不同生育期榆樹凈光合速率對生態因子和生理因子的響應

趙宏瑾, 朱仲元,*, 王喜喜,2, 宋小園 , 王　輝, 焦　瑋

1 內蒙古農業大學水利與土木建筑工程學院，呼和浩特　010018　2 美國弗吉尼亞州歐道明大學土木與環境工程系，諾福克　23529- 0241

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不同生育期榆樹凈光合速率對生態因子和生理因子的響應

趙宏瑾1, 朱仲元1,*, 王喜喜1,2, 宋小園1, 王輝1, 焦瑋1

1 內蒙古農業大學水利與土木建筑工程學院，呼和浩特0100182 美國弗吉尼亞州歐道明大學土木與環境工程系，諾福克23529- 0241

摘要:利用Li-6400便攜式光合作用系統，觀測了內蒙古渾善達克沙地榆樹(Ulmus pumila)的凈光合速率(Pn)、上表皮氣孔導度(Gs-u)、下表皮氣孔導度(Gs-l)等生理因子及大氣溫度(Ta)、光合有效輻射(PAR)、大氣二氧化碳濃度(Ca)和空氣相對濕度(RH)等生態因子，應用相關分析、通徑分析、決策系數分析及灰色關聯分析，系統的研究了榆樹Pn在不同生育期的日變化特征及其與生態因子和生理因子間的關系，為深入揭示其生理特征及渾善達克沙地榆樹規范化種植提供理論依據。研究表明：①榆樹Pn日變化在各生育期均呈雙峰型曲線，表現出不同程度的光合“午休”。②榆樹Pn在各生育期大小順序為8月>7月>9月，其值分別為8.18、7.92μmolCO2 m-2s-1和6.52μmolCO2 m-2s-1。③7、8、9月份PAR、Gs-u與榆樹Pn呈顯著正相關，且PAR的直接作用和決策系數均最大，Gs-u的直接作用大于其他因子的間接作用，且決策系數僅次于PAR，其他因子在各生育期也表現出對榆樹Pn不同程度的影響。④不同生育期榆樹對各生態因子和生理因子的響應有所不同，7月份Ta為Pn主要限制變量，8月份RH為Pn主要限制變量，9月份各因子均起增進作用。⑤不同生育期榆樹Pn的變化主要受PAR和Gs-u的影響，但不存在簡單的線性相關關系，是所有因子綜合影響的結果。

關鍵詞：生態因子和生理因子；灰色關聯分析；凈光合速率；通徑分析；榆樹

渾善達克沙地是我國北方荒漠化較為嚴重地區之一[1]，位于京津地區的西北部，是京津地區的風源、沙源和水源區[2]。長期以來由于氣候變化和不合理的人為利用，沙漠化現象非常嚴重，這不僅制約了當地經濟的發展，而且對周邊地區人民的生產、生活和生態安全造成了越來越嚴重的危害[3]。天然榆樹(Ulmuspumila)疏林是渾善達克沙地主要的植被形態，占沙地面積的35.8%，其根系發達，具有抗干旱、抗嚴寒、抗貧瘠以及壽命長等優點，是干旱區營造防護林理想的樹種，也是一種很好的固沙樹種[4]。光合速率是植物生理代謝的基本過程，是植物產量構成的主要因素[5]，它與氣孔導度、光合有效輻射、二氧化碳濃度等生態因子和生理因子存在密切的關系。研究天然榆樹凈光合速率與生態因子和生理因子的關系可以為榆樹優質高產栽培提供科學依據。

前人的眾多研究多局限于對榆樹的群落結構、物種組成的調查和對系統的恢復、更新、演替的宏觀分析以及人為干擾對榆樹疏林的影響。如劉振[6]對渾善達克沙地榆樹疏林幼苗更新空間格局進行了研究，牛海亮[7]分析了渾善達克沙地榆樹疏林榆樹種群特征，李永庚[8]研究了人為干擾對渾善達克沙地榆樹疏林的影響，劉利[9]等分析了松嫩草原榆樹疏林對不同干擾的響應，而對榆樹凈光合速率與生態因子和生理因子的關系研究的甚少。因此，本文在前人研究的基礎上，以短時間尺度觀測到的氣象數據、植物生理數據，對天然榆樹的凈光合速率與生態因子和生理因子的關系進行相關性分析、通徑分析、決策系數分析及灰色關聯分析，以期為深入揭示其生理特征及榆樹規范化種植提供理論依據。

1研究區概況與研究方法

1.1研究區概況

研究區位于渾善達克沙地錫林郭勒盟南部正藍旗桑根達來鎮境內(北緯42°23′，東經115°37′)，地處高原，南高北低，屬沙漠地帶，地帶性土壤主要以栗鈣土為主，非地帶性土壤以風沙土為主，高程為1247.5m。該區屬中溫帶半干旱大陸性氣候，多年平均氣溫為2.3℃，日最高溫度為36.1℃，日最低溫度為-38.4℃；多年平均降雨量為358.3mm，降雨量年內分配不均，大部分集中在夏季；日照較長，光能充足，多年平均日照時數為3010h；多年平均氣壓為87.7kPa；多年平均風速為3.5m/s；多年平均相對濕度為60%；無霜期為105d。

1.2試驗材料

榆樹(Ulmuspumila)為供試材料，多分布于平沙地上，群落組成比較單一，榆樹為樣地內主要的喬木樹種，多以單株散生或以疏林形式分布，長勢良好。榆樹平均樹高為6m，胸徑約30cm。林下主要分布灌木和牧草群落，灌木主要為黃柳、小葉錦雞兒等，牧草群落主要為大針茅等。

榆樹在不同月份的生育特征為：7月份，榆樹長勢較旺，葉片大多展開，葉面積不斷增大，植被覆蓋度增長較快，蒸騰量增加；8月份，隨著榆樹生長發育，葉片完全展開，葉面積指數越來越接近3，達到有效全部覆蓋，蒸騰量越來越大并達到最高峰；9月末榆樹葉子開始老化、變黃、衰老、部分葉片開始脫落。不同月份榆樹上、下表皮氣孔導度大小順序均于凈光合速率相一致，為8月>7月>9月。

1.3研究方法

于2014年7月、8月和9月采用美國Li-COR公司生產的便攜式光合作用系統Li-6400，在自然條件下測定榆樹葉片的凈光合速率(Pn，μmolCO2m-2s-1)、上表皮氣孔導度(Gs-u，mol m-2s-1)、下表皮氣孔導度(Gs-l，mol m-2s-1)等生理因子，及空氣溫度(Ta，℃)、光合有效輻射(PAR，μmol m-2s-1)、CO2濃度(Ca，mg/kg)和空氣相對濕度(RH，%)等生態因子。葉片上、下表皮氣孔導度的測定方法為：將葉片放入葉室中，使葉片上表皮朝著葉室透明玻璃一面，并朝著太陽光照射的方向，觀測的氣孔導度即為上表皮氣孔導度；同理，使葉片下表皮朝著葉室透明玻璃一面，并朝著太陽光照射的方向，觀測的氣孔導度即為下表皮氣孔導度。測試次數為7月份觀測9d，8、9月份各觀測7d，每天觀測時間為8:00—18:00，每隔1h測定1次。每次試驗做3次樣本重復，每個重復中測定3個葉片，分別掛上統一編號的標牌以便定株定葉位觀測，每片正反面各觀測3次。

本文對觀測的數據進行了相關分析、通徑分析、決策系數分析及灰色關聯分析。

通徑分析是在多元回歸的基礎上將相關系數分解為直接通徑系數和間接通徑系數[10]，通徑系數能有效的表示相關變量間自變量對因變量的直接影響和間接影響效應，從而區分自變量的相對重要性。

決策系數是通徑分析中的決策指標，用它可以把各自變量對響應變量的綜合作用進行排序，確定主要決策變量和限制變量[11]。

決策系數的計算公式如下：

灰色關聯分析是以各因素的樣本數據為依據用灰色關聯度來描述因素間關系的強弱、大小和次序的。它通過確定參考序列和若干比較序列幾何形狀的相似程度，判斷灰色過程發展態勢的關聯程度。

在實際運用中，Xj對Xi的關聯度近似計算公式為[13]：

圖1　不同生育期榆樹凈光合速率日變化　Fig.1　Diurnal changes of net photosynthetic rat of Ulmus pumila at various growth periods

對求得的灰色關聯度從大到小排序，關聯度越大表明該因子對被影響因子的影響越大。

1.4數據處理

試驗數據均采用各指標的平均值。對所取得的數據應用SPSS 17. 0進行相關分析與通徑分析，并應用DPS 2000軟件進行了生態因子和生理因子與榆樹光合速率之間灰色關聯分析。

2結果與分析

2.1不同生育期榆樹凈光合速率日變化

圖1表明，3個月份榆樹Pn(凈光合速率)均呈雙峰型曲線，7、8月份第一個峰值均出現在9：00，Pn分別為10.95μmolCO2m-2s-1和13.66μmolCO2m-2s-1，9月份第一個峰值出現在11：00，Pn為8.78μmolCO2m-2s-1。第一個峰值過后，隨著光合有效輻射增強，氣溫不斷升高，高溫、強輻射造成氣孔部分關閉，氣孔導度降低，避免了大量的水分損失，同時氣孔部分關閉使CO2吸收量減少，導致光合速率也降低。之后隨著光合有效輻射的減弱、氣溫的降低，氣孔導度也隨即增大，榆樹葉片中CO2吸收量增加，光合速率也增加，因此出現第二個峰值。7、8月份第二個峰值均出現在13：00，Pn分別為9.3μmolCO2m-2s-1和11.71μmolCO2m-2s-1，9月份出現在16：00，Pn為7.88μmolCO2m-2s-1。第二個峰值之后光合有效輻射減弱，但此時氣溫仍然較高，空氣相對濕度較低，隨之氣孔導度下降，導致光合速率下降。8月份榆樹Pn最大為8.18μmolCO2m-2s-1；7月份次之，為7.92μmolCO2m-2s-1；9月份最小，為6.52μmolCO2m-2s-1。

2.2榆樹凈光合速率與生態因子和生理因子的相關性分析

不同生育期榆樹Pn與生態因子和生理因子間的相關性分析見表1。由表1可以看出：7月份榆樹Pn的變化與PAR(光合有效輻射)、Gs-u(上表皮氣孔導度)、Gs-l(下表皮氣孔導度)和RH(空氣相對濕度)關系非常密切，其中與PAR、Gs-u和Gs-l在0.01水平上呈顯著正相關，與RH在0.05水平上呈顯著正相關。8月份榆樹Pn的變化與PAR、Ta、Gs-u和Gs-l均在0.01水平上呈顯著正相關，與Ca和RH相關性不顯著。9月份榆樹Pn與PAR和Gs-u在0.01水平上呈顯著正相關，與RH在0.01水平上呈顯著負相關，與Ta在0.05水平上呈顯著正相關，與Ca和Gs-l相關性較弱。

表1不同生育期榆樹凈光合速率與生態因子和生理因子的相關關系

Table 1Correlative coefficients between net photosynthetic rate of Ulmus pumila and ecological factors and physiological factors at various growth periods

月份Month光合有效輻射(PAR)Photosyntheticallyactiveradiation空氣溫度(Ta)Atmospherictemperature二氧化碳濃度(Ca)Concentrationofcarbondioxide上表皮氣孔導度(Gs-u)Upperepidermisstomatalconductance下表皮氣孔導度(Gs-l)Lowerepidermisstomatalconductance空氣相對濕度(RH)Relativehumidityoftheair7Pn0.600**-0.028-0.0230.599**0.596**0.251*8Pn0.740**0.283**0.0230.522**0.473**0.0439Pn0.684**0.574*0.2540.404**0.358-0.471**

**在0.01 水平(雙側)上顯著相關;*在0.05 水平(雙側)上顯著相關

2.3榆樹凈光合速率與生態因子和生理因子的通徑分析及決策系數分析2.3.1通徑分析

不同生育期榆樹凈光合速率與生態因子和生理因子間的通徑系數計算結果見表2。由表2可知，7月份各生態因子和生理因子對榆樹Pn的直接作用中，PAR的直接作用為0.594，大于其他因子的直接作用，同時大于通過其他因子的間接作用，說明PAR對Pn有較大的促進作用；Gs-u和RH對榆樹Pn的直接通徑系數分別為0.388、 0.284，均大于通過其他因子的間接通徑系數，說明Gs-u和RH對榆樹Pn的直接影響大于通過其他因子的間接影響；Ta對Pn的直接作用為正值(0.123)，但在各因子相互影響的綜合作用下，Ta與Pn的相關系數發生了較大變化，說明各生態因子和生理因子對Pn作用的復雜性。Ta和Ca對榆樹Pn的直接作用小于通過PAR的間接作用，因此Ta和Ca主要通過PAR的間接作用來影響榆樹的Pn；Gs-l對榆樹Pn的直接作用小于通過Gs-u的間接作用，因此Gs-l主要通過Gs-u的間接作用影響榆樹的Pn。

8、9月份，PAR對Pn的直接通徑系數均為較大正值(分別為0.687、0.557)，說明不同生育期PAR對Pn均有較大的促進作用。8月份PAR、Ca、Gs-u和RH是通過本身對榆樹的Pn進行作用，而Ta是通過PAR對Pn進行作用，Gs-l主要通過PAR和Gs-u對Pn進行作用。9月份PAR、Ca和Gs-u主要通過本身對榆樹的Pn進行作用，而Ta主要通過PAR對Pn進行作用，Gs-l主要通過Gs-u和PAR對Pn進行作用，RH主要通過PAR和Ta對Pn進行作用。

2.3.2決策系數分析

表2不同生育期榆樹凈光合速率與生態因子和生理因子間的通徑系數和決策系數

Table 2Path coefficients and decision coefficients between net photosynthetic rate of Ulmus pumila and ecological factors and physiological factors at various growth periods

月份Month生態因子和生理因子ecologicalfactorsandphysiologicalfactors相關系數Correlationcoefficient直接通徑系數Directpathcoefficient間接通徑系數IndirectpathcoefficientsPARTaCaGs-uGs-lRH合計決策系數Decisioncoefficient7PAR0.6000.5940.053-0.0060.0200.007-0.0680.0060.360Ta-0.0280.1230.253-0.007-0.122-0.036-0.237-0.150-0.022Ca-0.023-0.0510.0650.018-0.054-0.0100.0070.027-0.001Gs-u0.5990.3880.030-0.0400.0070.0920.1220.2120.314Gs-l0.5960.0980.040-0.0450.0050.3650.1340.4980.107RH0.2510.284-0.142-0.103-0.0010.1670.046-0.0330.0628PAR0.7400.6870.109-0.0390.0720.013-0.1020.0530.545Ta0.2830.1950.383-0.0570.0570.004-0.2980.0880.072Ca0.0230.164-0.162-0.068-0.032-0.0030.125-0.14-0.019Gs-u0.5220.2440.2040.045-0.0210.0490.0010.2780.195Gs-l0.4730.0590.1490.012-0.0080.2020.0580.4140.052RH0.0430.345-0.203-0.1690.0590.0010.010-0.302-0.0899PAR0.6840.5570.102-0.0650.0140.0020.0750.1270.452Ta0.5740.1300.437-0.1290.0380.0050.0930.4440.132Ca0.2540.389-0.094-0.0440.030-0.001-0.027-0.1350.046Gs-u0.4040.3170.0240.0160.0370.027-0.0160.0870.156Gs-l0.3580.0290.0410.022-0.0120.291-0.0130.3300.020RH-0.471-0.103-0.404-0.1180.1020.0490.004-0.3680.086

PAR： 光合有效輻射(Photosynthetically active radiation)；Ta： 空氣溫度(Atmospheric temperature)；Ca： 二氧化碳濃度(Concentration of carbon dioxide)；RH： 空氣相對濕度(Relative humidity of the air)；Gs-u： 上表皮氣孔導度(Upper epidermis stomatal conductance)；Gs-l： 下表皮氣孔導度(Lower epidermis stomatal conductance)

2.4榆樹凈光合速率與生態因子和生理因子的灰色關聯分析

不同分辨系數下榆樹凈光合速率與生態因子和生理因子間的灰色關聯度和關聯序列如下表3。

對7月份而言，當分辨系數為0.1時，榆樹Pn與生態因子和生理因子間關聯度的大小順序為PAR、Gs-u、Gs-l、Ta、RH和Ca。通徑分析表明，Ta和Ca主要通過PAR的間接作用來影響榆樹的Pn，因此分辨系數為0.1時，關聯度的大小順序可認為是PAR、Gs-u、Gs-l和RH，這與決策系數分析結果相一致。當分辨系數分別為0.3和0.5時，榆樹Pn與生態因子和生理因子間關聯度的大小順序一致，為Gs-u、PAR、Gs-l、Ta、RH和Ca。當分辨系數為0.1、0.3、0.5時，對榆樹Pn與生態因子和生理因子間關聯序進行比較發現，不同的分辨系數對Gs-l、Ta、RH和Ca的順序沒有影響，對PAR和Gs-u的順序稍有影響，但各因子的總體順序是相似的，這說明分辨系數k具有取值的針對性和情況分析的復雜性。

對8、9月份進行分析發現，不同的分辨系數對榆樹Pn與生態因子和生理因子間的關聯序沒有影響。8月份關聯度的大小順序為PAR、Gs-l、Gs-u、RH、Ta和Ca，通徑分析表明，Gs-l主要通過Gs-u對榆樹Pn進行間接作用，因此關聯度的大小順序可認為是PAR、Gs-u、RH、Ta和Ca，這與決策系數分析結果相一致。9月份關聯度的大小順序為Ta、PAR、Gs-u、Gs-l、RH和Ca，通徑分析表明，Ta主要通過PAR對榆樹Pn進行間接作用，Gs-l主要通過Gs-u對榆樹Pn進行間接作用，RH主要通過PAR和Ta對榆樹Pn進行間接作用，因此關聯度的大小順序可認為是PAR、Gs-u和Ca，同樣與決策系數分析結果相一致。

表3不同生育期榆樹凈光合速率與生態因子和生理因子的灰色關聯分析

Table 3Grey correlation analysis between net photosynthetic rate of Ulmus pumila and ecological factors and physiological factors at various growth periods

月份Month生態因子和生理因子Ecologicalfactorsandphysiologicalfactors凈光合速率Netphotosyntheticrate關聯度Associationcoefficient關聯序Correlationorder關聯度Associationcoefficient關聯序Correlationorder關聯度Associationcoefficient關聯序Correlationorder0.10.30.57PAR0.42710.64720.7412Ta0.41640.63440.7294Ca0.38860.61260.7106Gs-u0.42620.65010.7421Gs-l0.42030.64230.7403RH0.40550.63150.72858PAR0.46510.68310.7701Ta0.41150.63550.7335Ca0.38660.61460.7146Gs-u0.42930.65530.7493Gs-l0.45420.67020.7592RH0.41540.64340.74049PAR0.37520.59320.6922Ta0.42410.63810.7361Ca0.21360.43960.5356Gs-u0.36630.58330.6863Gs-l0.34940.57540.6804RH0.32950.55650.6655

3結論與討論

一般條件，植物光合作用日變化均有規律可循，變化曲線呈雙峰型或單峰型[14]。研究表明，不同生育期榆樹凈光合速率呈雙峰型曲線，表現出不同程度的光合“午休”，第一個峰值之后出現低谷，原因為隨著氣溫升高，光合有效輻射增強，高溫、強輻射造成榆樹葉片蒸騰加劇，葉溫升高，氣孔部分關閉，氣孔導度降低，避免了大量的水分損失，同時氣孔部分關閉使CO2吸收量減少，導致光合速率也降低。之后隨著光合有效輻射的減弱、氣溫的降低，氣孔導度也隨即增大，榆樹葉片中CO2吸收量增加，光合速率也增加，因此出現第二個峰值。

光能提供植物碳同化的能量，是植物進行光合作用的基礎。植物自然條件下的光合潛力與環境光強呈正相關。一天之中PAR 較低時，Pn隨PAR的增加而增大，而當光強過大時Pn隨PAR變化較為緩慢[15]。不同生育期生態因子和生理因子中PAR與榆樹Pn相關系數最大，且PAR的直接作用大于其他因子的直接或間接作用，說明PAR直接影響榆樹的Pn，從而影響榆樹有機物質的合成與轉化，對榆樹生產力起到直接的影響。Gs-u與榆樹Pn呈顯著正相關，其直接作用大于其他因子的間接作用，且決策系數僅次于PAR，說明不同生育期榆樹Pn主要受PAR和Gs-u的影響，其次才是其他因子不同程度的直接或間接影響。

溫度與酶活性緊密相關，Pn對Ta敏感性較高[16]，光合作用關鍵酶-Rubisco的最適活化溫度為25—30℃，其活性的高低直接影響光合速率的大小[17]，長期高溫脅迫可明顯降低植物Pn、葉綠素含量和光化學效率等[18]，7月份Ta的平均值為32.2℃，最高溫度為36.1℃，其月均值和最高溫度均較大，造成Ta對Pn的限制效應。

灰色關聯分析表明，7月份，當分辨系數為0.1、0.3、0.5時，榆樹Pn與生態因子和生理因子間的關聯序的總體差異程度微小，分辨系數為0.1時的關聯序與相關分析、通徑分析和決策系數分析的結果相一致。8、9月份不同的分辨系數對榆樹Pn與生態因子和生理因子間的關聯序沒有影響，均與決策系數分析結果相一致。同時分辨系數k的取值越小，分辨率越大；k的取值越大，分辨率越小，說明k取較小的值能夠提高關聯度的區分能力，還可以削弱、抑制異常值對關聯度的影響。

綜上所述，不同生育期榆樹Pn的變化主要受PAR和Gs-u的影響，但PAR和Gs-u對Pn的影響不存在簡單的線性相關關系，榆樹Pn受PAR和Gs-u影響的同時還受其他因子的綜合影響。因此，探明榆樹凈光合速率日變化特征與生態因子和生理因子的關系，對深入揭示其生理特征及優質高產栽培和規范化種植有重要作用。

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Effect of ecological factors and physiological factors on the net photosynthetic rate ofUlmuspumilaat various growth stages

ZHAO Hongjin1, ZHU Zhongyuan1,*, WANG Xixi1,2, SONG Xiaoyuan1, WANG Hui1, JIAO Wei1

1InnerMongoliaAgriculturalUniversity,WaterConservancyandCivilEngineeringCollege,Hohhot010018，China2DepartmentofCivilandEnvironmentalEngineeringOldDominionUniversity,Norfolk,Virginia23529-0241,USA

Abstract：This study measured physiological factors of Ulmus pumila, namely the net photosynthetic rate (Pn), upper epidermis stomatal conductance (Gs-u), and lower epidermis stomatal conductance (Gs-l), in Otinday Sandland (42°23′N, 115°37′E) of Inner Mongolia using Li-6400 portable photosynthesis system. Ecological factors, namely the atmospheric temperature (Ta), photosynthetically active radiation (PAR), concentration of carbon dioxide in the atmosphere (Ca), and relative humidity of the air (RH) were also examined. Based on the measured data, the relationship between Pn diurnal variation in U. pumila at various growth periods and ecological factors and physiological factors was assessed using correlation analysis, path analysis, decision coefficient analysis, and grey correlation analysis. This knowledge is essential to reveal the physiological characteristics and formulate generalizations regarding the cultivation of U. pumila in Otinday Sandland. Regardless of growth period, Pn exhibited bimodal diurnal variation with varying degrees of photosynthesis “midnaps.” Pn was highest in August (8.18 μmol CO2 m-2s-1), lowest in September (8.18 μmol CO2 m-2s-1versus 6.52 μmol CO2 m-2s-1), and intermediate in July (7.92 μmol CO2 m-2s-1). In the three months from July to September, Pn was found to have significant positive correlations with PAR, which had the greatest direct influence and thus the largest decision coefficient, and Gs-u, which had the greatest indirect influence but a smaller decision coefficient than PAR. The other factors exhibited varying degrees of influence on Pn. The relative influence of ecological factors and physiological factors on Pn depended on the growth period. Ta and RH were the main controlling factors in July and August, respectively, and all factors had positive contributions. Although Pn was mainly influenced by PAR and Gs-u, regardless of growth period, a simple linear functional correlation was not found owing to interactive effects.

Key Words:ecological factors and physiological factors; grey correlation analysis; net photosynthetic rate; path analysis; Ulmus pumila

DOI:10.5846/stxb201408061569

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: nmgzzy@tom.com

收稿日期:2014- 08- 06; 網絡出版日期:2015- 07- 29

基金項目:國家自然科學基金資助項目(51149006); 內蒙古自治區自然科學基金資助項目(2013MS0607)

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