青藏高原東緣不同樹種人工林對土壤酶活性及養分的影響

舒媛媛，黃俊勝，趙高卷，包維楷，李根前，龐學勇，*

1西南林業大學，昆明　6502242中國科學院成都生物所，中國科學院山地生態恢復與生物資源利用重點實驗室，生態恢復與生物多樣性保育四川省重點實驗室，成都6100413中國科學院大學，北京　100049

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青藏高原東緣不同樹種人工林對土壤酶活性及養分的影響

舒媛媛1，2，黃俊勝2，3，趙高卷1，包維楷2，李根前1，龐學勇2，*

1西南林業大學，昆明650224
2中國科學院成都生物所，中國科學院山地生態恢復與生物資源利用重點實驗室，生態恢復與生物多樣性保育四川省重點實驗室，成都610041
3中國科學院大學，北京100049

摘要:為評價不同樹種人工林對土壤酶及養分的影響，選擇立地條件和營林方式相同的4種人工林(連香樹［CJ］、油松［PT］、落葉松［LK］和華山松［PA］)為研究對象，以落葉灌叢(QC)為對照，比較不同樹種人工林地土壤酶活性和土壤養分的變化。結果顯示:(1)造林降低了土壤酸性磷酸酶、脫氫酶、β-葡萄糖苷酶和過氧化氫酶活性，但人工造林后土壤脲酶活性增加;(2)造林也明顯影響了土壤養分，與對照林地相比，除CJ人工林土壤中磷(P)略高外，造林地土壤有機碳(TOC)、氮(N)、水可提取有機碳(WEOC)和氮(WEON)、銨態氮(NH+4-N)和硝態氮(NO(－)3-N)均降低;(3)不同的人工林樹種之間土壤養分及酶活性也存在一定的差異性，CJ和LK人工林土壤C、N、P及相關酶活性明顯不同于PT和PA人工林;(4)土壤酶與養分變化有一定的相關性，除轉化酶和多酚氧化酶反應較遲鈍外，其它酶對環境反應較敏感。綜合分析表明，在川西地區選擇高密度單一樹種造林并沒有改善土壤養分和酶活性，在該地區選擇落葉或闊葉樹種造林可使土壤肥力恢復。

關鍵詞:青藏高原東緣;不同樹種;人工林;土壤養分;土壤酶活性;生態恢復

舒媛媛，黃俊勝，趙高卷，包維楷，李根前，龐學勇.青藏高原東緣不同樹種人工林對土壤酶活性及養分的影響.生態學報，2016，36(2): 394-402.

Shu Y Y，Huang J S，Zhao G J，Bao W K，Li G Q，Pang X Y.Effects of afforestation with different tree species on soil enzyme activities and nutrient content in eastern Qinghai-Tibetan Plateau，China.Acta Ecologica Sinica，2016，36(2): 394-402.

川西人工林是青藏高原東緣最具代表性的植被類型之一，20世紀80年代以來，該地區原始林被逐漸砍伐破壞，造成水土流失嚴重，養分日趨貧瘠、生態系統遭到嚴重破壞，生態功能下降等問題。結合天然林保護和退耕還林(草)工程，在采伐跡地灌叢的基礎上進行了大規模的人工造林［1］，目前已形成多種針葉或闊葉為優勢的同齡林［2-3］。但是由于這些人工林存在林分結構單一、物種多樣性貧乏、林地土壤酸化從而導致肥力下降、生態服務功能弱、病蟲害風險大等問題［4-8］。盡快提高人工林生態功能，維持高效的人工林生態系統一直是當前該地區的重要任務。改善現有人工林生態服務功能的前提是弄清各人工林的土壤肥力狀態，特別是土壤養分及酶活性等是林分生長發育的基礎，而這一直較少受到關注。

土壤酶是土壤中的生物活性物質及生物化學過程的積極參與者，是聯系“植物-土壤酶-土壤養分”的聯系紐帶，在土壤生態系統的物質循環和能量轉化中具有重要作用［9-11］，能較客觀地反映土壤質量的變化狀況［12-13］，間接影響到土壤中碳、氮、磷等元素的循環。土壤養分是植物生長發育的基礎，植被對土壤養分有效性及生物學過程具有重要決定性的作用。土壤酶活性的變化規律不僅與群落的演替有關，而且與植物的類型及養分有效性有關［14］。不同人工林樹種對土壤養分的吸收利用和土壤的反饋作用是樹種競爭取勝的一個重要的驅動機制［15］，植物通過凋落物分解或根分泌物調節根際土壤養分有效性及土壤酶活性［16］。不同人工林植被類型下的土壤酶活性和肥力不同［17-18］，混交林則能提高土壤養分有效性和酶活性［18-19］。另外，不同的植被優勢群落結構差異明顯，對微氣候的影響也將不同，進而間接影響到土壤酶活性和養分的有效性，龐學勇等［20］研究表明，針葉人工林相比闊葉人工林林下微氣候環境不同，其吸水程度和分解程度緩慢會導致林地有大量的養分滯留。因此假設通過闊葉樹種造林替代當地落葉灌叢，能促進土壤養分恢復，酶活性增加;相反，使用針葉純林造林，將造成土壤肥力退化，養分循環受阻，酶活性降低。通過研究不同樹種或植被下土壤酶活性及養分有效性的關系將有助于提高樹種對土壤肥力的改善認識，同時也有助于低效人工林的結構調整和土壤肥力恢復對管理和調控人工林和土壤生態恢復有著重要的意義。

本研究選擇人工造林26a后，立地條件和營林方式相同的4種人工林，并以自然恢復的鄉土灌叢為對照，通過對不同樹種林下土壤碳、氮、磷養分特征及酶活性比較分析，探明不同樹種造林恢復對土壤養分有效性及酶活性的影響，比較各人工林間土壤養分及酶活性的差異，監測或指示其土壤于生態恢復中的健康或退化狀況，分析其原因，為土壤生態恢復提供一定的理論依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

本研究位于岷江上游大溝流域——中國科學院茂縣山地生態系統定位研究站(103°54'E，31°42'N，海拔1826 m)站區。該區氣候類型屬山地溫帶氣候，年日照時數1373.8 h，年日照百分率31％;年均溫9.3℃，極端最高氣溫30.9℃，極端最低氣溫－13.5℃，最冷月1月平均氣溫－0.9℃，最熱月7月平均氣溫18.6℃，≥10℃年有效積溫954.1℃，無霜期215d;年降雨量825.2 mm，年蒸發量968.7 mm，年均相對濕度81.1％。自然植被以次生闊葉灌叢為主，20世紀80年代初的大面積植被恢復重建形成了大面積人工林，僅川西地區郁閉成林人工林面積就有4.3×104hm2［4］，土壤類型主要為褐土［9］。本研究選擇的4種人工林分別為油松(Pinus tabulaeformis)［PT］、華山松(Pinus armandii)［PA］、落葉松(Larix kaempferi)［LK］、連香樹(Cercidiphyllum japonicum)［CJ］，以次生灌叢為對照。油松和華山松為常綠針葉樹種，落葉松為落葉針葉樹種，而連香樹為落葉闊葉樹種，次生灌叢(QC)主要以落葉槲櫟(Quercus aliena)和川榛(Corylus heterophylla var.sutchuenensis Franch.)為主。人工林與次生灌叢樣地彼此相鄰，其地形和土壤條件相似。人工林恢復重建前，主要植被類型為針闊混交林破壞后形成的次生山地落葉闊葉灌叢和箭竹灌叢，1985年砍伐次生灌叢后，1986年打窩種植，人工林樹苗為3—4年生小樹苗，初植密度為3300株/hm2，后期根據成活狀況，進行適當補植。人工林后期管理措施均相同，生長期間沒有添加任何肥料。

1.2實驗設計

1.2.1樣地基本情況

于2013年7月進行背景調查選擇背景一致的油松、華山松、落葉松、連香樹和次生灌叢樣地，包括林木生長參數，海拔，坡度和坡位等(表1)。

所有林地郁閉度均較高，均保持在80％—98％間，其中華山松最高(98％)，落葉松最低(80％)。各植被的胸徑和樹高呈顯著正相關，即胸徑和樹高都表現為落葉松＞連香樹＞華山松＞油松＞灌叢，各替代樹種生長顯著優于灌叢。其中，生長最佳的落葉松樹高和胸徑分別是灌叢的3.8倍和2.5倍。年凋落物現儲量大小為華山松(5.1×103kg/hm2)＞落葉松(4.8×103kg/hm2)＞灌叢(4.4×103kg/hm2)＞油松(4.2×103kg/hm2)＞連香樹(3.6×103kg/hm2)。可見，人工林替代灌叢后，生物量等指標顯著增加。

表1　研究區不同次生植被樣地基本特征Table 1 The basic information of different secondary vegetations in this study area

1.2.2土樣采集方法

在相似地形條件下，選擇4個不同樹種人工林和1個次生灌叢作為研究林地，在每一個林地內，分別隨機設置5塊不連續樣地，樣地之間間隔至少為50 m，每一樣地內設置1個喬木調查樣方(10 m×10 m)，在每一個樣方內按上、中、下坡位分別設3個土壤采樣點，在每個取樣點用直徑5 cm的不銹鋼土鉆分0—10 cm和10—20 cm層進行土樣采集，采用十字交叉法，對同一樣方同一層次土壤樣品充分混合后，取1000 g左右混合樣。將野外采集的土壤樣品去除細根和石塊過2 mm孔篩，分成兩份，一份鮮土置4℃下保存用于酶活性和其它需要鮮土壤樣品指標的測定，所有鮮樣指標均在10d內室內分析。另一份置于陰涼干燥通風處風干，用于土壤pH，土壤有機碳(TOC)、全氮(TN)和全磷(TP)等指標的測定。

1.2.3測定方法

(1)土壤理化性質測定參照《土壤農化分析手冊》［21-23］。土壤pH采用水土比為2.5∶1的酸度計測定;土壤有機碳TOC和全氮TN采用干燒法-元素分析儀法; TP采用酸溶鉬銻抗比色法;土壤水溶性有機碳(WEOC)和水溶性有機氮(WEON)用土水比1∶5的去離子水浸提后，采用TOC分析儀測定;土壤銨態氮(NH+4-N)采用靛酚藍比色法;硝態氮(NO－3-N)采用紫外分光光度法。

(2)土壤酶活性測定參照《土壤酶測定方法及其應用》［24］。脲酶采用苯酚-次氯酸鈉比色法［22］;酸性磷酸酶采用磷酸對硝基酚比色法;轉化酶采用3，5-二硝基水楊酸比色法;β-葡萄糖苷酶采用對硝基酚比色法;脫氫酶采用甲醇比色法;過氧化氫酶采用0.02 mol/L KMnO4滴定法;多酚氧化酶采用0.01 mol/L I2滴定法;需要說明，土壤酶活性測定只分析了0—10 cm土壤層。

1.3數據統計

根據土壤TOC，TN和TP，分別計算了不同人工林土壤地C/N，C/P和N/P比。對同一土壤層不同植被類型間土壤養分及酶活性指標采用單因素方差分析(One-way ANOVA)，其差異性檢驗采用最小二乘法(LSD)檢驗法，顯著性水平為P＜0.05。土壤酶活性與土壤養分等指標的相關分析采用person相關分析法。所有統計檢驗均用SPSS 19.0軟件完成，所有圖均在Origin 8軟件內完成。

2結果與分析

2.1不同樹種造林對土壤碳、氮、磷的影響

在相似的地形、土壤條件及管理措施下，不同樹種造林形成人工林后對土壤理化性質產生明顯的影響(表2)，但土壤pH在各植被類型之間差異不顯著(P＞0.05)，各人工林pH為5.5—6.0之間，土壤為弱酸性。

表2　不同植被類型間土壤化學性質比較Table 2 Soil chemical properties in the different plantations and shrub land

造林后，人工林地土壤C、N含量明顯低于對照樣地(P＜0.05)(表2)，如與QC土壤C(54.57 g/kg)和N含量(5.07 g/kg)相比，CJ、LK、PA和PT人工林土壤C含量分別下降27.6％、28.5％、52.5％和57.0％，土壤N含量分別下降29.98％、57.59％、51.87％和30.37％。在不同的人工林中，LK和CJ人工林土壤C、N含量明顯高于PA和PT人工林;造林也明顯影響了土壤P的含量(P＜0.05)，除CJ人工林土壤P明顯高于QC樣地外，LK人工林土壤P與QC沒有明顯差異，而PA和PT人工林土壤P含量明顯低于灌叢樣地，所以人工林土壤P含量的順序為CJ人工最高，LK人工林次之，PA人工林大于PT人工林。造林并沒有明顯影響土壤C/N(P＞0.05)，但明顯影響了土壤C/P和N/P比(P＜0.05)，CJ人工林土壤C/P和N/P明顯低于對照的灌叢樣地和其它人工林，主要原因可能為CJ人工林土壤有較高的P含量。

不同土層間(0—10 cm和10—20 cm)土壤C、N和P也存在明顯地差異(P＜0.05)，主要表現為0—10 cm層土壤C、N和P含量明顯高于10—20 cm層(表2)，結果表明: CJ、PT、PA、LK及QC的10—20 cm層土壤C含量分別較0—10 cm層低39.16％、40.84％、40.87％、42.89％和45.97％;土壤N含量較表層分別低32.67％、35.34％、33.19％、37.67％和40％;土壤P含量較表層分別低12.28％、50％、11.53％和40％。可見，人工造林后，盡管土壤C、N和P含量減少，但0—10 cm和10—20 cm之間的差異減少，可能與土壤層間養分遷移有關。

2.2不同樹種造林對土壤WEOC和WEON影響

除土壤10—20 cm層WEON外，造林明顯影響了土壤WEOC和WEON(P＜0.05)。CJ和PT人工林土壤WEOC含量明顯低于灌叢樣地;同樣所有人工林土壤WEON也明顯低于灌叢樣地(圖1)。在人工林土壤間，PA人工林土壤WEOC明顯高于其它人工林樣地且和LK差異較小，其它人工林間沒有明顯差異;而土壤WEON在各人工林間沒有明顯地差異。土壤WEOC和WEON在各層次間差異不明顯(P＞0.05)。

圖1　不同人工林及灌叢土壤可溶性有機碳(WEOC)和可溶性有機氮(WEON)比較Fig.1 Soil water extractable organic carbon(WEOC)and water extractable organic nitrogen(WEON)in the different plantations and shrub landCJ:連香樹Cercidiphyllum japonicum; PT:油松Pinus tabulaeformis; PA:華山松Pinus armandii; LK:落葉松Larix kaempferi; QC:落葉闊葉灌叢Native broad-leaf forest;同一土壤層中，不同小寫字母表示樹種間存在明顯的差異P＜0.05; ns:無顯著差異Not significant

2.3不同樹種造林對土壤有效N(NH+4-N和NO－3-N)的影響

土壤速效氮對人工林生態系統的維護具有重要的作用，它不僅與土壤理化性質有關，而且影響著土壤酶與土壤微生物的活性。造林明顯影響了土壤無機N(NH+4-N和NO－3-N)含量(圖2)。人工造林明顯降低了土壤NH+4-N含量(P＜0.05)，在不同人工林中，PA人工林的土壤NH+4-N含量明顯高于PT人工林;同樣，造林也明顯降低了土壤NO－3-N含量(P＜0.05)，在不同人工林中PT和PA人工林土壤NO－3-N明顯低于CJ和LK人工林。

在人工林各樣地和對照樣地中，0—10 cm層土壤NH+4-N和NO－3-N含量略高于10—20 cm層，NO－3-N土層的差異大于NH+4-N。

2.4不同樹種造林對土壤酶活性影響

除土壤轉化酶活性外，不同人工林替代灌叢后顯著影響了土壤酶活性(P＜0.05)(圖3)。總體上，除脲酶、轉化酶和多酚氧化酶外，土壤酸性磷酸酶、β-葡萄糖苷酶、脫氫酶和過氧化氫酶活性在QC均高于各人工林地。

圖2　不同人工林及灌叢土壤NH+4-N和NO－3-N比較Fig.2 Soil NH+4-N and NO－3-N in the different plantations and shrub landCJ，連香樹Cercidiphyllum japonicum; PT，油松Pinus tabulaeformis; PA，華山松Pinus armandii; LK，落葉松Larix kaempferi; QC，落葉闊葉灌叢Native broad-leaf forest;同一土壤層中，不同小寫字母表示樹種間存在明顯的差異P＜0.05

圖3　不同人工林及灌叢土壤脲酶，酸性磷酸酶，轉化酶，β-葡萄糖苷酶，脫氫酶，過氧化氫酶和多酚氧化酶活性比較Fig.3　Soil urease，acid phosphatase，invertase，β-glucosidase，dehydrogenase，catalase and polyphenol oxidase activities in the different plantations and shrub landCJ:連香樹(Cercidiphyllum japonicum); PT:油松(Pinus tabulaeformis); PA:華山松(Pinus armandii); LK:落葉松(Larix kaempferi); QC:落葉闊葉灌叢Native broad-leaf forest;不同小寫字母表示不同樹種間存在明顯的差異P＜0.05

人工造林明顯影響了土壤脲酶活性(P＜0.05)(圖3)，除LK人工林與灌叢土壤脲酶活性沒有明顯差異外，CJ和PA人工林土壤脲酶活性明顯高于QC樣地，PT人工林明顯低于QC樣地;在不同人工林之間，土壤脲酶活性也差異明顯(P＜0.05)，其活性在各人工林間呈現CJ＞PA＞LK＞PT，CJ和PA人工林土壤脲酶活性顯著大于其他樹種人工林。土壤酸性磷酸酶活性在各人工林間呈現LK＞PT＞CJ＞PA，CJ和PA人工林明顯低于灌叢樣地(P＜0.05)，其它各林地間沒有明顯差異。人工造林沒有影響土壤轉化酶活性(P＞0.05)，但各人工林間有顯著差異(P＜0.05)，PT人工林顯著高于CJ和PA人工林，不同人工林土壤轉化酶活性為PT＞LK＞CJ＞PA。人工造林明顯影響了土壤β-葡萄糖苷酶活性(P＜0.05)，除CJ人工林沒有差異外，LK、PT和PA人工林土壤β-葡萄糖苷酶活性明顯低于QC樣地，各人工林之間沒有明顯的差異。土壤脫氫酶活性與土壤β-葡萄糖苷酶在各林地間表現一致，人工造林明顯降低了土壤脫氫酶活性(P＜0.05)，但各人工林之間沒有明顯的差異。與土壤脫氫酶一樣，人工造林明顯降低了土壤過氧化氫酶活性(P＜0.05)，且各人工林之間存在明顯的差異，為LK＞CJ＞PT＞PA。除CJ人工林土壤多酚氧化酶活性明顯低于QC樣地、PT和PA人工林外，其它林地間土壤多酚氧化酶活性沒有明顯差異(圖3)。

2.5土壤酶活性與土壤理化性質的相關關系

土壤酶活性與土壤理化性質相關分析顯示，除土壤轉化酶與理化性質沒有顯著相關外，其余所檢測土壤酶活性部分與土壤理化性質有顯著相關關系(表3)。

表3　土壤酶活性與土壤理化指標的相關關系Table 3 Thecorrelation of between soil enzymes activities and physic-chemical properties

3　討論

3.1造林樹種差異對土壤碳、氮、磷的影響

不同人工林樹種可通過影響森林生態系統結構和功能，通過影響林地微環境、凋落物產生量與分解，以及根系的周轉等過程，進而對土壤C、N、P有不同程度的影響［11，20］。本研究顯示人工植樹造林26a后，各人工林土壤C、N、P含量顯著低于對照的灌叢樣地(表2)，同時人工林土壤WEOC和WEON也明顯低于灌叢樣地(圖1)，這也造成人工林土壤可利用N(NH+4-N和NO－3-N)降低(圖2)。單優勢種人工林導致林地結構單一，林地小氣候惡化(如土壤水分低)，物質循環受阻等可能是人工林土壤養分全面低于對照的灌叢樣地的原因［20］。前期研究表明，人工林樣地年凋落物量與灌叢樣地沒有明顯差異，但在凋落物貯量上，人工林樣地，特別是PA和PT人工林樣地無論是數量和凋落物厚度上都明顯大于灌叢樣地［20，22］，這也部分證實了凋落物的歸還或周轉明顯慢于灌叢樣地，這也導致以凋落物為載體的C、N、P元素的歸還人工林慢于灌叢樣地。

盡管各人工林替代灌叢后，土壤C、N、P等養分低于灌叢樣地，但在各人工林之間也存在差異(表2)。研究顯示落葉人工林(CJ和LK)土壤C、N、P顯著高于常綠針葉純林(PA和PT)。首先，不同樹種凋落物分解、轉化速率與貯量存在明顯差異，人工林年凋落物量在各人工林間存在明顯差異，盡管針葉人工林年凋落物量高于落葉人工林(表1)，但各人工林樹種中凋落物分解速率呈現針葉人工林較落葉人工林慢［20］，因此，本研究中針葉人工林大量凋落物貯存于地被而難于返還，落葉人工林內土壤C、N、P高于針葉常綠純林可能與大量養分保存在枯枝落葉層難于返還土壤和被植物利用有關［20］。其次，樹種差異對土壤C、N、P的影響也導致土壤WEON、WEOC、NH+4-N和NO－3-N等活性養分不同。不同植被類型和土壤中有機質數量是決定WEOC含量的主要因素［25］，CJ人工林凋落物分解快，土壤有機質含量高，雖然可能貢獻高的土壤WEOC，但明顯高的土壤水分加劇了土壤WEOC淋溶流失的可能［26］。最后，樹種差異對土壤C、N、P的影響另一個原因是植物根系分泌物引起的土壤酶活性差異導致的［27］。落葉LK和CJ人工林土壤酶活性高于針葉人工林(PA和PT)，說明落葉人工林下土壤可供酶利用的底物明顯的高于常綠人工林，可利用土壤酶的底物差異是不同人工林土壤養分發生變化的重要驅動機制之一。

土壤WEON、WEOC、NH+4-N和NO－3-N濃度在不同的人工林之間也存在明顯差異(圖1和圖2)，但與土壤C、N、P不同的是含量高的人工林，其土壤WEON、WEOC、NH+4-N和NO－3-N不一定高。如CJ人工林在土壤C、N、P含量最高，但WEOC和WEON含量卻很低(圖1)，可能與闊葉林地土壤酶活性強(圖3)，夏季有機質分解強烈，微生物活動也最旺盛，土壤WEOC和WEON處于不斷產生和消耗的動態平衡中，闊葉人工林產生水解WEOC、WEON多，被微生物和土壤酶消耗的也多，NH+4-N和NO－3-N有效吸收旺盛;同時，取樣時為8月，正值葉凋落物分解和淋溶的高峰期，PA和PT人工林由于地面貯存了大量凋落物，相反，CJ由于前期的快速分解，地面較少有存量凋落物，導致CJ人工林含有較低的土壤WEOC。因此，不同樹種特性對土壤養分的影響是不同的，本研究表明人工造林選擇落葉闊葉樹種較針葉樹種有更好的土壤改善效果。

3.2造林樹種差異對土壤酶活性影響

不同人工林土壤酶活性含量的差異主要受土壤生態條件、土壤類型、植被恢復階段、土壤微生物、土壤肥力等多因素影響［14-15，28-30］。本研究人工造林26a后，各人工林下土壤酶活性明顯不同于對照灌叢樣地，同時，不同的人工樹種之間也存在一定的差異性，CJ和LK人工林土壤C、N、P及相關土壤酶活性明顯不同于PT和PA人工林(圖3)。土壤酶活性大小與土壤C、N、P、可溶性C和N、有效氮等有較一致的相關性(表3)，說明土壤酶活性對土壤C、N、P及WEON、WEOC、有效氮等養分的含量有一定的貢獻。

土壤脲酶是催化有機氮類化合物轉化為無機氮類的酶類，它對含氮化合物具有活化作用［24，31］。CJ和PA人工林土壤脲酶活性高于QC樣地(圖3)，土壤脲酶與全氮、WEON、銨態氮、硝態氮呈有一定的正相關性(表3)，表明該類人工林在生長季N素物質循環周轉快，有機N轉化為無機N比較多，用于植物吸收利用。土壤酸性磷酸酶能夠酶促含P的有機化合物礦化，造林導致土壤酶活性低，但各人工林之間沒有明顯的差異(圖4)，說明人工造林導致土壤磷素改善(如CJ人工林)或土壤中磷素滿足植物的吸收利用，但需要測定土壤有效P的含量進一步研究證實。而轉化酶對土壤有機質的轉化和增加可溶性具有重要作用［24，31］，相對于灌叢樣地，人工造林并沒有明顯影響土壤轉化酶活性，但PT人工林土壤轉化酶活性明顯高于PA和CJ人工林，說明PT人工林急需將土壤有機質轉化為WEOC或WEON，供應微生物生長或增加土壤養分的有效性供給植物生長，可從PT人工林內較低的土壤WEOC、NH+4-N和NO－3-N間接得到證實(圖1和圖2)。QC及各人工林土壤β-葡萄糖苷酶、脫氫酶、過氧化氫酶活性與土壤C、N、P及WEON、WEOC有極顯著的正相關性(表3)，說明其大小的變化能反應土壤肥力的特征，可用于指示土壤肥力的變化。多酚氧化酶與土壤有機質等形成密切相關，是促進腐殖質等酚類物質降解，與土壤腐殖化程度呈負相關，本研究顯示人工林土壤過氧化氫酶與土壤C、N、P及WEON、WEOC呈負相關，且CJ和LK人工林土壤過氧化氫酶明顯高于PT和PA人工林，說明落葉人工林(如LK和CJ)土壤腐殖化程度高于針葉純林(PA和PT)，指示PA和PT人工林土壤粗腐殖質較多，土壤腐殖化程度較低，土壤肥力質量差［22，31］，進而說明LK和CJ人工林土壤有機質優于PA和PT人工林。NH+4-N和NO－3-N與土壤脲酶、脫氫酶、β-葡萄糖苷酶呈極顯著相關關系表明，土壤酶活性與土壤養分狀況相關密切，同時也說明樹種差異影響土壤酶的變化。總之，人工造林后土壤酸性磷酸酶、脫氫酶、β-葡萄糖苷酶和過氧化氫活性有不同程度的降低，土壤脲酶活性增加(圖3)，表明人工造林對土壤肥力有一定影響，在各人工林間，土壤酶活性的變化是依賴具體的樹種特性。

4　結論

(1)人工造林降低了土壤C、N、P等養分含量，除脲酶活性增加外，土壤酸性磷酸酶、脫氫酶、β-葡萄糖苷酶和過氧化氫活性也有不同程度的降低，說明在現存的人工林土壤肥力并沒有得到根本改善，可能由于人工林初植密度過大、林分結構不合理和林下生物多樣性低等原因導致的，要提高林地生態服務功能，急需對現有低效人工林的結構進行調整和改善。

(2)不同的人工林樹種之間土壤養分和酶活性也存在差異性，CJ和LK人工林土壤C、N、P及相關酶活性明顯不同于PT和PA。因此，在進行人工造林時盡量避免單一樹種造林，在對低效林高密度人工林結構改造時，補植樹種應盡量增添落葉或闊葉樹。

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Effects of afforestation with different tree species on soil enzyme activities and nutrient content in eastern Qinghai-Tibetan Plateau，China

SHU Yuanyuan1，2，HUANG Junsheng2，3，ZHAO Gaojuan1，BAO Weikai2，LI Genqian1，PANG Xueyong2，*
1 University of Southwest Forestry，Kunming 650224，China
2 Chengdu Institute of Biology，Chinese Academy of Sciences，Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and Bioresource Utilization of Chinese Academy of Sciences，and Ecological Restoration and Biodiversity Conservation Key Laboratory of Sichuan Province，Chengdu 610041，China
3 University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China

Abstract:Afforestation is known to be the main source of restoration of degraded soil fertility and a driving force of soil processes.Plant species affect quantity and quality of carbon resources in the rhizosphere，which influence the composition and diversity of microbial community in these environments.Different plant species promote proliferation of different microbial communities by releasing different amounts and types of root exudates.Moreover，plants may directly or indirectly affect soil nutrient availability by altering soil enzyme activities through releasing extracellular enzymes and/or altering microbial community that is known to be major contributors of enzyme activities in soil.However，few studies have been conducted to elucidate the effects of afforestation with different tree species on enzyme activities and nutrients in soil.Tobook=395,ebook=123evaluate the changes in enzyme activities and nutrients in soil after 26 years(1987—2013)of afforestation with different tree species，four plantations stands with dominant tree species(e.g.，Cercidiphyllum japonicum［CJ］，Pinus tabulaeformis ［PT］，Larix kaempferi［LK］，and Pinus armandii［PA］)were selected，and a native broad-leaf forest(QC)was used as control.Four plantations were cultivated under similar site conditions and same planting patterns.Seven soil enzymes including soil urease，acid phosphatase，invertase，β-glucosidase，dehydrogenase，catalase，and polyphenol oxidase，their activities，and soil nutrients were determined.Our results showed that:(1)Afforestation significantly influenced soil enzyme activities.For example，compared with QC，afforestation with CJ，PT，LK，and PA decreased soil acid phosphatase，β-glucosidase，dehydrogenases，and catalase activities，whereas activity of soil urease was significantly higher in CJ and LK plantations than in other stands;(2)Afforestation also significantly affected soil nutrient content.Except for total phosphates，soil total organic carbon，total nitrogen，water extractable carbon and nitrogen，NH+4-N，and NO(－)3-N were significantly lower in the four plantations than in the QC stand;(3)Enzyme activity and nutrient availability was higher in LK and CJ plantations，than in PT and PA plantations;(4)Soil enzyme activities were correlated to soil nutrients depending on specific enzymes.Except for invertase and catalase，activities of other five soil enzymes examined in this study were sensitive to changes in soil environment，especially to the nutrient content.Our results suggested that high-density afforestation with monoculture decreased soil nutrients and soil enzyme activities.Additionally，deciduous or broad-leaved tree species(e.g.，LK or CJ)can be appropriate for restoration of soil fertility by afforestation and structure modification of monoculture plantation.We concluded that soil enzymes are a good indicator of change in soil fertility induced by afforestation with different tree species or land use change.

Key Words:eastern Qinghai-Tibetan Plateau; tree species; plantation; soil nutrients; soil enzyme activities; ecological restoration

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: pangxy@ cib.ac.cn

收稿日期:2014-09-22;

修訂日期:2015-05-08

基金項目:國家自然科學基金項目(31270492);國家“十二五”科技支撐計劃子課題(2011BAC09B04-02);中國科學院戰略性先導科技專項子課題(XDA05070306)

DOI:10.5846/stxb201409221877