溫室與露地栽培葡萄的光合及熒光參數(shù)差異分析

馬 微，廖 康，牛瑩瑩，駱強(qiáng)偉，孫 峰，伍國紅

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)特色果樹研究中心，烏魯木齊 830052， 2.新疆葡萄瓜果研究所，新疆鄯善 838201)

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溫室與露地栽培葡萄的光合及熒光參數(shù)差異分析

馬 微1，廖 康1，牛瑩瑩1，駱強(qiáng)偉2，孫 峰2，伍國紅2

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)特色果樹研究中心，烏魯木齊 830052， 2.新疆葡萄瓜果研究所，新疆鄯善 838201)

摘要：【目的】研究吐魯番地區(qū)溫室與露地栽培條件下葡萄的光合及熒光特性差異，為提高果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)提供理論依據(jù)。【方法】以‘火焰無核’及‘紅旗特早’2個(gè)早熟葡萄品種為材料，使用光合儀及熒光儀測定溫室與露地栽培條件下葉片光合及熒光參數(shù)，分析比較其差異。【結(jié)果】兩種栽培條件下,兩個(gè)葡萄品種的凈光合速率日變化均為“雙峰”曲線，溫室栽培的凈光合速率均值低于露地栽培，溫室栽培條件下兩個(gè)品種的葉片氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度日均值高于露地栽培，蒸騰速率無顯著差異。溫室栽培條件下‘紅旗特早’的凈光合速率較高，露地栽培條件是火焰無核較高；兩種栽培條件下‘火焰無核’氣孔導(dǎo)度與胞間CO2濃度日均值強(qiáng)于‘紅旗特早’，蒸騰速率則相反，‘紅旗特早’略強(qiáng)。溫室栽培條件下兩個(gè)品種的最大光化學(xué)效率與實(shí)際光化學(xué)效率均高于露地栽培，但露地栽培非光化學(xué)猝滅系數(shù)強(qiáng)于溫室栽培。 ‘紅旗特早’的最大光化學(xué)效率和非光化學(xué)猝滅系數(shù)明顯高于‘火焰無核’。【結(jié)論】露地栽培的光合能力強(qiáng)于溫室栽培；露地栽培‘火焰無核’的凈光合速率高于‘紅旗特早’，而溫室栽培‘紅旗特早’較高。‘火焰無核’適合于露地栽培，‘紅旗特早’更適合溫室栽培。

關(guān)鍵詞：葡萄；溫室栽培；露地栽培；光合特性；熒光參數(shù)

0引 言

【研究意義】吐魯番地區(qū)葡萄栽培歷史悠久，是我國葡萄的主產(chǎn)區(qū)，長期以來吐魯番葡萄以無核白為主，品種結(jié)構(gòu)及栽培方式比較單一，成熟供應(yīng)期相對集中，與市場要求存在較大的差距。近年來，設(shè)施葡萄栽培發(fā)展迅速，對葡萄的產(chǎn)期調(diào)控和市場供應(yīng)起到了重要作用[1]。而溫室栽培葡萄品質(zhì)、產(chǎn)量等方面低于露地栽培，這與溫室與露地環(huán)境條件的差異密切相關(guān)，探討兩種栽培條件下葡萄的光合生理，為提高設(shè)施葡萄的品質(zhì)和產(chǎn)量奠定理論基礎(chǔ)。【前人研究進(jìn)展】近年來，關(guān)于溫室栽培與露地栽培的研究有很多，其中，王琴[2]在溫室與露地栽培葡萄生物學(xué)特性的研究中，溫室栽培模式下戶太8號(hào)品種的表現(xiàn)優(yōu)于露地栽培模式；王發(fā)林[3]對溫室內(nèi)外杏、油桃的光合特性的研究表明參試各品種因基因型的不同，對日光溫室生態(tài)環(huán)境表現(xiàn)出了不同的適應(yīng)性；夏明魁[4]在日光溫室鮮食葡萄生長發(fā)育上進(jìn)行了研究；對適合日光溫室栽培品種的選擇、架式選擇及合理赤霉素濃度的選擇進(jìn)行了探討[5-7]。【本研究的切入點(diǎn)】關(guān)于露地栽培與溫室栽培在葡萄光合與熒光的差異報(bào)道較少。試驗(yàn)測定吐魯番氣候條件下兩種不同栽培條件下兩個(gè)早熟葡萄品種葉片的光合與熒光參數(shù)，從凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、蒸騰速率、最大光化學(xué)效率、非光化學(xué)猝滅系數(shù)等方面分析溫室栽培與露地栽培葡萄品種光合及熒光特性的差異。【擬解決的問題】研究露地栽培與溫室栽培在光合及熒光方面的異同點(diǎn)，為提高溫室栽培葡萄的產(chǎn)量及品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1．1材 料

試驗(yàn)地位于新疆吐魯番鄯善縣新疆葡萄瓜果研究所。鄯善縣夏季平均氣溫29～33℃，最高氣溫高于40℃，冬季平均氣溫-10～11℃，最低氣溫出現(xiàn)過-28.7～-29.7℃，平均光合有效輻射達(dá)到1 165 μmol/(m2·s)[9]。

選取‘火焰無核’及‘紅旗特早’2個(gè)早熟葡萄品種，溫室栽培的‘火焰無核’與‘紅旗特早’均為6年生，露地栽培均為4年生。水平棚架，株行距1.2 m×5 m，架面高度1.2～1.5 m，樹體健康，樹勢中庸。

1．2方 法

1．2.1測定光合參數(shù)

在果實(shí)膨大期(溫室栽培2015年5月，露地栽培2015年6月)選擇晴天，各品種隨機(jī)選取生長勢基本一致的3株，選擇枝條上的功能葉片測定光合日變化參數(shù)：凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)，每株測3片葉，每片葉重復(fù)三次。采用便攜式光合儀(Li-6400)，在08:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00、和20:00各測1次。

1．2.2測定熒光參數(shù)

在測定光合參數(shù)的同時(shí)，采用便攜脈沖調(diào)制式熒光儀(FMS-2)測定熒光日變化參數(shù)。隨機(jī)選擇5株，測定PSII的最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)、PSII的實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSII)、光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)等數(shù)據(jù)。每株上選擇受到光照的葉片3片測量，重復(fù)三次。在08:00、10:00、12:00、14:00、16:00、18:00、和20:00各測1次。

2結(jié)果與分析

2．1光合作用特征參數(shù)比較

研究表明，兩種栽培條件下葉片的Ci和Gs，溫室‘火焰無核’和 ‘紅旗特早’之間無明顯差異，露地‘火焰無核’與‘紅旗特早’之間也無明顯差異；露地‘火焰無核’與露地‘紅旗特早’之間的Ci存在顯著差異。露地‘火焰無核’的 Pn達(dá)到12.599 μmol/(m2·s)，與溫室‘火焰無核’差異極顯著；露地‘紅旗特早’Pn與溫室‘紅旗特早’差異極顯著。溫室‘火焰無核’的Gs達(dá)到0.333 mmol/(m2·s)，與溫室‘火焰無核’差異極顯著。露地‘紅旗特早’Gs與溫室‘紅旗特早’差異極顯著。溫室‘火焰無核’的 Ci達(dá)到260.921 μL/L。Tr均無明顯差異。表1

表1溫室與露地栽培葡萄葉片的光合參數(shù)
Table 1Photosynthesis of the grape leaves the from two kinds of cultivation mode

栽培條件Cultivationmode品種Variety凈光合速率[Pn,mol/(m2·s)]氣孔導(dǎo)度[Gs,mmol/(m2·s)]胞間CO2濃度(Ci,μL/L)蒸騰速率[Tr,mmol/(m2·s)]溫室‘火焰無核’11.404±0.130bB0.333±0.010aA260.921±2.463aA7.487±0.175bBCultivationmode‘紅旗特早’11.501±0.222bB0.329±0.005aA260.427±3.090aA7.523±0.121bB露地‘火焰無核’12.599±0.054aA0.202±0.003bB235.685±1.387cB7.749±0.077bBOpenfield‘紅旗特早’12.207±0.131aA0.195±0.001bB243.066±0.923bB7.686±0.046bB

注:鄧肯氏新復(fù)極差法比較，同一列中標(biāo)記相同字母者表示無顯著差異，不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，下同

Note: s Compared with Duncan's multiple range method, There is no significant difference in the same column marked with the same letters, different small letters indicate significant difference at 0.05 and different capital letters indicate significant difference at 0.01 level separately. The same as below

2．2光合特性日變化

2.2.1凈光合速率(Pn)日變化

研究表明，溫室和露地栽培下，‘火焰無核’與‘紅旗特早’的Pn日變化均呈“雙峰”曲線。露地栽培條件下‘火焰無核’Pn最大峰值為19.786 μmol/(m2·s)，第一個(gè)峰值出現(xiàn)在12:00，第二個(gè)峰值出現(xiàn)在18:00；‘紅旗特早’最大峰值17.05 μmol/(m2·s)，第一個(gè)峰值在10:00，第二個(gè)峰值在18:00。溫室栽培條件下，‘火焰無核’與 ‘紅旗特早’兩個(gè)峰值出現(xiàn)在12:00及16:00。‘火焰無核’最大值為17.813 μmol/(m2·s)，‘紅旗特早’最大值為17.031 μmol/(m2·s)。圖1

圖1葡萄葉片的凈光合速率(Pn)日變化
Fig.1Diurnal changes of the Pn of grape leaves

2.2.2氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化

研究表明，溫室‘火焰無核’、露地‘火焰無核’、露地‘紅旗特早’ Gs日變化呈現(xiàn)雙峰曲線，兩次峰值分別出現(xiàn)在12:00、16:00或18:00。而溫室‘紅旗特早’卻呈現(xiàn)單峰曲線，峰值出現(xiàn)在16:00。溫室‘火焰無核’在12:00出現(xiàn)最大值，為0.502。圖2

圖2葡萄葉片的氣孔導(dǎo)度(Gs)日變化
Fig.2Diurnal changes of the Gs of grape leaves

2.2.3胞間CO2濃度(Ci)日變化

研究表明，溫室栽培條件下，‘火焰無核’與‘紅旗特早’ 的Ci呈“先上升后趨于穩(wěn)定再上升”的趨勢；露地栽培條件下，兩個(gè)品種的Ci呈先小幅度上升后下降趨于穩(wěn)定，之后又開始升高的趨勢。兩種栽培條件下都是在10:00時(shí)數(shù)值趨于穩(wěn)定，在18:00時(shí)數(shù)值開始升高。圖3

圖3葡萄葉片的細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)日變化
Fig.3Diurnal changes of the Ci of grape leaves

2.2.4蒸騰速率(Tr)日變化

溫室‘火焰無核’和露地‘火焰無核’的Tr與Pn變化規(guī)律一致，而溫室‘紅旗特早’與露地‘紅旗特早’表現(xiàn)為“單峰”曲線。溫室栽培Tr高于露地栽培，溫室栽培Tr最大值出現(xiàn)在16:00，露地栽培Tr最大值出現(xiàn)在14:00。圖4

圖4葡萄葉片的蒸騰速率(Tr)日變化
Fig.4Diurnal changes of the Tr of grape leaves

2.3日平均熒光參數(shù)比較

溫室’火焰無核’與溫室‘紅旗特早’在熒光參數(shù)上無明顯差異；露地‘火焰無核’與露地‘紅旗特早’無顯著差異。溫室‘紅旗特早’ 光化學(xué)效率(Fv/Fm)最大，為0.803，溫室‘火焰無核’與露地‘火焰無核’、溫室‘紅旗特早’與露地‘紅旗特早’有顯著差異；溫室栽培與露地栽培在PSⅡ量子效率(ФPSⅡ)上有極顯著差異；溫室栽培與露地栽培的光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)無明顯差異。溫室栽培與露地栽培在非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)上有顯著差異。表2

表2葡萄葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)
Table 2Chlorophyll fluorescence parameters of grape leaves

栽培條件Cultivationmode品種VarietyPSⅡ最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)實(shí)際光化學(xué)效率(ФPSⅡ)光化學(xué)猝變系數(shù)(qP)非光化學(xué)猝變系數(shù)(NPQ)溫室‘火焰無核’0.780±0.009abB0.606±0.034aA0.894±0.018bB0.511±0.088bBGreenhouse‘紅旗特早’0.803±0.009aB0.632±0.036aA0.897±0.017bB0.529±0.094bB露地‘火焰無核’0.768±0.013bB0.461±0.026bB0.838±0.042bB0.911±0.142aBOpenfield‘紅旗特早’0.777±0.007abB0.441±0.045bB0.831±0.041bB0.937±0.123aB

2.3.1熒光參數(shù)日變化

研究表明，在光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)效率日變化上，溫室‘紅旗特早’呈“V”字型曲線，谷值出現(xiàn)在16:00；其他都是“W”型曲線，谷值分別出現(xiàn)在12:00和18:00。在實(shí)際光化學(xué)效率日變化中，曲線均呈“W”型，但溫室‘火焰無核’與露地‘火焰無核’的谷值分別出現(xiàn)在12:00和16:00。溫室光化學(xué)效率高于露地。圖5、圖6

研究表明，溫室栽培的光化學(xué)猝滅系數(shù)日變化呈“W”曲線，而露地栽培是“雙峰”曲線。第一組谷值與峰值出現(xiàn)在12:00，第二組溫室栽培谷值出現(xiàn)在18:00，露地栽培峰值出現(xiàn)在16:00。非光化學(xué)猝滅系數(shù)日變化，露地栽培曲線呈現(xiàn)“雙峰”曲線，且在16:00到18:00時(shí)速率下降非常快，之后開始上升；溫室栽培曲線為“單峰”曲線。溫室‘火焰無核’在12:00出現(xiàn)峰值為0.845，溫室‘紅旗特早’在14:00出現(xiàn)峰值為0.791。圖7、圖8

圖5 葡萄光系統(tǒng)Ⅱ 最大光化學(xué)效率日變化
Fig.5Diurnal changes of the greatest photochemistry rate of grape

圖6 葡萄實(shí)際光化學(xué)效率日變化
Fig.6 Diurnal changes of the photochemistry rate of grape

圖7葡萄光化學(xué)猝滅系數(shù)日變化
Fig.7Diurnal changes of the photochemistry quencher coefficient of grape

圖8葡萄非光化學(xué)猝滅系數(shù)日變化
Fig.8 Diurnal changes of the no-photochemistry quencher coefficient of grape

3討 論

溫室與露地栽培的生長環(huán)境(溫度、光照、濕度)有較大差異，試驗(yàn)地區(qū)吐魯番地區(qū)在六月已經(jīng)進(jìn)入高溫強(qiáng)光季節(jié)，此時(shí)，露地條件與溫室條件有很大差異，這造成了露地栽培與溫室栽培光合生理上的不同，從而影響光合產(chǎn)物的形成，進(jìn)而影響產(chǎn)量與品質(zhì)。除環(huán)境之外，植物進(jìn)行光合作用與其內(nèi)在也有很大的關(guān)系。Gs是指植物氣孔傳導(dǎo)CO2和水的能力，它的變化對Pn和Ci均有很大影響。CO2是植物進(jìn)行光合作用的主要原料之一[8]。Ci直接影響著凈光合速率。溫室和露地栽培下，Pn與Gs均呈雙峰曲線，出現(xiàn)了光合午休的現(xiàn)象,這與馬媛等[9]研究相同。由于溫室的遮蔽作用，溫室內(nèi)的光合有效輻射低于露地，導(dǎo)致溫室栽培與露地栽培凈光合日變化峰值出現(xiàn)時(shí)間的不同，并且溫室栽培凈光合均值低于露地栽培，溫室栽培樹體提供給果實(shí)的營養(yǎng)低于露地栽培，導(dǎo)致露地栽培果實(shí)品質(zhì)強(qiáng)于溫室栽培，這與聶國偉等[10]，楊尋等[7]得到的結(jié)果大致相同。

研究已證明植物通過葉綠素捕獲光能，如過超過了正常光合作用所需的能量，就會(huì)對葉片造成一定程度的傷害，從而出現(xiàn)光抑制，明顯降低葉片的光合作用[11]。Fv/Fm下降被認(rèn)為是植物發(fā)生光抑制的首要條件[12]。光強(qiáng)和溫度逐漸上升時(shí)，溫室栽培品種的最大光化學(xué)效率下降快，恢復(fù)緩慢。露地栽培雖恢復(fù)較快，但在一定程度上也受到了傷害。當(dāng)Fv/Fm下降到一定時(shí)，qP開始升高，NPQ值較大幅度升高，反映出在過量光協(xié)迫下與熱耗散有關(guān)的非光學(xué)過程加強(qiáng)，以達(dá)到保護(hù)光合器官的目的[13]。溫室栽培NPQ值的變化幅度明顯低于露地栽培，這可能是由于溫室環(huán)境光脅迫較低的原因[3]，露地栽培NPQ均值高于溫室栽培，說明露地栽培受到強(qiáng)光損傷后，恢復(fù)比較快。

4 結(jié) 論

溫室栽培與露地栽培的Pn日變化兩品種均呈現(xiàn)“雙峰”曲線。露地栽培在Pn日均值上高于溫室栽培，碳同化能力強(qiáng)；露地栽培‘火焰無核’的Pn高于‘紅旗特早’，而溫室栽培‘紅旗特早’較高。‘火焰無核’適合于露地栽培，‘紅旗特早’更適合溫室栽培。

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Analysis of Difference of Photosynthesis Characteristic and Fluorescence Parameters of Grape in Greenhouse and Open Field Cultivation

MA Wei1, LIAO Kang1,NIU Ying-ying1,LUO Qiang-wei2,SUN Feng2,WU Guo-hong2

(1.CollegeofForestry&Horticulture/ResearchCenterofFeaturedFruitTrees,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China; 2.DevelopmentResearchCenterforGrapes,MelonsandFruitsofXinjiangUygurAutonomousRegion，ShanshanXinjiang838200,China)

Abstract：【Objective】 To analyze the difference of photosynthesis and fluorescence characteristics of grapes under greenhouse and open field cultivation mode in Turpan area and provide a theoretical basis for improving the yield and quality of fruit.【Method】'Flame Seedless' and 'Hongqitezao' grapes under greenhouse and open field cultivation mode were taken as the testing material to measure grape photosynthesis and fluorescence parameters of different cultivation patterns by using LI-6400 portable photosynthetic apparatus and FMS-2 pulse modulated fluorometer during which the differences were analyzed and compared.【Result】The results showed that Pn diurnal changes of two kinds of cultivation mode grapes displayed "bimodal" curve, the average of Pn in greenhouse was lower than open field cultivation; The daily average of Gs and Ci in greenhouse cultivation was higher than open field cultivation, Tr was not significantly different. The 'Flame Seedless' was higher than 'Hongqitezao' in Pn, Under greenhouse conditions, Pn of 'Hongqitezao' was higher, but 'Flame Seedless' was higher in open field cultivation; Under two cultivation conditions, The daily average of Gs and Ci in 'Flame Seedless' was better than 'Hongqitezao', Tr was just the opposite, 'Hongqitezao' was slightly stronger. The daily average of Fv/Fm and ФPSII in greenhouse cultivation of two varieties was higher than the open field cultivation, The NPQ of the open field cultivation was slightly stronger; Comparison between species，the 'Hongqitezao' was Stronger than 'Flame Seedless' in Fv/Fm and NPQ.【Conclusion】Photosynthetic capacity in the open field cultivation is stronger than that in greenhouse cultivation; 'Flame Seedless' of Pn is higher than the 'Hongqitezao' in the open field cultivation, while greenhouse 'Hongqitezao' is high. In summary, the 'Flame Seedless' is adaptable to open field cultivation, and 'Hongqitezao' was more suitable to greenhouse cultivation.

Key words:grape; greenhouse cultivation; open field cultivation; photosynthetic characteristics; fluorescence parameters

中圖分類號(hào)：S663.1;S62

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-4330(2016)03-0393-07

作者簡介:馬微(1992-)，河北滄州人，女，碩士研究生，研究方向?yàn)樵O(shè)施農(nóng)業(yè)，(E-mail)853626251@qq.com通訊作者:廖康(1962-)，四川梓橦人，男，教授，博導(dǎo)，研究方向?yàn)楣麡浞N質(zhì)資源及栽培生理，(E-mail)13899825018@163.com

基金項(xiàng)目:新疆維吾爾自治區(qū)科技計(jì)劃項(xiàng)目“新疆特色果樹高效安全生產(chǎn)關(guān)鍵技術(shù)集成與示范”(201130102-1)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)資金資助(CARS-30)；新疆維吾爾自治區(qū)果樹重點(diǎn)學(xué)科基金

收稿日期：2015-10-25

doi:10.6048/j.issn.1001-4330.2016.03.001

Fund project:Supported by science and technology planning projects of Xinjiang Uygur Autonomous Region "integration and demonstration of the key technology of high efficiency and safety production of Xinjiang featured fruit tress" (201130102-1), special fund for the technical system of modern agricultural industry (CARS-30) and key discipline foundation for fruit trees of Xinjiang Uygur Autonomous Region