新選玉米自交系產量及主要農藝性狀配合力分析

歐楊虹 吳雯雯 邵元健 吳永升

摘要：【目的】分析新選玉米自交系產量及主要農藝性狀配合力，為進一步組配優良雜交組合提供參考?！痉椒ā恳?0份新選玉米自交系為待測系，4份玉米自交系為測驗種，采用NCⅡ設計獲得40個雜交組合，在江蘇省4個不同試點進行鑒定，調查其籽粒產量、穗腐病等級、籽粒水含量、株高和吐絲期等，并評價新選自交系的配合力?！窘Y果】不同雜交組合的籽粒產量、穗腐病等級、株高和吐絲期均以徐州點最高，分別為10.37 t/ha、2.81、239.69 cm和64.71 d；籽粒水含量以南通點最高，為26.98%；所有雜交組合的各個性狀均以揚州點表現最低。產量、穗腐病等級和吐絲期在不同試點的變異系數變幅較大，分別為7.42%～16.89%、10.17%～16.48%和1.02%～5.25%；而籽粒水含量和株高的變異系數變幅較小，分別為4.85%～8.06%和5.46%～6.76%。自交系L4籽粒產量的一般配合力效應值最高（0.79），其次為L6，L7最低。籽粒產量特殊配合力效應值為正的有L6×T4、L1×T2、L8×T2、L10×T1、L5×T4和L7×T1等24個組合，其中L6×T4的效應值最高（0.81），其次是L1×T2。在所有雜交組合中， 組合L4×T1產量最高，為7.65 t/ha；其次為組合L4×T3和L6×T4，產量分別為7.34和7.27 t/ha。所有性狀一般配合力方差明顯大于特殊配合力方差，說明產量、穗腐病等級、籽粒水含量、株高和吐絲期等性狀主要受加性效應影響?！窘Y論】自交系L4、L6和L9等產量GCA效應值較高，且自交系L6綜合表現最好，可作為今后育種的重點材料；高產組合L4×T1和L4×T3可推薦參加江蘇省玉米新組合篩選試驗。

關鍵詞： 玉米；自交系；產量；農藝性狀；配合力；加性效應

中圖分類號： S513 文獻標志碼：A 文章編號：2095-1191（2016）02-0180-05

0 引言

【研究意義】自交系選育是選育優良雜交種的基礎。在玉米育種中，常需根據材料系譜將育種材料分為父本群和母本群，然后通過二環選系法在同一雜種優勢群內不斷選育新自交系。玉米自交系自身性狀表現和相應自交系間雜交種性狀表現相關性較差，產量高的自交系材料組配的雜交組合不一定高產，產量較低的自交系材料配置的雜交組合也有可能高產。自交系改良需要同時改良自身農藝性狀和配合力，而改良自交系的配合力比改良自交系自身性狀更重要也更困難。因此，研究新選育玉米自交系產量及主要農藝性狀配合力，對合理組配雜交組合、提高玉米產量具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】配合力是利用作物雜種優勢過程中親本選擇與組配的重要參考指標（張學才，2012；安汝東等，2014）。在玉米育種研究中，配合力分析被廣泛應用于親本自交系選擇、雜種優勢群劃分和雜交組合評價等方面（Sughroue and Hallauer， 1997； Castellanos et al.， 1998； 李新海等，2001； Melani and Carena， 2005； Wegary et al.， 2014； 崔超等，2014）。番興明等（2002）利用4個國內主要玉米測驗種研究熱帶亞熱帶玉米自交系與溫帶玉米自交系的配合力，結果表明，來自suwan1和POP28的玉米自交系一般配合力效應較高，suwan1×瑞德是云南省主要的玉米雜種優勢模式之一。Menkir等（2004）利用2個測驗種對38個熱帶玉米自交系進行配合力測定，研究表明，玉米籽粒產量一般配合力和特殊配合力效應在雜交組合間差異顯著。【本研究切入點】新選玉米自交系需進行配合力測定，以更好地指導雜交組合組配（Sibiya et al.， 2011）。目前，國內玉米自交系配合力分析多集中在產量及其相關性狀上，而有關籽粒水含量、穗腐病等重要性狀的研究較少。【擬解決的關鍵問題】對10個新育玉米自交系的產量、株高、籽粒水含量、穗腐病等級和生育期等主要性狀進行配合力分析，篩選優良玉米自交系和雜交組合，并指導雜交組合的組配，避免育種盲目性，提高育種效率。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試玉米自交系材料共14份，其中L1～L10為10份待測新選自交系，均為含黃早四血緣的唐四平頭種質，T1～T4為母本群的4個測驗種，名稱分別為NTF-1、NTF-2、NTF-3和NTF-4。

1. 2 試驗方法

采用NCⅡ設計獲得40個雜交組合，于2014年在江蘇南通、徐州、揚州和宿遷進行試驗。試驗采用完全隨機區組設計，行長5.0 m， 2行區，2次重復，單株種植，種植密度60000株/ha。試驗期間調查吐絲期、株高、穗腐病抗性和小區籽粒產量等。吐絲期以試驗小區中50%以上植株吐出花絲1.0 cm以上為計算標準。收獲前用直尺測量植株株高，株高定義為地面至雄穗最高點的高度，每個供試材料連續測量5株。玉米成熟期統計小區實際玉米株數，小區所有果穗進行人工收獲并用測產設備脫粒測產，統計小區籽粒水含量和籽粒產量，籽粒產量為折合13%水含量的玉米籽粒產量。參考張帆（2006）提出的分級標準對收獲的玉米果穗進行穗腐病分級。

1. 3 統計分析

以統計軟件METAR 3.0對籽粒產量、穗腐病等級、籽粒水含量、株高和吐絲期等數據進行統計分析；用SAS軟件的DIALLEL-SAS進行GCA和SCA方差和效應分析（Zhang et al.， 2005）。

2 結果與分析

2. 1 自交系雜交組合不同性狀表現

由表1可知，40個雜交組合的產量、穗腐病等級、籽粒水含量和株高等性狀在4個試驗點的差異較明顯。對于籽粒產量、穗腐病等級、株高和吐絲期，均以徐州點最高，分別為10.37 t/ha、2.81、239.69 cm和64.71 d， 而在南通和宿遷兩地表現無明顯差異；籽粒水含量以南通點最高，為26.98%；不同雜交組合的各種性狀在揚州點均表現最低。此外，產量、穗腐病等級和吐絲期在不同試點的變異系數變幅較明顯，分別為7.42%～16.89%、10.17%～16.48%和1.02%～5.25%，且其變異系數均以南通點最高、揚州點最低，說明不同雜交組合在同一試點的表現差異較明顯。籽粒水含量和株高在各試點的變異系數變幅較小且兩者相近，分別為4.85%～8.06%和5.46%～6.76%，說明同一試點不同參試雜交組合的籽粒水含量和株高間表現較一致且受環境影響較小。

廣義遺傳力分析結果表明，不同試點穗腐病等級和吐絲期的廣義遺傳力變幅較小，分別為0.42～0.89和0.61～0.87；不同試點產量、籽粒水含量和株高廣義遺傳力的變幅較大，分別為0.26～0.86、0.08～0.91和0.24～0.83，其中均以揚州點最高；由于籽粒水含量在南通點的遺傳力太小，僅為0.08，說明試驗誤差較大，因此不用于后續分析。

方差分析結果（表2）發現，各性狀在不同地點、不同組合間的差異均達極顯著水平（P<0.01，下同），表明試驗的雜交組合基因型存在真實的可遺傳差異。將組合方差進一步分解為待測系和測驗種的GCA方差及待測系×測驗種的SCA方差并進行F檢驗。結果表明，10個待測系及4個測驗種各性狀差異均達極顯著水平，表明所有考察性狀GCA在10個待測系間及4個測驗種間差異真實存在；在SCA方差分析（待測系×測驗種）中，籽粒水含量F檢驗差異不顯著（P>0.05），其他各性狀F檢驗差異均達極顯著水平， 表明所考察性狀SCA在各組合間存在差異，可進行下一步分析。

2. 2 一般配合力（GCA）分析 從表3可看出， 待測系以L4籽粒產量一般配合力效應值最高，其次為L6和L9，以L7最低；穗腐病等級GCA效應為負值的自交系有L4和L6，用這些自交系易組配出抗穗腐病組合；籽粒水含量GCA效應為負值的自交系有L1、L3、L5、L7和L8，用這些自交系易組配出籽粒水含量低的組合；株高GCA效應為負值的自交系有L2、L3、 L5和L6，用這些自交系易組配出株高較低的組合；吐絲期GCA效應為負值的自交系有L1、L3、L5、L6和L9，用這些自交系易組配出早熟組合。綜上所述，10份待測玉米自交系中，L6在主要目標性狀上均表現較好，可在育種中重點利用；L4的產量GCA效應值最高且其穗腐病等級GCA效應值為負，但缺點也很明顯，如其組配的組合通常籽粒水含量偏高而不利于機械收獲，同時株高偏高、生育期偏長等；L7表現最差，除產量GCA最低外，其株高GCA最高，配置的組合株高偏高，容易倒伏。2. 3 特殊配合力（SCA）分析 從表4可以看出， 籽粒產量的SCA效應值為正值的有L6×T4、L1×T2、L8×T2、L10×T1、L5×T4和L7×T1等24個組合，其中SCA效應最高的是L6×T4，為0.81，其次為L1×T2；正效應最小的是L7×T4。在所有組合中， 組合L4×T1產量最高，為7.65 t/ha； 組合L4×T3產量居第2，為7.34 t/ha；組合L6×T4的產量居名第3，為7.27 t/ha。 2. 4 性狀遺傳參數估算 由表5可知，雜交組合各性狀的廣義遺傳力較大，說明遺傳方差占總方差比例較大，環境方差占總方差比例較小，試驗受環境影響較小。所有性狀一般配合力方差明顯大于特殊配合力方差，說明產量、穗腐病等級、籽粒水含量、株高和吐絲期等性狀主要受加性效應影響。在育種中，可根據需要選擇自身產量高、穗腐病抗性強、收獲時籽粒水含量低、株高較矮和吐絲期較短的株系，同時采用早代測試方法，盡早鑒定出目標性狀GCA高的株系，顯著提高育種效率。3 討論 一個被測自交系和多個自交系組配的雜交組合的平均性狀表現被稱為一般配合力（GCA），反映的是某一親本自交系與其他自交系組配雜交種潛在能力的好壞，可穩定遺傳。GCA是自交系有利基因位點的加性遺傳效應，遺傳性較穩定，一個自交系的有利基因位點越多，其GCA也越高，反之則越低。通過測定自交系的一般配合力，可反映出自交系的利用潛力，其值大小和正負分別表示各性狀加性基因遺傳作用的強弱和方向。在現代玉米育種中，需要育成品種的產量較高且生育期適中，主要病害抗性在中抗以上，收獲時籽粒水含量較低以便于機械化收獲，株高不能太高以增強抗倒性。在本研究中，40個雜交組合調查的5個性狀GCA效應既有正也有負。從育種角度考慮，產量GCA效應正向值越大越好，而穗腐病等級、籽粒水含量及株高GCA效應均是負向絕對值越大越好，與張世煌等（2008）、戴景瑞和鄂立柱（2010）的觀點基本一致。綜合考慮各方面因素，在本研究供試的10份待測玉米自交系中，L6自交系產量、穗腐病等級、株高和吐絲期等主要性狀表現較好，應重點利用。同時，L6的籽粒水含量GCA效應為正值，因此在利用其組配組合時，另一親本籽粒水含量應相對較低為宜。目前，玉米收獲機械化程度仍極低，因此，L6自交系的缺點還不會對玉米生產造成影響。但是，隨著我國玉米生產全程機械化的推進，機械化粒收將會是未來幾年的重大需求。因此，在下一個育種輪回中，選擇L6作為親本組配育種組合時，需要在同一雜種優勢群內選擇籽粒水含量較低的自交系與之組配，在分離群體中也要選擇籽粒水含量較低的單株。廣義遺傳力是遺傳力的一種，是指遺傳方差占表現型總方差的百分數，可用于在某一特定的性狀表型變異中比較遺傳因素和環境因素作用的關系。本研究中不同性狀的廣義遺傳力均大于0.5，對于產量等數量性狀來說較高，說明試驗結果受環境因素影響較小，與Zhang等（2015）的研究結果一致。 測定自交系配合力時需選擇合適的測驗種，優良的測驗種應同時具備方便使用、能正確區分被測系配合力和可取得最大遺傳進度等優點。育種家可根據需要選擇遺傳基礎復雜或簡單的測驗種（Castellanos et al.，1998）。一般認為用遺傳基礎復雜的測驗種測定 GCA更有效，而遺傳基礎簡單的測驗種更有利于測定SCA，部分研究者認為用遺傳基礎簡單的自交系或單交種作為測驗種可同時測定GCA和SCA（Hallauer，2007）。選擇測驗種時，也要考慮當地生產上主要推廣與應用的雜交種類型（Hallauer，2007）。當前我國玉米生產上推廣的主要雜交種類型為單交種，育種家常用當地GCA 較高的幾個骨干優良自交系做測驗種，結合待測系配合力測定與新雜交組合產量潛力鑒定，可以提早確定具有高產潛力的單交種，提高育種效率；如果當地種植三交種為主，可以利用單交種作為測驗種，在測定待測系配合力的同時，鑒定出具有高產潛力的三交種。本研究通過測定新選育的10個玉米自交系配合力，獲得部分具有潛力的玉米雜交新組合；因此需要選擇遺傳基礎較簡單的自交系作為測驗種，選擇4個自交系作為測驗種能更好反映10個新選玉米自交系重要性狀的GCA效應。產量GCA效應較高的自交系容易組配出高產組合，本研究中自交系L4的產量GCA效應最高，利用L4組配的組合中有L4×T1、L4×T3和L6×T4等3個組合均高于其他組合。此外，本研究中產量SCA效應最高的組合是L6×T4，而平均產量最高的組合是L4×T1， 兩者并不一致，與Musila等（2010）的研究結果不同。本研究中，考查性狀的GCA方差所占比例較大，但SCA方差也占一定比例，因此，在品種選育過程中，不能僅根據GCA效應值大小來判斷玉米自交系的優劣，還需要考慮非加性效應的影響（Fan et al.， 2008）。 在玉米育種中，測定自交系配合力時除需考慮產量性狀外，還需考慮株高、籽粒水含量、穗腐病等級和生育期等其他性狀。本研究中，產量GCA效應最高的是L4，但其組配的組合籽粒水含量及株高偏高，不利于機械收獲；而自交系L6產量GCA效應雖居第2，但其所組配組合穗腐病抗性較好、株高適宜且生育期較短。因此，在玉米育種中，需要同時考慮這幾個重要性狀的表現。此外，雖然自交系L6綜合表現最好，但其籽粒水含量GCA效應為正值，組配的組合籽粒水含量也偏高，在今后的改良研究中應將降低籽粒水含量作為研究重點。4 結論 本研究結果表明，自交系L4、L6和L9產量GCA效應值較高，可作為今后育種的重點材料，可選擇同一雜種優勢群內的自交系作為今后育種研究的親本組配組合并分離二環系。高產組合L4×T1和L4×T3可推薦參加江蘇省玉米新組合篩選試驗。參考文獻：安汝東，朱建榮，周清明，桃聯安，楊李和，邊芯，孫友芳，經艷芬，董立華，馮蔚，郎榮斌，俞華先. 2014. 云瑞系列甘蔗親本的遺傳力和配合力分析[J]. 南方農業學報，45（1）：1-6.An R D， Zhu J R， Zhou Q M， Tao L A， Yang L H， Bian X， Sun Y F， Jing Y F， Dong L H， Feng W， Lang R B， Yu H X. 2014. Analysis on heritability and combining ability of sugarcane parents of Yunrui series[J]. Journal of Southern Agriculture， 45（1）：1-6.崔超，高聚林，于曉芳，蘇治軍，王志剛，孫繼穎，胡樹平，王海燕，高英波，高鑫. 2014. 18 個玉米自交系氮效率相關性狀的配合力分析[J]. 作物學報，40（5）：838-849.Cui C， Gao J L， Yu X F， Su Z J， Wang Z G， Sun J Y， Hu S P， Wang H Y， Gao Y B， Gao X. 2014. Combining ability of traits related to nitrogen use efficiency in eighteen maize inbred lines[J]. Acta Agron Omica Sinica， 40（5）：838-849.戴景瑞，鄂立柱. 2010. 我國玉米育種科技創新問題的幾點思考[J]. 玉米科學， 18（1）：1-5.Dai J R， E L Z. 2010. Scientific and technological innovation of maize breeding in China[J]. Journal of Maize Sciences， 18（1）：1-5. 番興明， 譚靜， 楊峻蕓， 劉峰， 黃必華， 黃云霄. 2002. 外來熱帶、亞熱帶玉米自交系與溫帶玉米自交系產量配合力分析及其遺傳關系的研究[J]. 中國農業科學，35（7）：743-749.Fan X M， Tan J， Yang J Y， Liu F， Huang B H， Huang Y X. 2002. Study on yield combining ability and genetic relationship between exotic tropical， subtropical maize inbreds and domestic temperate inbreds[J]. Scientia Agricultura Sinica， 35（7）：743-749.李新海， 徐尚忠， 李建生， 劉紀麟. 2001. CIMMYT群體與中國骨干玉米自交系雜種優勢關系的研究[J]. 作物學報，27（5）：575-581.Li X H， Xu S Z， Li J S， Liu J L. 2001. Heterosis among CIMMYT populations and Chinese key inbred lines in maize[J]. Acta Agronomica Sinica， 27（5）：575-581. 張帆. 2006. 玉米穗粒腐病遺傳效應分析及抗性QTL定位[D]. 成都：四川農業大學.Zhang F. 2006. Analysis genetic effects and QTL mapping of Fusarium moniliforme ear rot resistance in maize[D]. Chengdu：Sichuan Agricultural University.張學才. 2012. CIMMYT玉米育種過程的建模與模擬研究[D]. 北京：中國農業科學院研究生院.Zhang X C. 2012. Modelling and simulation of CIMMYT bree-ding program[D]. Beijing： Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Sciences. 張世煌，徐偉平，李明順，李新海，徐家舜. 2008. 玉米育種面臨的機遇和挑戰[J]. 玉米科學， 16（6）：1-5.Zhang S H， Xu W P， Li M S， Li X H， Xu J S. 2008. Challenge and opportunity in maize breeding program[J]. Journal of Maize Sciences， 16（6）：1-5.Castellanos J S， Hallauer A R， Cordova H S. 1998. Relative performance of testers to identify elite lines of corn（Zea mays L.）[J]. Maydica， 43（3）： 217-226.Fan X M， Chen H M， Tan J， Xu C X， Zhang Y D， Luo L M， Huang Y X， Kang M S. 2008. Combining abilities for yield and yield components in maize[J]. Maydica， 53： 39-46.Hallauer A R. 2007. History， contribution， and future of quantitative genetics in plant breeding： lessons from maize[J]. Crop Science， 47（12）： S5-S19.Melani M D， Carena M J. 2005. Alternative maize heterotic pa-ttern for the northern Corn Belt[J]. Crop Science， 45（6）： 2186-2194.Menkir A， Melake-berhan A， The C， Ingelbrecht I， Adepoju A. 2004. Grouping of tropical mid-altitude maize inbred lines on the basis of yield data and molecular markers[J]. Theoretical and Applied Genetics， 108（8）： 1582-1590.Musila R N， Diallo A O， Makumbi D， Njoroge K. 2010. Combining ability of early-maturing quality protein maize inbred lines adapted to Eastern Africa[J]. Field Crops Research， 119（S2-3）： 231-237.Sibiya J， Tongoona P， Derera J， van Rij N， Makanda I. 2011. Combining ability analysis for Phaeosphaeria leaf spot resistance and grain yield in tropical advanced maize inbred lines[J]. Field Crops Research， 120（1）： 86-93.Sughroue J R， Hallauer A R. 1997. Analysis of the diallel ma-ting design for maize inbred lines[J]. Crop Science， 37： 400-405.Wegary D， Vivek B S， Labuschagne M T. 2014. Combining ability of certain agronomic traits in quality protein maize under stress and nonstress environments in Eastern and Southern Africa[J]. Crop Science， 54（3）： 1004-1014. Zhang X， Pérez-Rodríguez P， Semagn K， Beyene Y， Babu R， López-Cruz M A， San Vicente F， Olsen M， Buckler E， Jannink J-L， Prasanna B M， Crossa J. 2015. Genomic prediction in biparental tropical maize populations in water-stressed and well-watered environments using low-density and GBS SNPs[J]. Heredity， 114（3）： 291-299.Zhang Y D， Kang M S， Lamkey K R. 2005. Diallel-SAS05： a comprehensive program for Griffings and Gardner-Eberhart analyses[J]. Agronomic Journal， 97： 1097-1106.（責任編輯 韋莉萍）