魚類生態學[M]. 北京：中國農業出版社：7-63.

Yin M C. 1995. Fish Ecology[M]. Beijing：China Agricultural Press：7-63.

張四明，汪登強，鄧懷，余來寧. 2002. 長江中游水系鰱和草魚群體mtDNA遺傳變異的研究[J]. 水生生物學報，26（2）：142-147.

Zhang S M，Wang D Q，Deng H，Yu L N. 2002. Mitochondrial dna variations of silver carp and grass carp in populations of the middle rearches of the Yangtze river revealed by u-

sing RFLP-PCR[J]. Acta Hydrobiologica Sinica，26（2）：142-147.

朱日財. 2010. 贛江贛州江段四大家魚生物學特性及其遺傳多樣性的研究[D]. 南昌：南昌大學.

Zhu R C. 2010. Genetic diversity and biology characters of the four major chinese carps in the Ganzhou reach of Ganjiang River[D]. Nanchang：Nanchang University.

（責任編輯 蘭宗寶）