南麂列島潮間帶大型底棲動物群落優勢種生態位

湯雁濱，廖一波，壽　鹿，曾江寧，高愛根，陳全震

國家海洋局海洋生態系統與生物地球化學重點實驗室，國家海洋局第二海洋研究所，杭州　310012

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南麂列島潮間帶大型底棲動物群落優勢種生態位

湯雁濱，廖一波，壽鹿，曾江寧*，高愛根，陳全震

國家海洋局海洋生態系統與生物地球化學重點實驗室，國家海洋局第二海洋研究所，杭州310012

摘要:為了解南麂列島潮間帶大型底棲動物的群落特征及其物種間相互作用情況，于2012年5月至2013年2月對南麂列島保護區內的12個資源位點(潮間帶3個潮區的4個季節采樣)進行了調查。共采集和鑒定出大型底棲動物354種，其中，18個優勢種分別隸屬于3門5綱12科。通過對優勢種生態位的寬度、重疊度和相似比例的分析，發現: 1)帶偏頂蛤Modiolus comptus、條紋隔貽貝Septifer virgatus和異須沙蠶Nereis heterocirrata的生態位寬度較寬，均大于0.9;白條地藤壺Euraphia withersi和白脊藤壺Fistulobalanus albicostatus的生態位寬度則較窄，均小于0.5。2)各優勢種群的生態位重疊度較低而生態位相似比例較高，生態位寬度值較高的物種對其他物種的生態位重疊值和生態位相似比例也較高，反之則較低。3)Bray-Curtis相似性聚類分析和非度量多維尺度排序(NMDS)結果表明，這些優勢種基本屬于同一生態類群，沒有表現出明顯的群落差異。經分析，潮間帶大型底棲動物各優勢種生態位寬度的分化是由于其對環境的適應能力和遷移能力的不同所導致的，而生態位重疊度較低情況的出現主要是由于各物種占據潮間帶上不同的潮區，減小了種間競爭的壓力。

關鍵詞:潮間帶;大型底棲動物;優勢種;生態位;種間競爭

湯雁濱，廖一波，壽鹿，曾江寧，高愛根，陳全震.南麂列島潮間帶大型底棲動物群落優勢種生態位.生態學報，2016，36(2): 489-498.

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生態位的概念最早由Grinnell提出［1］，之后不同學者針對生態位理論［2-4］、生態位計測公式［5-9］和生態位應用［10-13］這3個方面做出大量的科學研究。生態位理論現已成為生態學研究生物之間、生物與環境之間相互作用機理的重要支撐，在生物多樣性、種間關系、群落結構及演替等領域的應用［14-17］對于認識生態系統的客觀發展規律起到至關重要的作用。目前生態位理論已被廣泛應用于陸生植物群落的演替和種間關系的研究［18-21］，而以往對于底棲動物群落的研究多集中于物種組成、群落結構描述、生物多樣性及其在水域環境評價中的應用等，關于底棲動物群落生態位研究的報道較少［22-25］:葛寶明等分析了靈昆島潮間帶大型底棲動物的群落結構與生態位，表明不同潮區生境分化程度不同，其中生活的底棲生物的生態位也產生了分化［23］; Gutiérrez等發現秘魯近海中東方扁蝦Pleuroncodes monodon和秘魯鳀Engraulis ringens之間的生態位重疊程度很高，并指出這種情況加劇了這兩個物種對于食物的競爭，同時又減輕了捕食者對單個種群的捕食壓力［17］; Galparsoro等運用生態位因子分析的方法對西班牙北部比斯開灣內歐洲龍蝦Homarus gammarus的適宜棲息地進行了預測，并成功繪制了棲息地適宜性分布圖［25］。這些研究表明生態位理論在研究底棲動物的種群群落地位、種間競爭關系、物種環境適應等方面具有重要的實際應用意義和進一步拓展的空間。溫州南麂列島國家海洋自然保護區是我國最早成立的海洋保護區之一，又是我國最早被納入聯合國教科文組織世界生物圈保護網絡的海洋類型自然保護區。其地理條件特殊，遠離大陸，受江浙沿岸流和臺灣暖流交替影響［26］，保護區內海洋生物種類繁多，潮間帶中的底棲生物資源尤為豐富。研究南麂列島潮間帶底棲動物的生態位，對了解該地潮間帶主要種群在群落中的關系及其相對地位有著重要的意義。

以往的潮間帶底棲動物生態位研究的主要對象多為泥灘物種［22-24］，巖相底質的潮間帶由于其生境的復雜性使得對其進行研究較為困難，資料相對匱乏。鑒此，本研究于2012年5月至2013年2月對南麂列島保護區潮間帶進行了采樣調查，針對大型底棲動物群落中的優勢種采用生態位分析，并通過相似性聚類、排序等方法對南麂列島潮間帶大型底棲動物的群落結構、種間關系和群落演替等進行了研究，旨在于為南麂列島潮間帶底棲動物群落的生態位特征、種間作用機理提供基礎數據，為將來南麂列島及類似地區的潮間帶生態系統的保護與修復提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

南麂列島位于浙江省溫州市東南海域，總面積201.06 km2。主島位于列島中央，呈東南—西北走向，全長5.3 km，岸線長24.8 km，有大沙岙、火焜岙和馬祖岙、國姓岙4個海灣，分別位于東南和西北兩個方向。大檑山島位于主島西北約2 km，面積0.37 km2，島呈西北—東南走向。馬祖岙位于主島最窄西北處，岙內是南麂主要養殖區，陸上有育苗場，西側為一民用碼頭。太平洋潮波通過東海陸架進入南麂海域，近海則受江浙沿岸流和臺灣暖流的影響。南麂海區年平均表層水溫為18.7℃，8月水溫最高，為27.7℃，2月水溫最低，為9.6℃［26］。

1.2采樣方法

在南麂列島的馬祖岙、大檑山、大山腳及黃魚屯各布設一條斷面，依次記為P1、P2、P3、P4。所有斷面均為巖礁底質，除P2外，其余3條斷面均位于南麂主島，具體斷面分布見圖1。于2012年5月(春季)、8月(夏季)、11月(秋季)及2013年2月(冬季)當地大潮汛低潮期間進行采樣。每條斷面設置7個站位，高潮區2個，中潮區3個，低潮區2個(受潮位影響，部分站位低潮區下層未采樣)。每站各采4個定量樣方，大小為10 cm×10 cm，采集樣方內所有生物樣，并在每站附近區域廣泛采集定性樣品。所有樣品裝袋后用5％甲醛固定保存后帶回，在實驗室中吸干水分后進行鑒定、計數、稱重，所有標本力求鑒定到種。整個采樣方法的設計參考Eleftherious等的研究成果［27］。

圖1　研究區域與采樣斷面Fig.1 Study area and sampling sections

1.3指標選取

1.3.1優勢度

優勢種:式中，N為各斷面中所有底棲動物的棲息密度的四次方根; ni為物種i的棲息密度; fi為物種i在各斷面的出現頻率。Y＞0.02時為優勢種［28］。為減小種間數量差異對計算結果的影響，對各物種的棲息密度均進行四次方根轉化［29-30］。

1.3.2生態位寬度

生態位寬度采用Shannon-Weinner多樣性指數［5］:

式中，Pij為物種i在j種資源狀態下的個體數占該種所有個體數的比例，即為資源位點的總數，本研究中r=12(潮間帶3個潮區的4個季節采樣，每次采樣視為一個資源位點)，B(sw)i為物種i的生態位寬度，具有閾值［0，logr］。

1.3.3生態位重疊

生態位重疊［6］:

式中，Lih為物種i重疊物種h的生態位重疊指數; Lhi為物種h重疊物種i的生態位重疊指數; BL為Levins生態位寬度指數［5］，BL具有域值［1/r，1］，Lih和Lhi具有域值［0，1］。

1.3.4生態位相似性比例

生態位相似性比例［7］:

式中，Cih為物種i與物種h的生態位相似程度，且Cih=Chi，具域值［0，1］。

1.3.5群落結構分析

將各資源位點視作樣本，各優勢種在資源位點的分布情況視作變量，計算變量間的的Bray-Curtis相似系數，并在此基礎上進行相似性聚類和多維尺度排序(non-metric multidimensional scaling，NMDS)。

Bray-Curtis相似系數［31］:

式中，BCih表示物種i與物種h在資源位點中數量分布的相似程度，具有閾值［0，100］。

1.4數據處理

采用ESRI.ArcGIS 9.3繪制研究區域和采樣斷面圖;采用Excel 2007進行生態位指標的計算;采用Primer 6進行物種間的Bray-Curtis相似性聚類和非度量多維尺度排序。

2結果與分析

2.1南麂列島潮間帶大型底棲動物群落的優勢種

本次四季調查共鑒定出潮間帶大型底棲動物354種。其中軟體類最多，為114種，占32.2％，多毛類99種，占27.97％，甲殼類89種，占25.14％，棘皮類11種，占3.11％，其他類41種，占11.58％。經分析篩選出18個優勢種(表1)，隸屬于3門5綱12科。

南麂列島大型底棲動物群落優勢種的相似性聚類結果和NMDS排序結果見圖2、圖3。結果表明除S11白條地藤壺Euraphia withersi、S14紋藤壺Amphibalanus amphitrite和S15白脊藤壺Fistulobalanus albicostatus這3個種外，南麂列島大型底棲動物的各優勢種群間沒有表現出顯著的差異，基本上可認為是同一生態類群。在這一生態類群內部，根據在潮間帶分布區域的不同，分布與高潮區和中潮區上層的優勢種如嫁(蟲戚)Cellana toreuma、短濱螺Littorina balteata、肋蟲昌螺Umbonium costatum等與分布與中潮區下層和低潮區的優勢種如馬旋鰓蟲Spirobranchus maldivensis、短石蟶Lithophaga curta、帶偏頂蛤Modiolus comptus等之間有些許差異。

2.2南麂列島潮間帶大型底棲動物群落優勢種的生態位寬度

南麂列島潮間帶大型底棲動物優勢種群的生態位寬度計算結果見表2。帶偏頂蛤、條紋隔貽貝和異須沙蠶的生態位寬度較寬(0.987、0.981和0.951)，且在多數資源位點都有出現，表現出較強的環境適應能力。短石蟶、鱗笠藤壺和腔齒海底水虱這3個種雖占據的資源位點要少一些，但也具有較寬的生態位寬度(0.897、0.885和0.881)。

表1　南麂列島潮間帶大型底棲動物群落的優勢種Table 1 The dominant species of macrobenthos in intertidal zone of Nanji Islands

圖2　南麂列島潮間帶大型底棲動物群落優勢種的相似性分析Fig.2 Bray-Curtis similarity analysis of macrobenthic dominant species in intertidal zone of Nanji Islands

顎足綱的幾個種中除了鱗笠藤壺和日本笠藤壺外生態位寬度都較窄，寬度值均小于0.8，其中紋藤壺和白脊藤壺的寬度值最低(0.401、0.287)。這幾個優勢種對資源利用能力較弱，對生態環境的要求較高，故其在資源點的分布有明顯的選擇性:在適宜其生長的資源點豐度較高，而在不適宜的資源位點處數量較少甚至沒有。

2.3南麂列島潮間帶大型底棲動物群落優勢種的生態位重疊

由表3可知南麂列島潮間帶大型底棲動物的幾個優勢種之間的生態位重疊度較低，重疊值多在0.001—0.090之間。帶偏頂蛤、條紋隔貽貝、異須沙蠶、短石蟶、鱗笠藤壺和腔齒海底水虱這6個生態位寬度最寬的優勢種之間的重疊值絕大多數都在0.050以上。這是由于生態位寬度較寬的物種對資源的利用能力都比較強，利用環境資源的方式較為接近，其相互間的生態位重疊性較大。條紋隔貽貝、異須沙蠶與生態位寬度較小的白脊藤壺之間的生態位重疊值Lih值均高于0.080，而Lhi值卻較小，低于0.030。同樣地，條紋隔貽貝、異須沙蠶與紋藤壺之間的Lih較高，大于0.060，而Lhi均小于0.020。由此可見，生態位寬度值較高的物種對寬度值較低的物種的生態位重疊值有可能較高，而寬度值較低的物種對寬度值較高的物種的重疊值則往往較低。肋蟲昌螺、白條地藤壺、紋藤壺和白脊藤壺這4個生態位寬度較窄的優勢種之間的生態位重疊值也較低，Lih和Lhi值絕大多數都低于0.030，這是由于這幾個優勢種受資源利用能力的限制，在本次調查的資源點中的分布不夠廣泛，物種間的重疊性較小。其中白脊藤壺對白條地藤壺、紋藤壺的生態位重疊值為0，表明白脊藤壺對生態資源的利用方式與這兩種物種完全不同。

2.4南麂列島潮間帶大型底棲動物群落優勢種的生態位相似比例

由表4可知，生態位相似性大于0.4的有84對，占54.9％，南麂列島潮間帶的大型底棲動物各優勢種對資源的利用方式較相似。生態位寬度較寬的物種之間的生態位相似比例也較高，反之則低。如帶偏頂蛤、條紋隔貽貝、異須沙蠶、短石蟶這4個優勢種之間的生態位相似性比例多高于0.6，而肋蟲昌螺、白條地藤壺、紋藤壺和白脊藤壺之間的生態位相似性比例均低于0.3。

圖3　南麂列島潮間帶大型底棲動物群落優勢種的多維尺度排序分析(Stress=0.13)Fig.3 Non-metric　multidimensional　scaling　analysis　of macrobenthic dominant species in intertidal zone of Nanji Islands(Stress=0.13)

3　討論

3.1南麂列島潮間帶大型底棲動物的生態位特征

潮間帶大型底棲動物的幾種優勢種中，適應能力或遷移能力較強的物種往往具有較高的生態位寬度。生態位寬度值最高的幾個物種中，異須沙蠶和腔齒海底水虱具有較強的遷移能力，其活動區域的覆蓋面較廣，因而具有較高的生態位寬度，條紋隔貽貝、帶偏頂蛤和短石蟶雖然遷移能力較弱，但對環境的適應能力較強，沒有隨著季節變化表現出明顯的興衰，因此相較于其它季節性變化的物種，這幾個種的生態位寬度較高。此外，鱗笠藤壺、日本笠藤壺、條紋隔貽貝、帶偏頂蛤等物種均具有較強的適應能力，為浙江海域的常見種［32-33］，因此，南麂列島潮間帶底棲動物優勢種的生態位寬度普遍較寬。

表2　南麂列島潮間帶大型底棲動物群落優勢種的豐度分布及生態位寬度(個/m2)Table 2 Density distributions and niche breadths of macrobenthic dominant species in intertidal zone of Nanji Islands

表3　南麂列島潮間帶大型底棲動物群落優勢種的生態位重疊Tabie3 Niche overlans of macrobenthice dominant species in intertidal zone of Nanji Islands

表4　南麂列島潮間帶大型底棲動物群落優勢種的生態位相似性比例Table 4 Niche proportional similarities of macrobenthic dominant species in intertidal zone of Nanji Islands

與之相對的是顎足綱中除鱗笠藤壺和日本笠藤壺外的幾個種，由于營固著生活，遷移能力較弱，對環境的適應能力也不強，從表2中可以看出這幾個種對資源位點表現出明顯的偏好，即在有的季節、潮區有較高的數量分布，而在其他一些季節、潮區數量較少，甚至為零。基于上述原因，這幾個種的生態位寬度較低。南麂列島潮間帶大型底棲動物優勢種群的生態位重疊值普遍較低，表明南麂列島潮間帶資源豐富，各優勢種之間競爭不激烈。

物種聚類和排序的結果表明南麂列島潮間帶大型底棲動物的優勢種基本上屬于同一生態類群。只有少數幾個物種如S11白條地藤壺、S14紋藤壺和S15白脊藤壺與這個類群表現出較大的差異，以40％相似性為界，南麂列島潮間帶大型底棲動物的優勢種可劃分為一個生態類群和3個邊緣種。該類群中的物種的生態位多較寬，對資源的利用能力較強，這種特點與潮間帶環境的特殊性有關。潮間帶具有周期性的水氣交替變化［34］，要適應這種變化，在潮間帶中生存的生物必須對環境有極強的適應能力。3個邊緣種的生態位寬度較窄，對資源位點的選擇性較強，從表2中可以看出S11、S14和S15這3個優勢種在各自所占據的部分資源位點數均不超過6個，同時這3個種對其他優勢種的生態位重疊值和生態位相似性比例也均處于較低水平，這都體現出這3個物種與其他優勢種對資源的利用方式有一定差異，故在圖3多維尺度排序分析圖中出現了3個邊緣種的情況。根據物種的耐干能力，潮間帶動物的分布從高潮到低潮形成了明顯的垂直分帶［35］，例如短濱螺為高潮區主要的優勢種，具有可閉合的厴且能通過躲避在石縫中來對抗不良環境，具有較強的耐干能力，而藤壺亞目的幾個優勢種由于營固著生活，在退潮時只能依靠較厚的殼和可閉合的楯板來減少水分散失，耐干能力弱于短濱螺，故只要分布于中低潮區，鉤蝦亞目的優勢種由于沒有能有效減少水分散失的厚殼，耐干能力又弱于蔓足類，所以多分布于中潮區下層和低潮區。群落中各物種的分布主要受物種競爭能力和環境耐受力的共同控制［36］，從表3可知南麂列島潮間帶大型底棲動物的幾個優勢種群之間，種間競爭并不激烈，即其分布主要由其環境耐受力決定。

3.2南麂列島潮間帶大型底棲動物的種間關系

本研究中的南麂列島潮間帶生態系統屬于礁石藻類生態系統，Dayton認為在礁石藻類生態系統中藤壺是占競爭優勢的［37］，即藤壺應具有較寬的生態位。但研究區中除鱗笠藤壺和日本笠藤壺外，幾種藤壺的生態位寬度值均較低，即其對資源的利用能力較弱。從藤壺亞目的分類學層面看，物種的生態位重疊值也普遍較低，表3中生態位重疊值為零的有兩對，均為藤壺亞目的物種，分別是白脊藤壺對白條地藤壺和白脊藤壺對紋藤壺。這3個物種雖然同屬藤壺亞目，但彼此間的生活習性有所不同。

白條地藤壺為暖溫種，在水溫較高的夏季附著數量較多［32］。白脊藤壺雖屬廣溫種，水溫變化對其影響不大，但由于其偏好平靜無浪的環境［32］，夏、秋季南麂列島受臺風影響，風浪較大［38］，故白脊藤壺在這兩個季節數量極少，而冬季為南麂風浪最小的季節［38］，白脊藤壺大量出現，與白條地藤壺的附著數量高峰錯開，故兩者間的生態位重疊值為零。白脊藤壺與紋藤壺的情況較為特殊，這兩個物種均為廣溫種，以往研究也表明常在同一區域共同出現，而在南麂列島卻表現出完全不同的資源利用方式，這可能是由于這兩個物種相較南麂潮間帶的其他優勢種數量較少，且其遷移能力弱、喜好群居的特點使得本就不多的數量主要集中于一兩個資源位點中，從而導致白脊藤壺與紋藤壺在資源位點中的分布沒有產生交集，即生態位重疊值為零。

從生態位理論的角度看，群落的演替就是群落中的物種逐漸替換為生態位寬度較寬、適應能力強的物種的過程。中華小藤壺等物種屬于生態位寬度較窄的先鋒物種，在群落演替的早期占據了潮間帶，其后隨著群落的發展，經過群聚、競爭、對生境反應等過程［39］先鋒種逐漸替換為個體較大、適應力更強的的物種，如鱗笠藤壺、疣荔枝螺等。這些物種在南麂列島潮間帶生態系統中占據優勢使得整個大型底棲動物群落結構較穩定，對環境變化就有較強的適應能力和耐受能力［40-41］，若無人為因素的干擾，整個生態系統可以長期維持平衡。

表3中南麂列島潮間帶各優勢種之間的生態位重疊值較低，而表4中生態位相似比例大于0.4的優勢種有84對，這表明南麂列島潮間帶的大型底棲動物利用資源的方式較相近，彼此之間的生活方式較類似，而同時各優勢種群間對資源的共享趨勢較明顯。這種資源共享趨勢的出現與巖相潮間帶的動物群落垂直分帶有關，這種分布特征使得具有類似資源利用方式的物種占據不同的潮間帶空間，從而減小了種間競爭的壓力，例如前文中提到的同以藻類為食的濱螺、鉤蝦［42-43］由于耐干性不同，占據了不同的潮區，緩解了種間競爭的壓力。可見由于南麂列島潮間帶環境復雜多變，物種的競爭能力不只由資源利用能力所決定，一些研究也證實潮間帶動物的分布還受生活史、繁殖策略、底質狀況及其它物種干擾等多種因素的影響［36，44-45］。

致謝:南麂列島國家海洋自然保護區管理局陳萬東、林利、倪孝品、伍爾魏、曾貴侯在采樣過程中給予協助，胡月妹幫助鑒定樣品，特此致謝。

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Intertidal zone of the Nanji Islands is a niche for dominant species of the macrobenthic community

TANG Yanbin，LIAO Yibo，SHOU Lu，ZENG Jiangning*，GAO Aigen，CHEN Quanzhen
Laboratory of Marine Ecosystem and Biogeochemistry，Second Institute of Oceanography，State Oceanic Administration，Hangzhou 310012，China

Abstract:Since 1917，when Grinnell proposed that niche breadth is the minimum unit of a population，the theory of ecological niches has persisted as one of the core ideas in the study of community composition and function，the relationships among various species，biodiversity，community，and population evolution.Ecologists use the term“ecological niche”to describe how organisms respond to，and in turn alter，the distribution of their resources and competitors.The metrics of niche overlap，breadth，and position play a central role in our understanding of an organismal community.The Nanji Archipelago Marine Nature Reserve is located in the southeast region of Zhejiang Province，China.It is a marine ecosystem reserve，aimed at protecting marine biodiversity.Specifically，the shellfish，algae，and the natural environment are the main targets for protection.To examine the characteristics of the macrobenthic community as well as the interactions between the macrobenthic species in the rocky intertidal zone of the Nanji Islands，organism assemblages in 4 sections of the Nanji Islands were investigated between May 2012 and February 2013.During the 10 months of research，354 species were found，most of which were molluscs，annelids，and arthropods.In addition，dominance coefficient analysis identified 18 dominant species belonging to 3 different phyla，5 classes，and 12 families.Every tidal zone in each season was treated as a resource state，and 12 such resource states were selected for further ecological niche analysis.Indices of the niche breadth，book=565,ebook=293niche overlap，and niche proportional similarity were calculated based on the abundance of the dominant species.The values of the niche breadth indices for Modiolus comptus，Septifer virgatus，and Nereis heterocirrata were the highest(greater than 0.9)，while those of Euraphia withersi and Fistulobalanus albicostatus were the lowest(lower than 0.5).The values of for the niche overlap index of the macrobenthic community in the Nanji Islands were low.In contrast，the values of its niche proportional similarity were relatively high.The species with broad niche breadth were found to have high niche overlap index values and niche proportional similarity.According to the results of the Bray-Curtis similarity analysis and non-metric multidimensional scaling analysis(NMDS)，there was no significant difference in community composition among the different areas in the Nanji Islands.There was only one weak distinguishing feature within community that divided the community into two groups，one group comprising of species living in the high tidal zone and the upper level of the middle tidal zone，and the other comprising species living in the low tidal zone and the lower level of the middle tidal zone.Thus，we can speculate that the different distribution patterns of the benthic species in the intertidal zones were caused by various factors involved in their environmental adaptability and migration capability.Our results also indicate that the differential environmental adaptability and migration capability of the macrobenthic species may lead to differences in their niche breadth.Since each species assumes its own position in the intertidal zone，the pressure due to inter-specific competition is reduced to some extent，possibly explaining why the niche overlap indices in the Nanji Islands were relatively low.

Key Words:intertidal zone; macrobenthos; dominant species; niche; inter-specific competition

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: jiangningz@ 126.com

收稿日期:2013-10-20;網絡出版日期: 2015-06-10

基金項目:國家“973”項目(2010CB428903);海洋公益行業科研專項(201305009，201305043-3，200905011-2);浙江省海洋環保項目“溫州海域大型海藻專項調查與藻類資源恢復示范”

DOI:10.5846/stxb201310202532