馬鹿河紅椿群落α多樣性與種群格局分析

冷艷芝　汪洋　陳益嫻　張敏　宋菲　付翠林　謝昌兵　白琳

摘要：選擇恩施馬鹿河完整天然紅椿（Toona ciliata）群落設置400m²樣地，建立了16個5m×5m樣方，采用相鄰格子法進行調查，研究群落α多樣性和紅椿種群格局。結果表明，群落α多樣性指數表現為灌木>草本>喬木，各林層α多樣性呈顯著正相關。25、50、100mz取樣，7個種群空間分布數學模型表明，紅椿的天然種群以泊松分布為主要特征，100m²尺度上為均勻分布。Iwao回歸模型：m*=-2.412+1.868x，和上述7個模型結論一致。保護紅椿群落物種α多樣性有利于促進紅椿種群穩定：紅椿天然種群以泊松分布為基本分布特征。

關鍵詞：紅椿（Toona ciliata）；群落；種群；α多樣性；種群格局

中圖分類號：Q145；S792.33 文獻標識碼：A 文章編號：0439-8114（2016）09-2265-04

植物的分布和區系形成是歷史、地理、進化和生態諸方面的機制共同作用的結果。生物多樣性是群落生態學的重要研究內容，它深刻反映了植物的分布和種間相互作用機制，同時影響著物種的空間分布格局。群落α多樣性是植物群落組成結構的重要指標，表明生物群落和生態系統結構的復雜性。種群的分布格局反映了群落種間及種內關系，也反映出環境對群落中物種的生存和生長的影響。

紅椿（Toona ciliata）為楝科（Meliaceae）香椿屬（Toona）落葉或近常綠高大喬木。國家Ⅱ級重點保護野生植物，是珍貴的工業用材樹種，具有很高的經濟價值和開發前景。目前紅椿的天然種群不斷縮小，瀕危形勢嚴峻，湖北省周邊省份紅椿的研究已經領先，而湖北省相關研究尚處于起步階段。對紅椿群落多樣性和種群格局的分析，有利于進一步研究其種群規模的機理，發現其瀕危機制，為進一步對其保護和開發奠定生態學基礎。

1 研究地概況

研究地位于湖北省恩施市盛家壩鄉的馬鹿河流域，東經109°14′7.03″，北緯30°01′19.43″，海拔930m，與星斗山國家級自然保護區交界，是“湖北重要珍貴用材樹種紅椿種質資源收集與優樹選擇”課題組在鄂西地區發現的最為完整的紅椿群落之一，其物種多樣性組成較為豐富。雖然有一定的人為干擾，但群落的恢復較好，紅椿為群落建群種和優勢種。

該區年平均氣溫14.9℃，年降雨量1300mm以上。土壤為泥質頁巖發育成的以扁沙土為主的質地疏松的山地黃壤。樣地土壤取樣檢測pH6.5。土壤理化指標分析表明，自然含水率較高，有機質、全氮、有效氮、全磷、速效鉀含量相對較高。群落主要喬木有香葉子（Lindera fragrans）、燈臺樹（Bothro-caryum controversum）、紅麩楊（Rhus puniabensis）、絨毛釣樟（Lindera floribunda）、黑殼楠（Linderamegaphylla）、瓜木（Alangium platanifolium）。灌木主要包含臭牡丹（Clerodendrum bungei）、烏泡子（Rubus parkeri）、棠葉懸鉤子（Rubus malifolius）、黃常山（Dichroa febrifuga）、硯殼花椒（Zanthoxylumdissitum）、爬藤榕（Ficus martini）等27種。主要草本有樓梯草（Elatostema involucratum）、野綠麻（La-portea bulbifera）、透莖冷水花（Pilea pumila）、團葉鱗始蕨（Lindsaea orbiculata）、水龍骨（RhizomaPolypodiodis）等38種。群落內蕨類和藤本植物十分豐富，大型藤本已經進入群落上層，群落結構較為完整。

2 研究方法

2.1 樣地選擇與取樣

香椿屬植物種群都很小，樣地的選擇受種群面積、群落環境等自然條件限制。在馬鹿河紅椿群落選擇20m×20m樣地，完全覆蓋紅椿種群，采用相鄰格子設立16個5m×5m樣方。依次在樣地的4角和中心按4m×4m設置5個灌木層樣方，再在每個灌木樣方區域內按1m×1m設置5個草本層樣方。共16個喬木樣方。5個灌木層樣方，5個草本層樣方。記載樣地的環境特征，海拔、坡度、坡向、林分、郁閉度、土壤類型等，具體見表1。對喬木進行每木調查。記錄其胸徑、樹高、密度、枝下高、郁閉度等；記載林地灌木及草本植物的種類、多度、蓋度、平均高度、株數等。考慮到生物量的差異，將部分喬木植株（DBH<5cm，高度>50cm）按灌木統計，較大型藤本的多樣性歸為灌木進行統計。

2.2 群落物種多樣性分析

采用7種物種多樣性模型，分別對喬木、灌木、草本層進行統計計算。3種豐富度指數分別為Patrick指數S，Menhinick指數D_mc和Margalef指數D_ma，其中Patrick指數S為樣方內物種數目。多樣性指數為Shannon指數H'，Simpson指數D，優勢度為SimpsonGINI指數λ。Pielou均勻度指數E。種間相遇幾率PIE指數表示不同物種的個體在隨機活動情況下相遇的概率，而豐富度Simpson指數是對集中性的度量，但它們的計算方法經推導相同造成結果一致。本研究以SimpsonGINI指數進行結果分析。

各指數計算公式如下：

2.3 種群空間分布格局分析

以樣地內紅椿調查數據為依據，采用多個分布格局類型的數學模型指標進行測度，以避免不同模型的片面性。方差均值的比，即擴散系數（C），用t檢驗方法驗證；負二項參數（K）、R.M.Cassie指標（C_a）、Lloyd平均擁擠度（m*）、聚塊指數PAI（m*x）、David&Moore的叢生指標（I）、Morisita擴散型指數（I_δ）7種分布格局數學模型，進行分布格局與聚集強度的判定。以5m×5m格子樣方為基本單位，按相鄰位置組合為25、50、100m²3個尺度，分別測定種群格局。

各指數計算公式：

2.4 Iwao回歸分析法

通過對大量種群空間分布型調查資料的Iwao分析，發現種群的平均擁擠度（m*）與平均數（x）之間存在線性關系，據此提出了檢驗種群空間分布型的回歸模型：m*=α+βx。截距α和回歸系數β揭示種群分布的特性。當α=0時，分布的基本成分為單個個體：當α>0時，分布的基本成分為個體群：當α<0時，個體間相互排斥。儀和口的聯合意義為：當α=0，β=1時，分布的基本成分為單個個體，種群為隨機分布；當α>0，β=1或α=0，β>1或α>0，β>1時，種群均呈聚集型分布；α<0，β1時。為均勻分布。在實際應用中α和β值存在一定的偏離，不會剛好為0和1。若F≥F_{α（2，n-2）}，則種群為聚集分布；反之則為隨機分布。模型隨機偏離程度F檢驗公式：

3 結果與分析

3.1

不同層次α多樣性分析

描述群落中物種豐富度和個體在各物種中分布均勻程度的指標稱為α多樣性。林下植被對于促進整個系統的物種多樣性顯得很重要，表2從豐富度、多樣性和均勻度3個方面表達了紅椿群落的α多樣性。Patrick指數表明的豐富度指數為：草本>喬木>灌木：Menhinick指數和Margelef指數出現不同結論，兩個指標均為喬木層的最高。這種差異可能來自喬木層個體數量的極不均勻，群落樣方內除紅椿外的其他32種喬木的個體數量很少。例如優勢種和建群種紅椿的個體總數量為56，數量第2和第3的為香葉子、燈臺樹只有11和9，其他喬木種的個體少。數量差別極大。Shannon指數來自信息論。該指數與Simpson指數、GINI指數和Pielou均勻度指數測度結果一致，都表明了不同層次的α多樣性指標：灌木>草本>喬木。

表3反映了不同林分層次之間的相關性。通過多樣性指數的偏相關分析，顯著性雙尾檢驗表明，相關性均在0.01水平上顯著。草本和灌木之間多樣性的Pearson相關系數為0.988：而草本和喬木之間的相關系數為0.992：灌木與喬木之間的相關系數為0.991：草本與群落相關系數為0.988：灌木與群落相關系數為0.962：喬木與群落相關系數為0.987。說明紅椿群落的草本、灌木、喬木與群落整體的物種多樣性指數互為正相關，每個層次的多樣性指數高低，將會以正相關影響另外兩個層次和群落總體α多樣性的高低。

3.2 種群分布格局

表4為馬鹿河紅椿種群的7個分布格局數據。本研究在紅椿天然種群規模有限的樣方條件下，分別設定20m×20m范圍，進行3個尺度的格局分析。分別為5m×5m、5m×10m、10m×10m樣方。在5m×5m樣方下，求得擴散系數C=1.333，理論上趨近集聚分布，但t值檢驗，t=0.9130.05（15）