茉莉酸類化合物在植物逆境生理中的作用

王娟 牛來春 秦曉杰

摘要：指出了植物在生長發育的過程中容易受外界不良環境的影響，而茉莉酸類化合物是普遍存在于植物體內的與抗逆性相關的植物生長調節物質。綜述了茉莉酸類化合物在植物創傷、高溫、低溫、干旱、鹽害、蟲害等逆境生理中的作用。

關鍵詞：茉莉酸類化合物；逆境生理；抗逆性

中圖分類號：S482

文獻標識碼：A 文章編號：16749944（2016）09003002

1 引言

植物的生長發育受外界環境的影響，在自然環境下，凡是對植物生存或生長不利的環境因子統稱為逆境或脅迫。而植物對不利環境的適應性和抵抗力為抗逆性或抗性。茉莉酸（jasmonic acid，JA）及其甲酯（methyljassmonate，MeJA）是茉莉酸類（Jasmonic acids JAs）的主要代表物質，它們與植物抗性密切相關。本文就JAs作為內源信號分子參與植物逆境生理中的作用進行綜述，為JAs在農業及園林植物栽植養護中的應用提供理論基礎。

2 抗創傷逆境

植物受到創傷的時候，受創傷信號系統素誘導，細胞內合成茉莉酸，進而誘導一系列與抗逆有關的基因表達[1]。大量的研究結果表明，JA在植物遭受機械傷害的反應中起重要作用。馬海軍等觀測了傷害處理48h后富士蘋果內源JA含量的動態變化。結果顯示，在摔傷后的48 h內，兩種處理（70 cm和40 cm高摔傷）的果實其內源JA含量分別在1 h和0.5 h內達到高峰；到48 h后，其值分別是處理前的9.27倍和5.36倍；并且隨著傷害程度的增加，內源JA含量也大幅增加，表明JA對傷害能做出快速應答，并可誘導內源JA含量迅速增加[2]。李玉璽等研究表明JA在番茄傷信號中起著重要的作用[3]；楊迪等研究發現復葉槭葉片受損后，JA含量增加，誘導植物進入防御狀態[4]。

3 抗高溫逆境

高溫逆境可以使蛋白質合成減慢，使已存在的蛋白質發生變性，破壞生物膜的結構。研究表明，高溫造成膜傷害的一個重要原因是破壞了植物體內自由基產生和清除之間的動態平衡[5]。高溫脅迫下植物細胞膜的穩定性和蛋白質的含量與植物的抗熱性密切相關[6]。陳培琴等用50μmol/L JA處理葡萄幼苗，能減緩高溫脅迫下一些脅變反應，與高溫下未經JA處理的幼苗相比，JA處理能使幼苗保持較高抗氧化酶活性，并延緩了葡萄幼苗的熱致死時間[7]。韓忻彥等研究發現用1 mmol/L的外源JA常溫預處理，可以最大限度地提高38℃高溫脅迫下的紅掌葉片的熱致死時間；外施JA可以提高高溫脅迫下的紅掌葉片的POD活性、SOD活性；降低MDA和O-2含量；不同時間高溫鍛煉下可以提高紅掌葉片內源JA濃度[5]。

4 低溫逆境

低溫是限制植物生長和地理分布的重要環境因子之一。低溫誘導細胞膜脂發生過氧化作用，增加了細胞膜的通透性，破壞膜的結構從而影響植物對水分、養分的吸收、甚至可以使植物組織結冰，給植物帶來致命的損傷。低溫逆境存在情況下，茉莉酸類物質可以抑制活性氧的產生速率，保護膜結構的完整性，從而維持體內的正常的新陳代謝，提高對低溫的抗性。

蔡克桐等研究發現水稻幼苗在低溫逆境條件下，經一定濃度的茉莉酸處理能在一定程度上減輕低溫造成的傷害，提高了水稻幼苗的抗冷性[8]。

5 抗干旱逆境

我國干旱、半干旱耕地面積占全國總耕地面積的52%，其中沒有灌溉條件的約占65%[1]，干旱是制約農作物生長發育的主要因素之一，植物在受到干旱脅迫時，對細胞會產生機械損傷，膜及膜系統受損、膜透性改變，破壞植物正常的代謝過程。

葛云俠等研究發現：在停水后第12 d，山杏葉片JA含量升高3倍，并通過對比的試驗，推測JA在干旱脅迫下是通過促使葉片衰老而使植物減少水分散失、以此來抵抗逆境的[9]。蘭彥平等研究發現干旱脅迫下，JA處理后的蘋果植株葉片SOD活性仍維持在一個較高水平，表明JA提高了干旱條件下蘋果幼樹的抗氧化代謝能力及進行自身保護的能力[10]。楊藝等研究發現適宜濃度的外源JA和MeJA能緩解干旱脅迫對棉花“新陸早17”的傷害[11]。

6 抗鹽害逆境

鹽害是目前制約農作物生產的主要逆境因素之一，它對植物造成的損傷主要包括滲透脅迫帶來的生理干旱和鹽離子本身對植物的毒害[12]。JA通過影響氣孔行為和調控蒸騰來調節植物對鹽脅迫的反應。大量研究表明，JA作為內源信號分子可參與植物體對鹽分的非生物脅迫反應。楊藝等在300 mmol/L NaCl處理下，添加0.025 μmol/LJA和0.25 μmol/L Me JA均使種子發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數全面提高；JA和MeJA最高促進種子根伸長了25.74 mm，根系活力最高提高了17.3 μg/（g·h），同時使棉花幼苗的脯氨酸含量上升了6.69 μg/g，丙二醛含量降低了5.27 mmol/g通，說明JA和MeJA能夠顯著緩解鹽脅迫對棉花種子傷害，促進棉花種子的萌發和幼苗生長[13]。

7 抗蟲害逆境

外源JAs處理作為一種控制害蟲的有效手段而受到了廣泛關注。外源JAs處理過的植物能夠抑制害蟲的生長，害蟲常見的表現為拒食和體重減輕[14]，或直接殺傷病原菌和昆蟲，從而提高植物的抗蟲能力。目前JAs的抗蟲性已經在水稻、玉米、馬尾松、油菜等植物相關蟲害的研究中得以證實。

JAs作為植物內源性生長調節物質，在植物的逆境生理中發揮著較大的作用，但是JAs的抗逆的作用機理還有許多不明確之處，尤其是在分子生物學水平上的研究仍有待進一步深入。

參考文獻：

[1]武維華.植物生理學[M].北京：科學出版社，2008.

[2]馬海軍，鄭彩霞，李 猛，等.碰傷富士蘋果果實內源茉莉酸和主要保護酶活性的變化[J].西北植物學報，2001，30（10）：2002～2009.

[3]李玉璽，劉俊華，欒 明，等.系統素、茉莉酸在番茄系統傷反應中的作用[J].廣西植物，2009，29（4）：541～547.

[4]暢 迪，李 慶，胡增輝，等.損傷與鄰近健康復葉槭植株內脫落酸和茉莉酸含量變化[J].北京林業大學學報，2003，25（4）：36～38.

[5]韓忻彥，王云山，張 超，等.外源茉莉酸對高溫脅迫下的紅掌幼苗的影響[J].中國農學通報，2009，25（20）：144～148.

[6]汪新文.茉莉酸參與植物脅迫研究進展[J].安徽農學通報，2008，14（6）：29～34.

[7]陳培琴，郁松林，詹妍妮，等.茉莉酸對葡萄幼苗耐熱性的影響[J].石河子大學學報：自然科學版，2006，24（1）：88～91.

[8]蔡克桐，沈其文，黃志謀，等.茉莉酸對低溫脅迫水稻幼苗的生理效應[J].湖北農業科學，2014，53（15）：3513～3515.

[9]葛云俠，姚允聰，許 雪，等.干旱脅迫下杏葉片中茉莉酸積累的作用[J].園藝學報，2007，34（3）：575～578.

[10]蘭彥平，周 軍，曹 慧，等.茉莉酸對蘋果幼樹抗旱效應的研究[J].干旱地區農業研究，2001，19（2）：71～75.

[11]楊 藝，常 丹，王 艷，等.茉莉酸與茉莉酸甲酯預處理對干旱脅迫下棉花種子萌發和種苗生理特性的影響[J].西北植物學報，2015，35（2）：302～308.

[12]鄭艷冰，吳 瓊.茉莉酸類化合物的抗逆生理作用研究進展[J].中國新技術新產品，2010（10）：1～2.

[13]楊 藝，常 丹，王 艷，等.鹽脅迫下茉莉酸（JA）及茉莉酸甲酯（MeJA）對棉花種子萌發及種苗生化特性的影響[J].種子，2015，34（1）：8～13.

[14]林小姣，石緒根.茉莉酸對害蟲的控制作用研究進展[J].生物災害學，2014，37（2）：155～158.

Abstract： The plant is easily affected by external adverse environment in the process of growth and development， and jasmonates are ubiquitous in plants associated with the resistance of the plant growth regulators.This paper summarized the role ofjasmonates instress physiology function.such as plant trauma， high and low temperature， drought， salinity， pestetc.

Key words： jasmine acid； stress physiology； stress resistance