中藥冬蟲夏草和所含多種冬蟲夏草菌拉丁名混用的歷史和現狀

姚藝桑　朱佳石

[摘要]中藥冬蟲夏草是冬蟲夏草菌和蝠蛾科幼蟲尸體的物種混合體。但冬蟲夏草和冬蟲夏草菌使用同一拉丁名Ophiocordyceps sinensis （≡Cordyceps sinensis），導致特指概念不清和爭議，甚至影響政府的政策法規的制訂和大眾的市場消費心理。該文綜述了冬蟲夏草（蟲菌復合體）和冬蟲夏草菌拉丁名混用的歷史考證和現狀，以及文獻中有關天然冬蟲夏草更名的建議。有學者建議O sinensis用于多種冬蟲夏草菌，而中藥冬蟲夏草改用Chinese cordyceps，不設拉丁名。另有學者建議中藥冬蟲夏草更名為Ophiocordyceps & Hepialidae。這些建議有待學界達成共識。該文也分析2011年世界菌物學會IMA頒布《阿姆斯特丹宣言》以來學界在爭議中實施“One Fungus=One Name”，進一步加劇了拉丁名特指概念的混亂。IMA為解決爭議設立了爭議解決機制。解決這一拉丁名的混用和爭議需要菌物、動物和中藥分類學家通力合作，共同努力。

[關鍵詞]冬蟲夏草蟲菌物種復合體；冬蟲夏草菌有性型和無性型；《阿姆斯特丹宣言》

[Abstract]Natural Cordyceps sinensis（Dongchongxiacao） is an insectfungi complex containing multiple Ophiocordyceps sinensis（≡Cordyceps sinensis） fungi and dead body of larva of the family of Hepialidae But natural C sinensis and O sinensis fungi use the same Latin name， resulting in uncertainty of the specific meaning， even disturbing the formulation and implementation of governmental policies and regulations， and influencing consumer psychology onthe market This paper reviews the history and current status of the indiscriminate use of the Latin name O sinensis for both the natural insectfungi complex C sinensis and O sinensis fungi and lists the rename suggetions Some scholars suggested using the term O sinensis for the fungi and renaming the natural C sinensis “Chinese cordyceps” Others suggested renaming the natural C sinensis “Ophiocordyceps & Hepialidae” Both suggestions have not reached general consensus due to various academic concerns This paper also reviews the exacerbation of the academic uncertainties when forcing implementing the 2011 Amsterdam Declaration “One Fungus=One Name” under the academic debate Joint efforts of mycological， zoological and botanyTCM taxonomists and properly initiating the dispute systems offered by International Mycology Association may solve the debate on the indiscriminate use of the Latin name Osinensis for the natural insectfungi complex，the teleomorph and anamorph（s） of O sinensis fungi

[Key words]natural Cordyceps sinensisinsectfungi （species） complex； the teleomorph and anamorph of Ophiocordyceps sinensis； The Amsterdam Declaration

doi：10.4268/cjcmm20160733

《中國藥典》定義冬蟲夏草為“麥角菌科真菌冬蟲夏草菌Cordyceps sinensis （Berkeley） Saccardo寄生在蝙蝠蛾科昆蟲幼蟲上的子座和幼蟲尸體的干燥復合體”。該定義明確冬蟲夏草是蟲菌復合體，不等于冬蟲夏草菌。該定義也出現在菌物學及現代中醫藥學巨著中[13]。然而天然冬蟲夏草和冬蟲夏草菌卻使用同一拉丁名C sinensis[1，4]，導致特指概念混亂，甚至給政府制定和實施政策法規帶來困難。

冬蟲夏草，別名冬蟲草、夏草冬蟲、蟲草、雅扎貢布（藏語，即長角的蟲子），是一味中藥，因其與季節成熟狀態相關的、獨特的形態特征和臨床療效而得名。英文譯為“Hia Tsao Tong Tchong”，“Hea Tsaon Tsong Chung”等；日文譯為“Tochukaso”[1，56]。據蘆笛[5]考證，冬蟲夏草的藏文記載最早出自藏醫學家宿喀年姆尼多吉（1439—1475年）的《千萬舍利》，遠早于漢文典籍記載[《青藜馀照》（1712—1722年），《四川通志》（1736年），《本草從新》（1757年），《本草綱目拾遺》（1765年）等]。

冬蟲夏草于1723年由歐洲傳教士帶到法國。據蘆笛[5]考證，1841年John Obadiah Westwood首次鑒定夏草冬蟲中的真菌為珊瑚菌屬的Clavaria Entomorhiza[78]。1843年Jonathan Pereira[9]鑒定夏草冬蟲中的真菌屬于Sphaeria球果菌屬，并提及Edward Doubleday鑒定昆蟲屬于Agrotis地老虎屬。同年，Miles Joseph Berkeley鑒定冬蟲夏草的真菌部分為Sphaeria sinensis Berkeley；14年后更名為Cordyceps sinensis Berkeley[5，1012]。1878年Pier Andrea Saccardo鑒定冬蟲夏草菌為C sinensis；1883年修正為C sinensis （Berkeley） Saccardo[5，1314]。2007年Sung等[15]根據形態學觀察和核糖體DNA大、小亞基等序列，變更真菌分類地位，將C sinensis更名為Ophiocordyceps sinensis （Berkeley） GH Sung et al[16]；但這一更名僅涉及冬蟲夏草菌，未涉及一直混用的天然冬蟲夏草的拉丁名C sinensis。

冬蟲夏草的發現和中文命名比冬蟲夏草菌的鑒定早數百年。中藥學家依據《中國藥典》和中藥分類學的基本理論指出，具有明確特指含義的一味中藥，冬蟲夏草及其別名，冬蟲草、夏草冬蟲、蟲草等，和菌物分類學的蟲草菌屬是完全不同的2個概念。

1冬蟲夏草和冬蟲夏草菌拉丁名的混用和特指概念的混亂

11混用Cordyceps sinensis的歷史考證蘆笛[5]記述了19世紀“西方學者開始把冬蟲夏草和真菌聯系起來，著手對其進行物種鑒定”。而真菌學的發展也導致拉丁名不斷更名[Clavaria entomorhiza—Sphaeria Sinensis Berkeley—Cordyceps sinensis Berkeley—Cordyceps sinensis （Berkeley） Saccardo—Ophiocordyceps sinensis （Berkeley） GH Sung et al]。雖然西方學者“把冬蟲夏草和真菌聯系起來”的本意是對冬蟲夏草中的真菌“進行物種鑒定”，但卻在表述上忽略了天然冬蟲夏草與所含的冬蟲夏草菌的區別。諸如蘆笛[5]的表述：①中國的夏草冬蟲的學名……從之前的“Sphaeria sinensis”更為“Cordyceps sinensis”……注明夏草冬蟲在中國是一種藥物[11]。②George Massee[17]描述“Cordyceps sinensis”的形態特征。③Antwerp Edgar Pratt[18]記敘了四川和西藏的藥材出口……他還給蟲草附上了學名“Sphaeria sinensis”，并解釋其為一種根似毛蟲的植物，具有滋補作用。④Curtis Gates Lloyd撰文《來自齊天錫的中國的夏草冬蟲（Cordyceps sinensis）》[19]……附有一幅一束夏草冬蟲的照片。⑤John Lindley[20]提到了用作藥材的夏草冬蟲……采用了Berkeley的定名“Sphaeria sinensis”，同時還附有夏草冬蟲的兩幅插圖。蘆笛[5]論文中的多處記述表明，早年的西方學者也用拉丁名“Sphaeria sinensis”或“Cordyceps sinensis”描述冬蟲夏草中藥材。

由此可見，冬蟲夏草與冬蟲夏草菌的拉丁名的混用始于早年西方學者的菌物學物種鑒定，迄今延續了170多年[1，45，16]。近幾十年來科學家從冬蟲夏草中分離和鑒定出一系列真菌[2125]，形成多種冬蟲夏草菌無性型的學說。但這一約定俗成的拉丁名混用導致科學邏輯的混亂。

12Ophiocordyceps sinensis（≡Cordyceps sinensis）用于描述冬蟲夏草菌蘆笛[5]考證早年西方學者定名的“Sphaeria sinensis”或“Cordyceps sinensis”特指冬蟲夏草菌。現代學術論文多以C sinensis特指冬蟲夏草菌，即冬蟲夏草的真菌部分，不含寄主蝙蝠蛾幼蟲尸體的固有化學成分和其他冬蟲夏草內生相關菌及其代謝產物，也不包括這些化學成分所支持的藥理功能。2007年Sung等[15]將冬蟲夏草菌的分類地位從Cordyceps蟲草屬變更到Ophiocordyceps線形蟲草屬[26]（亦稱暗蟲草屬[16]），C sinensis因此更名為O sinensis。

13Ophiocordyceps sinensis（≡Cordyceps sinensis）也用于描述天然冬蟲夏草西方學者也用“Sphaeria sinensis”或“Cordyceps sinensis”，以及2007年更名后的“Ophiocordyceps sinensis”描述中藥冬蟲夏草[5，11，1720]。這樣的描述在現代學術論著中比比皆是[22，2729]。

14拉丁名Ophiocordyceps sinensis（≡Cordyceps sinensis）的混用造成混亂真菌分類學命名冬蟲夏草菌為O sinensis（≡C sinensis）[15]。而《中國藥典》和中藥分類學定義冬蟲夏草C sinensis是一味帶有寄主的完整中藥，是蟲菌物種復合體，不等于冬蟲夏草菌；并認為冬蟲夏草及其別名（冬蟲草、夏草冬蟲、蟲草、雅扎貢布等）都是專有名詞，具有專屬性。19世紀以來，西方學者未能區分冬蟲夏草和冬蟲夏草菌[5]，導致人們常以自己的理解撰寫和解釋論文。

如魏等[4]寫道：“所謂冬蟲夏草……是蟲與菌，即生長在我國高寒山地特有的昆蟲，蝙蝠蛾幼蟲軀體上的一種子囊真菌”，描述了冬蟲夏草為蟲菌復合體，但又將其解釋為一種真菌。該研究中包括2個冬蟲夏草有性型（teleomorph）樣本，注明產地，猜測是兩支天然冬蟲夏草樣本。但該文多處稱其為冬蟲夏草菌，忽略了蟲的部分，顯然是試圖定義天然冬蟲夏草=有性型冬蟲夏草菌，有別于《中國藥典》的定義。類似的例子不勝枚舉[16，24，3033]。

論文中描述實驗樣本為“Ophiocordyceps sinensis”時難以判定樣本到底是天然冬蟲夏草，還是冬蟲夏草菌。如2013年Wang C S（http：//enemushroomnet/news/201308/27/308html）在世界藥用真菌學大會答問時闡明，所研究的O sinensis是經單孢分離的無性型H sinensis Co18菌株[34]，不是天然冬蟲夏草，也不是Bushley和Li等[30，35]報道的、混有單核細胞/雙核細胞/三核細胞、呈現異核現象（heterokaryosis）的多細胞有性型冬蟲夏草菌（子囊孢子）。而學術會議上答問只面對少數受眾，無法避免文獻[34]的傳播引起的誤解。如張姝等[36]引用文獻[34]，寫道“冬蟲夏草菌的基因組已經完成測序”，這里的“冬蟲夏草菌”是指無性型單核體H sinensis Co18菌株，有別于冬蟲夏草有性子囊孢子多細胞、單核/多核結構的異核體[30，35]。綜合分析H sinensis基因組序列和2項轉錄組測序結果發現[3738]，經單孢分離的單核體H sinensis[34]完全不同于野生型、多核多倍體的冬蟲夏草菌L0106菌株[39]，更不同于多菌多種突變基因型菌共存的天然冬蟲夏草[33]。

這一約定俗成的拉丁名的混用始于19世紀西方學者鑒定冬蟲夏草中的真菌時的模糊表述[1，5，1720]，而這些鑒定和拉丁命名出現在中藥冬蟲夏草的發現和中文命名數百年之后。冬蟲夏草的藥理功能來源于其子座和僵蟲體的全部化學成分，不僅僅來源于其中的冬蟲夏草菌。雖有文章稱冬蟲夏草僵蟲體為菌核Sclerotium或Sclerotia，但任艷等[26]認為：冬蟲夏草僵蟲體部位是蝙蝠蛾科昆蟲幼蟲的尸體、昆蟲體壁組織碎片、及大量的菌絲體形成的堅硬的“假菌核復合體”。無論這一名詞爭議的結果如何，在科學上絕不能忽略蝙蝠蛾幼蟲尸體是中藥冬蟲夏草的重要組成部分。蝙蝠蛾幼蟲不僅是冬蟲夏草菌和其他相關共生、伴生真菌的培養基，冬蟲夏草僵蟲體的體壁和內含的昆蟲組織碎片固有的眾多生物活性物質均參與冬蟲夏草的藥理功能。冬蟲夏草僵蟲體和子座的化學成分存在巨大差異，其中除了形成子實體的一組冬蟲夏草菌和共生/伴生真菌的全部化學成分以外，蝙蝠蛾幼蟲尸體固有化學成分，以及這些成分與真菌之間相互作用所衍生的全部代謝產物，構成了僵蟲體和子座獨有的基因組學成分譜、轉錄組學成分譜、蛋白組學成分譜、代謝組學成分譜和化學成分指紋譜，支持中藥冬蟲夏草的全部藥理功能譜[12，2226，2948]。

2對天然冬蟲夏草拉丁名的更名建議

冬蟲夏草和冬蟲夏草菌拉丁名的混用已延續170多年，不符合拉丁名的命名原則[26，37，44，4954]。2012年Zhang等[49]建議冬蟲夏草菌沿用拉丁名Ophiocordyceps sinensis（≡Cordyceps sinensis），而中藥材冬蟲夏草不設拉丁名，以Chinese cordyceps表示，也不用《中國藥典》中使用的Cordyceps。由于所有中藥材都必須有排他性的拉丁名，這一建議未獲得中藥學界的認可。這些作者在其后的文章[34]中并未使用Chinese cordyceps描述天然冬蟲夏草；而在文獻[54]中雖然使用Chinese cordyceps描述天然冬蟲夏草，但文章結尾句又回歸了拉丁名混用。

不同于Zhang等[49]的更名建議，任艷等[26]建議中藥冬蟲夏草更名為Ophiocordyceps & Hepialidae，兼顧物種復合體的寄主蝙蝠蛾幼蟲尸體和寄生菌。然而天然冬蟲夏草所含的多種真菌和多種突變基因型菌，其中哪個或哪些是正確的冬蟲夏草菌？它或它們是否同屬Ophiocordyceps線形蟲草屬（或稱暗蟲草屬）[16，26]？目前大量文獻和GenBank數據庫使用O sinensis描述至少12種突變基因型菌，它們的DNA序列變異超出種內或種間的正常變異，達到分類學的科、屬水平的變異[30，3738，5157]。因此學界只好擱置針對任艷等[26]更名建議的討論。出于無奈，許多論文棄用拉丁名描述天然冬蟲夏草，直接使用它的漢語拼音DongChongXiaCao或其縮寫DCXC[44，50，58]。

天然冬蟲夏草的拉丁名命名極具學術性，必須符合真菌寄生昆蟲的物種復合體的命名原則[26]，需要菌物、動物和中藥分類學家就此達成共識。

3冬蟲夏草菌O sinensis是單一真菌種，還是一組真菌的總稱

張姝等[59]根據2011年世界菌物學會IMA《阿姆斯特丹宣言》“One Fungus=One Name”（簡稱1F1N）[6062]宣稱：根據“一種真菌一個名稱”的發展趨勢，今后一種真菌將不再同時擁有有性型和無性型兩個合法名稱。由此，O sinensis不僅用描述天然冬蟲夏草和有性型冬蟲夏草菌，還替代中國被毛孢H sinensis描述冬蟲夏草菌的無性型。

實施1F1N有2個前提[6062]：①冬蟲夏草菌O sinensis必須是單一真菌種；②中國被毛孢H sinensis是有性型冬蟲夏草菌的唯一正確無性型。而冬蟲夏草菌是單一真菌種還是一組真菌的總稱成為學術爭議的一個焦點。文獻中存在3種學說[3738]。

31冬蟲夏草菌O sinensis是單一真菌種[4，16，59]郭英蘭等[16]寫道“冬蟲夏草是一種真菌”，“該種的無性型為中國被毛孢Hirsutella sinensis”；文中還批評有些論文的提法“似有將冬蟲夏草這個單一真菌種誤解為3種不同真菌之嫌”。

32冬蟲夏草菌是多種真菌的總稱[2225，28，41，47，57，6365]Barseghyan等[65]確定中國被毛孢Hirsutella hepiali和中國彎頸霉Tolypocladium sinensis同為冬蟲夏草菌的無性型anamorphs。學者們從冬蟲夏草中反復多次分離、鑒定出涉及13個屬的22種真菌[2122]。通用引物擴增子分子克隆研究從冬蟲夏草中鑒定出更多真菌種，但從冬蟲夏草子座和僵蟲體中均未檢出中國被毛孢序列，其中的優勢菌是其他菌[2325]。

33冬蟲夏草菌是多種突變基因型菌的總稱[30，3738，41，5153，5557，6667]分子生物學研究從天然冬蟲夏草中陸續檢出至少12種突變基因型冬蟲夏草菌O sinensis，其序列中存在大量、散在的轉換點突變、顛換點突變、和/或插入/缺失點突變。生物芯片SNP質譜基因分型研究表明[3738，5152，67]，隨著研究的深入，還會檢出更多突變基因型冬蟲夏草菌序列。

中國被毛孢全基因組序列ANOV00000000[34]中僅有1個片段KE659721與GC偏倚型冬蟲夏草菌ITS序列（AB067721型）呈現99%同源性，而與2個AT偏倚型冬蟲夏草菌ITS序列（AB067740和AB067744型）的相似度僅有86%～89%，證明突變基因型冬蟲夏草菌獨立于中國被毛孢全基因組之外，是獨立真菌序列[3738]。突變基因型序列的變異達到了分子分類學的科、屬水平的變異[3738，5556]。隨著天然冬蟲夏草的成熟，這些突變基因型冬蟲夏草菌在子座和僵蟲體中的生物量出現非同步的動態變化[3738，5153]。這些研究結果不支持O sinensis是單一真菌種的學說[4，16，36]，也不支持這些突變基因型O sinensis序列是中國被毛孢基因組的偽基因的學說[30]，但支持多種突變基因型冬蟲夏草菌屬于獨立真菌種的學說[3738，5153，5556，67]。

4《阿姆斯特丹宣言》1F1N在冬蟲夏草研究中的實施

根據1F1N《阿姆斯特丹宣言》[6062]和31中第1種學說，張姝等[59]提議冬蟲夏草菌的有性型和無性型都使用同一拉丁名O sinensis。隨之，其他論文也棄用無性型學名中國被毛孢H sinensisi，代之以有性型學名O sinensis[30，34，54，59]。至此，O sinensis不僅用于描述冬蟲夏草中藥材和有性型冬蟲夏草菌，也用于無性型中國被毛孢。拉丁名特指概念的混亂致使1F1N在冬蟲夏草領域的實施困難重重。

例如文獻[39]標題：“Transcriptome sequencing and analysis of the entomopathogenic fungus Hirsutella sinensis isolated from Ophiocordyceps sinensis”，其中Hirsutella sinensis無法用Ophiocordyceps sinensis替代，以避免“O sinensis isolated from Osinensis”的科學邏輯混亂。

又如文獻[65]確定中國被毛孢和中國彎頸霉同為冬蟲夏草菌的無性型：“the investigated strains were identified as Hirsutella sinensis and Tolypocladium sinensis species， which were identified as the anamorphs of Ophiocordyceps sinensis”。其中Hirsutella sinensis和Tolypocladium sinensis均無法用Ophiocordyceps sinensis替代，更不用說上述32節第2種學說涉及的多種無性型真菌[2125]。

“One Fungus=One Name”等式[6062]清楚表明，只有單一真菌種（one fungus）才可使用同一個名字（one name）。上文所列3種學說，至今尚無具有說服力的試驗數據確證其中某一學說。天然冬蟲夏草的菌物學研究和分子系統學研究、天然冬蟲夏草和中國被毛孢的全基因組測序、冬蟲夏草子囊孢子的基因分型研究、宏基因組測序、轉錄組測序和蛋白組學研究等一系列研究，均提示冬蟲夏草菌O sinensis不是單一真菌種。因此在冬蟲夏草研究中實施1F1N有待商榷。正確理解1F1N，啟用IMA為實施1F1N所建立的爭議解決機制[6062]，直面學術爭議，經多學科充分討論后獲取共識，是實施1F1N的前提。在嚴格按照柯赫氏法則Koch′s postulates獲取確鑿的試驗數據，證明冬蟲夏草菌確為單一真菌種One Fungus之前強行推行1F1N，客觀上支持31第1種學說，而否定32，33另外2種學說。這一做法有悖于學術公平原則和《阿姆斯特丹宣言》的基本精神，必然加劇學術爭議。

5結語

天然冬蟲夏草、有性型和無性型冬蟲夏草菌拉丁名的混用始于19世紀西方學者開始鑒定冬蟲夏草之時。這一混用形成約定俗成的共識，一直困擾著學界，并通過學界困擾著政府的政策法規的制訂和實施，也極大地影響著、甚至可能誤導大眾的消費心理。這一學術課題亟待菌物、動物和中藥分類學家共同研究和解決，以避免對冬蟲夏草科學認識的偏差。

[參考文獻]

[1]徐錦堂. 中國藥用真菌學[M]. 北京：北京醫科大學、中國協和醫科大學聯合出版社，1997.

[2]宋立人，洪恂，丁緒亮，等. 現代中藥學大辭典[M]. 北京：人民衛生出版社，2001：733.

[3]中華本草編委會. 中華本草. 第2卷[M]. 上海：上海科學技術出版社，1999：1.

[4]魏鑫麗，印象初，郭英蘭，等. 冬蟲夏草及其相關類群的分子系統學分析[J]. 菌物學報，2006， 25（2）：192.

[5]蘆笛. 20世紀初以前西方學者對中國冬蟲夏草的記載和研究[J]. 菌物研究，2014，12（4）：233.

[6]Pegler D N， Yao Y J， Li Y. The Chinese ′Caterpilar Fungus′[J]. Mycologist， 1994， 8：3.

[7]Saunders W W. March 1st. W W Saunders， Esq， F L S， President， in the Chair[J]. J Proceedings Entomol Soc London，1841， 1841：22.

[8]Saunders W W. Proceedings of learned societies：entomological soeicty[J]. Annals Magazine Natural History， 1842， 8：217.

[9]Pereira J. Notice of a Chinese article of the materia medica， called "summerplantwinterworm" [J]. Pharmaceut J Transact， 1843， 2（9）：591.

[10]Berkeley M J. On some Entomogenous Sphaeriae[J]. London J Bot， 1843， 2：205.

[11]Berkeley M J. On some Entomogenous Sphaeriae[J]. J Proceedings Linnean Soc London （Botany）， 1857， 1：157.

[12]Kinjo N， Zang M. Morphological and phylogenetic studies on Cordyceps sinensis distributed in southwestern China[J]. Mycoscience， 2001， 42：567.

[13]Saccardo P A. Enumeratio pyrenomycetum hypocreaceorum hucusque congitorum systemate carpologico dispositorum[J]. Michelia， 1878， 1（3）：277.

[14]Saccardo P A. Sylloge fungorum omnium hucusque cognitorum. Vol. 2[M]. Patavii：Sumptibus Auctoris， 1883：577.

[15]Sung G H， HywelJones N L， Sung J M， et al. Phylogenetic classification of Cordyceps and the clavicipitaceous fungi[J]. Stud Mycol， 2007， 57（1）：5.

[16]郭英蘭，肖培根， 魏江春. 論冬蟲夏草生物學與可持續利用[J]. 中國現代中藥， 2010， 12（11）：3.

[17]Massee G. A revision of the genus Cordyceps[J]. Ann Bot， 1895，9：1.

[18]Pratt A E. To the snows of Tibet through China[M]. London：Longmans， Green， and Co. ， 1892.

[19]Lloyd C G. Cordyceps sinensis， from N. Gist Gee， China[J]. Mycological Notes， 1918 （54）：766.

[20]Lindley J. The vegetable Kingdom[M]. London ：Bradbury & Evans， 1846：39.

[21]梁宗琦. 蟲草的無性型及其鑒定[J]. 西南農學報，1991，4（4）：1.

[22]蔣毅，姚一建. 冬蟲夏草無性型研究概況[J]. 菌物系統，2003，22（1）：161.

[23]張永杰，孫炳達，張姝，等. 分離自冬蟲夏草可培養真菌的多樣性研究[J]. 菌物學報，2010，29（4）：518.

[24]Zhang Y J， Zhang S， Wang M， et al. High diversity of the fungal community structure in naturallyoccurring Ophiocordyceps sinensis[J]. PLoS ONE， 2010， 5（12）：e15570.

[25]Xia F， Liu Y， Shen G L， et al. Investigation and analysis of microbiological communities in natural Ophiocordyceps sinensis[J]. Can J Microbiol， 2015， 61：104.

[26]任艷，萬德光，盧先明，等. 冬蟲夏草學名淺議[J]. 時珍國醫國藥， 2013， 24（9）：2211.

[27]劉作易，梁宗琦，劉愛英. 冬蟲夏草子囊孢子萌發及其無性型觀察[J]. 貴州農業科學，2003，31（1）：3.

[28]Chen J， Zhang W， Lu T， et al. Morphological and genetic characterization of a cultivated Cordyceps sinensis fungus and its polysaccharide component possessing antioxidant property in H22 tumorbearing mice[J]. Life Sci， 2006， 78（23）：2742.

[29]梁宗琦，韓燕峰，梁建東，等. 冬蟲夏草Ophiocordyceps sinensis研究中幾個值得關注的問題[J]. 微生物學通報，2010，37（11）：1692.

[30]Li Y， Jiao L， Yao Y J. Nonconcerted ITS evolution in fungi， as revealed from the important medicinal fungus Ophiocoordyceps sinensis[J]. Mol Phylogenet Evol， 2013， 68：373.

[31]Yang R H， Wang X L， Su J H， et al. Bacterial diversity in native habitats of the medicinal fungus Ophiocordyceps sinensis on Tibetan Plateau as determined using Illumina sequencing data[J]. FEMS Microbiol Lett， 2015， doi：10. 1093/femsle/fnu044.

[32]Yao Y J， Dong C Y. Current Research on Ophiocordyceps sinensis[C]. Nantong， China：procedding of the 5th international medicinal mushroom conference， 2009：629.

[33]Xiang L， Li Y， Zhu Y J， et al. Tanscriptome analysis of the Ophiocordyceps sinensis fruiting body reveals putative genes involved in fruiting body development and cordycepin biosynthesis[J]. Genomics， 2014， 103：154.

[34]Hu X， Zhang Y J， Xiao G H， et al. Genome survey uncovers the secrets of sex and lifestyle in caterpillar fungus[J]. Chin Sci Bull， 2013， 58：2846.

[35]Bushley K E， Li Y， Wang W J， et al. Isolation of the MAT11 mating type idiomorph and evidence for selfing in the Chinese medicinal fungus Ophiocordyceps sinensis[J]. Fungal Biol， 2013， 117：599.

[36]張姝，張永杰. 冬蟲夏草菌3個細胞核蛋白編碼基因的分子進化[J]. 微生物學通報，2015，42（8）：1549.

[37]姚藝桑，謝偉東，朱佳石. 天然冬蟲夏草多菌共存生物體的分子異質性和至少12種基因型冬蟲夏草菌[C]. 金湖：2015年首屆全國蟲草會議暨冬蟲夏草產業高峰論壇，2015：63.

[38]朱佳石，吳建勇. 冬蟲夏草多菌共存生物體分子異質性的檢驗和討論[J]. 中國細胞生物學學報，2015，37（2）：284.

[39]Liu Z Q， Lin S， Baker P J， et al. Transcriptome sequencing and analysis of the entomopathogenic fungus Hirsutella sinensis isolated from Ophiocordyceps sinensis[J]. BMC Genomics， 2015 16：106.

[40]劉彥威，劉娜，劉利強. 冬蟲夏草有效成分的研究進展[J]. 動物醫學進展，2004， 25（3）：51.

[41]楊金玲，肖薇，何惠霞，等. 蝙蝠蛾擬青霉與冬蟲夏草關系的分子系統學研究[J]. 藥學學報，2008，43（4）：421.

[42]武彥舒，周丹蕾，鄢丹，等. 天然蟲草與蟲草菌絲體的HPLC指紋圖譜研究[J]. 中國中藥雜志，2008，33（19）：2212.

[43]Paterson R R M. Cordycepsa traditional Chinese medicine and another fungal therapeutic biofactory[J]. Phytochemistry， 2008， 69：469.

[44]Lo H C， Hsieh C， Lin F Y， et al. A systematic review of the mysterious caterpillar fungus Ophiocordyceps sinensis in DongChongXiaCao and related bioactive ingredients[J]. J Tradit Compliment Med， 2013， 3（1）：16.

[45]Li S P， Song Z H， Dong T T X， et al. Distinction of watersoluble constituents between natural and cultured Cordyceps by capillary electrophoresis[J]. Phytomedicine， 2004， 11：684.

[46]Zhu J S， Halpern G M， Jones K. The scientific rediscovery of an ancient Chinese herbal medicine：Cordyceps sinensis. Parts Ⅰ&Ⅱ[J]. J Altern Compliment Med， 1998， 4（3/4）：289.

[47]朱佳石，郭英蘭，姚藝桑，等. 冬蟲夏草成熟過程中中國被毛孢和蝙蝠蛾擬青霉DNA共存和競爭增殖力及化學成分指紋譜的變化[J]. 菌物研究，2007， 5（4）：214.

[48]Dong Y Z， Zhang L J， Wu Z M， et al. Altered proteomic polymorphism in the caterpillar body and stroma of natural Cordyceps sinensis during maturation[J]. PLoS ONE， 2014， 9（10）：e109083.

[49]Zhang Y J， Li E W， Wang C S， et al. Ophiocordyceps sinensis， the flagship fungus of China：terminology， life strategy and ecology[J]. Mycol：Intl J Fungal Biol， 2012， 3（1）：2.

[50]Zhou X W， Li L J， Tian E W. Advances in research of the artificial cultivation of Ophiocordyceps sinensis in China[J]. Crit Rev Biotechnol， 2014， 34（3）：233.

[51]Zhu J S， Gao L， Li X H， et al. Maturational alterations of oppositely orientated rDNA and differential proliferations of CG：ATbiased genotypes of Cordyceps sinensis fungi and Paecilomyces hepiali in natural Cordyceps sinensis[J]. Am J Biomed Sci， 2010， 2（3）：217.

[52]高凌，李曉紅，趙建晴，等. 冬蟲夏草的成熟伴隨著冬蟲夏草子座中多個基因突變型冬蟲夏草菌表達的改變[J]. 北京大學學報：醫學科學版，2012，44（3）：454.

[53]姚藝桑，周妍嬌，高凌，等. 冬蟲夏草菌及其突變基因型在冬蟲夏草成熟過程中差異表達的動態變化[J]. 菌物研究， 2011，9（1）：37.

[54]Zhang S， Zhang Y J， Liu X Z， et al. On the reliability of DNA sequences of Ophiocordyceps sinensis in public data bases[J]. J Ind Microbiol Biotechnol， 2013， 40：365.

[55]Stensrud ， Schumacher T， ShalchianTabrizi K， et al. Accelerated nrDNA evolution and profound AT bias in the medicinal fungus Cordyceps sinensis[J]. Mycol Res， 2007， 111：409.

[56]Xiao W， Yang J P， Zhu P， et al. Nonsupport of species complex hypothesis of Cordyceps sinensis by targeted rDNAITS sequence analysis[J]. Mycosystema， 2009， 28（6）：724.

[57]朱佳石，趙家剛，高凌，等. 至少六個突變基因型冬蟲夏草菌在冬蟲夏草子座中表達的動態變化[J]. 菌物研究，2012，10（2）：100.

[58]Zhao K， Li Y， Zhang H. Role of dongchongxiacae （Cordyceps） in prevention of contrastinduced nephropathy in patients with stable angina pectoris[J]. J Tradit Chin Med， 2013， 33（3）：283.

[59]張姝，張永杰， Shrestha B，等. 冬蟲夏草菌和蛹蟲草菌的研究現狀、問題及展望[J]. 菌物學報， 2013， 32（4）：577.

[60]Hawksworth D L， Crous P W， Redhead S A， et al. The amsterdam declaration on fungal nomenclature[J]. IMA Fungus， 2011 2（1）：105.

[61]Taylor J W. One fungus=one name：DNA and fungal nomenclature twenty years after PCR[J]. IMA Fungus， 2011， 2（2）：113.

[62]IMA. One fungus=which name？ [J]. IMA Fungus， 2012， 3（1）：10.

[63]Jiang Y， Yao Y J. ITS sequence analysis and ascoma development of Pseudogymnoascus roseus[J]. Mycotaxon， 2005， 94：55.

[64]何蘇琴，金秀琳，羅進倉，等. 冬蟲夏草Geomyces pannorum菌株的生物學特性及液體發酵培養基的篩選[J]. 中國草地學報，2010，32（z1）：70.

[65]Barseghyan G S， Holliday J C， Price T C， et al. Growth and culturalmorphological characteristics of vegetative mycelia of medicinal caterpillar fungus Ophiocordyceps sinensis G. H. Sung et al. （Ascomycetes） isolates from Tibetan Plateau （P. R. China）[J]. Intl J Med Mushrooms， 2011， 13（6）：565.

[66]毛雄民，趙世明，曹莉，等. 不同產地冬蟲夏草無性型的形態觀察[J]. 環境昆蟲學報，2013，35（3）：343.

[67]高凌，李曉紅，趙建晴，等. MassARRAY單核苷酸多態性（SNP） MALDITOF質譜基因分型法檢測未成熟冬蟲夏草子座中多個冬蟲夏草菌突變基因型[J]. 北京大學學報：醫學科學版，2011，43（2）：259.

[責任編輯呂冬梅]