有色環境噪音對空間異質種群動態同步性的影響

劉志廣，張豐盤

河南大學，數學與統計學院，應用數學研究所，開封　475004

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有色環境噪音對空間異質種群動態同步性的影響

劉志廣*，張豐盤

河南大學，數學與統計學院，應用數學研究所，開封475004

摘要:隨著種群動態和空間結構研究興趣的增加，激發了大量的有關空間同步性的理論和實驗的研究工作。空間種群的同步波動現象在自然界廣泛存在，它的影響和原因引起了很多生態學家的興趣。Moran定理是一個非常重要的解釋。但以往的研究大多假設環境變化為空間相關的白噪音。越來越多的研究表明很多環境變化的時間序列具有正的時間自相關性，也就是說用紅噪音來描述更加合理。因此，推廣經典的Moran效應來處理空間相關紅噪音的情形很有必要。利用線性的二階自回歸過程的種群模型，推導了兩種群空間同步性與種群動態異質性和環境變化的時間相關性(即環境噪音的顏色)之間的關系。深入分析了種群異質性和噪音顏色對空間同步性的影響。結果表明種群動態異質性不利于空間同步性，但詳細的關系比較復雜。而紅色噪音的同步能力體現在兩方面:一方面，本身的相關性對同步性有貢獻;另一方面，環境變化時間相關性可以通過改變種群密度依賴來影響同步性，但對同步性的影響并無一致性的結論，依賴于種群的平均動態等因素。這些結果對理解同步性的機理、利用同步機理來制定物種保護策略和害蟲防治都有重要的意義。

關鍵詞:Moran效應;異質性動態;有色噪音;空間同步性;二階自回歸過程

劉志廣，張豐盤.有色環境噪音對空間異質種群動態同步性的影響.生態學報，2016，36(2): 360-368.

Liu Z G，Zhang F P.Effects of colored environmental noise on the spatial synchrony of heterogeneous population dynamics.Acta Ecologica Sinica，2016，36(2): 360-368.

在不同空間棲息地種群波動成一致性，稱之為空間同步性。研究報道在各種各樣物種的種群動態中觀察到了這種現象，如哺乳動物［1］、鳥類［2］、魚類［3］、昆蟲［4］、樹類［5］、原生生物［6］和病毒［7］。揭示集合種群同步性的機理尤為重要，而且已經成為集合種群生態學的中心課題。因為這不僅可以幫助理解這些同步現象，而且空間同步性增加了集合種群的全局滅絕風險［8］。自然保護區的設置和瀕危物種有效保護的很多方面都與種群動態的同步性水平掛鉤，生物控制［9］和害蟲防治［7］也都與種群動態的同步性有關。

在生態文獻中，對空間同步性的解釋主要有3種［10］: Moran效應、擴散和游蕩的捕食者。在這里主要討論分析第一種。早在1953年，Moran首先提出了如果兩個種群有相同的線性依賴結構，則種群的空間相關性(即同步性)等于環境噪音的空間相關性，并且認為空間相關的環境噪音是導致種群同步性波動的原因［11］。然而，這一工作直到1992年才引起了生態學家的重視，并被稱作“Moran定理”，而把不嚴格滿足定理條件的其他情形下環境波動的同步作用稱為“Moran效應”［12］。此后，有大量的理論和實驗工作來驗證“Moran效應”的效用，并且用它來解釋在各種各樣的生物系統中觀察到的同步性現象。

“Moran定理”定理要求有4個條件:(1)線性密度依賴結構，(2)種群間有相同的密度依賴結構，(3)沒有擴散和其他結構化耦合，(4)相關的白色環境噪音。最近的理論研究大多以“Moran定理”為基礎，討論更加符合現實情況的情形，如非線性的密度依賴［13-14］、加入擴散到線性動態［15］或二者兼而有之［16］，還有異質性的種群結構［17］等等，主要探索這些因素如何影響空間同步性和環境噪音間的關系。越來越多的研究發現很多氣候或環境變量被認為具有或多或少的正的時間自相關性［18］。這種性質可以用自回歸噪音的一階自回歸系數來描述［19］。最近的研究表明環境變化的時間相關性(即環境噪音的顏色)對種群的同步性也有著重要的影響［20-21］。有色環境噪音的同步作用為同步性的研究提供了新的契機。前期的工作［21］涉及異質性的種群結構和有色的環境噪音對空間同步性的影響，但利用的是相對簡單一階自回歸模型AR1。二階自回歸過程AR2經常用來模擬種群密度(經過對數變化)的時間動態。因為它可以產生更加實際的包括周期波動在內的種群動態波動曲線［12］。值得注意的是，Moran在闡述Moran定理的時候也是采用的這個模型。故將以往的研究推廣到二階自回歸過程的情形更具實際意義。

1　模型

假設兩個種群可以用二階自回歸過程AR2來描述:

式中，Xt，Yt表示種群X和Y在第t代數量的log值，φi(或ψi)表示種群X(或Y)的第i階密度依賴強度(記成AR(i)系數)，當其趨于零時，密度依賴調控強度增加［12］。ξt和ζt分別表示在t時刻空間相關的有色環境噪音，并設它們是非密度依賴的，均值為0和方差為常數。環境噪音時間序列可以用一階自回歸過程AR1來描述［19］:

式中，α(0≤α＜1)是自回歸參數，反應環境變化時間序列的時間自相關性，即環境噪音的顏色。當α= 0，時間序列是白色噪音;當0＜α＜1，時間序列是紅色噪音，α值增加表示顏色變紅。εt和ωt是均值為0方差為σ的標準白噪音過程。易知Corr(ξt，ζt)= Corr(εt，ωt)。

2　結果

對系統(1)兩邊運用算子(1－αB)(其中B是后退時間算子: But+1= ut)有:

系統(3)是一個三階自回歸過程，假設它是平穩的。利用Yule-Walker方程(附錄A)，經過計算可以得到X和Y之間的相關性公式(附錄B):

式中，稱DC為空間同步性的統計部分，則種群的空間同步性等于統計部分和環境噪音的空間相關性的乘積。容易知道，如果φ1=ψ1，φ1=ψ1，α= 0，則有Corr(X，Y)= Corr(ξ，ζ)，也就是Moran定理。而當φ1=ψ1，φ1= ψ1，0＜α＜1，則Corr(X，Y)= Corr(ξ，ζ)。也就是說，具有相同結構的兩種群，在有色噪音的情況下，Moran定理依然成立。但當兩個種群的密度依賴結構不相同時，即具有異質性的種群動態時，空間同步性不再僅依賴于環境噪音的相關性，同時還依賴于兩種群的動態參數和環境噪音的顏色值。下面分析DC如何依賴于種群動態參數φ1，φ2，ψ1，ψ2和噪音顏色參數α。因此，在參數空間構造3個新的組合參數:(1)兩種群間的歐式距離D，D2=(φ1－ψ1)2+(φ2－ψ2)2;(2)重心B(兩種群的平均動態)，B =［(φ1+ψ1)/2，(φ2+ψ2)/2］;(3)連接兩種群間的直線與AR(1)軸的夾角A，cos(A)=(ψ1－φ1)/D。

固定α= 0.2，D = 0.275。如果種群只在AR(1)參數上不同(A = 0)，DC呈現出離心的模式(圖1a):在參數空間中，隨著兩種群的重心接近定義AR2過程平穩性的三角形的邊緣，兩個種群不穩定性的乘積增加［17］，但空間同步性降低。如果種群只在AR(2)參數上不同(A =π)，具有相似的模式。當種群在AR(1)和AR(2)參數都不同時，觀察到一個不同的模式。DC的最高值不再位于(0，0)附近，而是向左轉移(0＜A＜π/2，圖1b)或者向右轉移(π/2＜A＜π，圖1c)。這些結果與Hugueny得到的結果類似［17］，而他采用的是相關的白噪音。也就說，環境噪音時間相關性較小時，A和B對同步性影響的規律基本不變。但是當α值較大時，這些模式也要發生變化，觀察不到清晰的模式(這里沒有作圖)。

圖1　兩個二階自回歸種群動態的空間同步性的統計部分(DC)值的等高線圖形Fig.1 Level plot of the demographic component of spatial synchrony(DC)between populations governed by second order autoregressive dynamics一階和二階自回歸系數所構成的參數平面上(AR(1)—AR(2))的點表示兩種群的平均動態，其它參數值固定，D=0.275

圖2　空間同步性的統計部分(DC)值的等高線圖，以環境噪音顏α和兩種群動態參數的歐式距離D為函數Fig.2　Contour of the demographic component of spatial synchrony，as a function of the environmental noise color and the Euclidean distance between populations in parameter plane

下面讓重心B和夾角A固定，從而研究DC與環境噪音顏色α和歐式距離D的關系。圖2和3表明隨著D的增加，同步性減小。圖2a表明如果兩個種群僅在一階自回歸系數上有差別(A = 0)，隨著環境噪音顏色系數的增加，同步性下降。但是如果兩個種群僅在二階自回歸系數上有差別(A =π/2)，隨著噪音顏色的增加，同步性增加(圖2b，e)。當種群在AR(1)和AR(2)參數都不同時，當0＜A＜π/2，觀察到的模式與A = 0時類似(圖2c，f)。當π/2＜A＜π，觀察到的模式與A =π/2時類似。而當重心的位置發生改變時，環境噪音的顏色對同步性的影響規律也相應的發生了變化(圖3)。總之，環境噪音顏色對同步性的影響沒有一致性的結論，它依賴于兩種群參數間的夾角A和重心B的值。

圖3　在參數平面上具有不同的平均種群動態Fig.3 Different average location of populations in parameter plane

3結論與討論

通常認為遷移在局域尺度上起作用，而Moran效應在更大的空間尺度上起作用［22］。根據Moran定理，空間同步性是環境相關性的一個反映。因此，支持Moran效應的一種令人信服的方法是觀察到的同步性隨地理距離的消散方式應與環境因子相關性隨地理距離的變化方式相似。例如，Koenig報道了北美松雀種群的同步性和距離間的關系與降水與距離間的關系匹配良好［23-24］。但大多種群同步性隨距離的下降速度比環境相關性隨距離的下降速度要快的多，例如Peltonen等對森林昆蟲的研究［25］。這與Moran定理不一致。這種不一致的原因可能是對實際驅動環境因子的錯誤識別，或不完全符合Moran定理的條件。當相同的密度依賴結構不能滿足時，如在估計一個大的地理區域或者包含不同類型棲息地區域的種群動態同步性時，考慮異質性就非常重要。種群動態的地理變化是普遍存在，如加拿大的舞毒蛾［25］和猞猁［26］、英國的松尺蠖蛾［27］、歐洲和日本的田鼠［28-29］。其對同步性的影響，已經進行了一些實驗、模擬和理論分析的工作。受Hugueny工作［17］的啟發，本文分析了具有異質性種群動態和受有色環境噪音影響的AR2種群的同步性，得到了一個分析解。這種方法更加的靈活、有力。結果表明同步性可以分成統計部分和環境空間相關性的乘積。當兩種群具有相同的密度依賴時，統計部分等于環境的空間相關性，即Moran定理在紅噪音的時候依然成立。而種群具有不同的密度依賴結構時(即AR系數不同)，統計部分小于1，甚至可以是0。也就是說即使環境的空間相關性很高，也有可能具有非常小的種群同步性。當然，空間同步性的統計部分與密度依賴參數間并無清晰且簡單的關系。甚至在較弱的密度依賴的種群間也能觀察到強的空間同步性。

空間同步性的統計部分同時也受環境噪音顏色的影響。已有一些研究注意到了環境噪音顏色對同步性的影響［20-21，30］。結果表明有色噪音對同步性的影響依賴于它進入種群模型的方式、擴散方式和非線性密度依賴的程度。Vasseur［20］和Liu等［21］分別采用不同的空間相關有色噪音的構造方法(1/f和AR1)，利用線性一階自回歸過程的種群模型，得到了紅噪音加強異質種群同步性的結果。與之比較，本研究發現，即使對線性模型，紅噪音既有加強又有減弱異質種群同步性的作用。環境噪音的顏色對異質種群同步性具有非常重要的影響，這一點毋庸置疑。但是噪音顏色對異質種群同步性有什么作用并沒有一致的結論。

本文的結果對可以用線性自回歸過程描述的種群動態成立。如果種群動態具有非線性的密度依賴結構，尤其出現混沌動態時，將出現更加復雜的空間模式。然而，即使自然種群動態為非線性的，簡單的線性模型可以近似很多種群的動態，尤其當種群大小的變化系數很小的時候［22，31］。Engen和S?ther［32］推導了種群動態參數存在差異的一類非線性一階模型的空間同步性的表達式。但對線性模型，參數值的空間異質性導致同步性的降低。假設空間種群沒有遷移且可用線性自相關平穩過程來描述，當已知環境自相關系數和種群密度依賴參數時，空間同步性的統計部分可計算出來的。當然這是一種理想情況，自然種群很少能符合這些假設。但是強調種群異質性減弱空間同步性和環境變化的時間自相關對同步性影響的時候，這個方法還是非常有用的。

Ylikarjula利用單物種模型研究了不同遷移方式和斑塊數目對同步性的影響［33］。利用兩斑塊得到的結果推廣到多斑塊的情形時可能不一樣。因為不同斑塊間可能有些相互的抵消。遷移是另一個非常重要的同步因子。有些情況下遷移因素是容易排除的，如蘇格蘭群島的索艾羊種群［13］，島嶼之間被海洋隔斷，遷移不可能發生。但大多數情況下，遷移是不可以忽略的因素。因此遷移和有色噪音都存在的空間種群同步性問題的研究也同樣重要。此時二者對所產生同步性的貢獻及二者間的相互作用也是眾多學者關心的問題［15］。

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附錄A

兩個AR(3)過程的空間同步性

考慮兩個用AR(3)過程來描述的種群:

如果系統是3階平穩多變量時間序列，它應該滿足Yule-Walker方程:

由A2有;

由A1有:

由A6，A7有:

其中，

由A8有:

因而容易計算得:

另外，容易計算AR(3)過程的方差，具體細節略去。

最后，

其中，

附錄B

有色噪音影響的兩個AR(2)過程的空間同步性

對于有色噪音ξt+1=αξt+1+βεt(其中εt獨立同分布)。運用算子(1－αB)(其中B是向后時間算子，即But+1= ut)到方程1，且利用關系式(1－αB)ξt+1=εt，則有:

而B1，B2是AR(3)過程，根據附錄A和Corr(ξt，ζt)= Corr(εt，ωt)，有:

其中，

Effects of colored environmental noise on the spatial synchrony of heterogeneous population dynamics

LIU Zhiguang*，ZHANG Fengpan
Institute of Applied Mathematics，School of Mathematics and Information Sciences，Henan University，Kaifeng 475004，China

Abstract:Spatial synchrony of oscillating populations has been observed in various ecological systems，and identifying its causes has attracted the interest of ecologists.The synchrony of a spatial population has been shown to be detrimental to its persistence because all local populations may go extinct simultaneously.Previous studies have shown that three main hypotheses can explain this phenomenon.First，it may be due to synchronous environmental forcing—the so-called Moran effect or Moran theorem.Second，migration or dispersal of individuals is liable to cause population synchrony，and third，nomadic predators have been proposed as a synchronizing mechanism.In this paper，we focus on the first explanation.

Moran's theorem suggests that if two(or more)populations sharing a common linear density-dependence in the renewal process are disturbed with correlated noise，they will become synchronized with a correlation that matches the noise correlation.Four conditions are needed for the Moran theorem to be applicable: linear density-dependence structure，identical density dependence structure，no dynamical coupling，and spatially correlated white environmental noise.However，there is mounting evidence that population dynamics may differ geographically within a given species.Moreover，various climatic variables in nature are known to demonstrate positive temporal autocorrelation.These violate the assumptions that the dynamics of the populations are identical and environmental noise is white.Therefore，the classical Moran theoremneeds to be extended to cope with these situations.

In this paper，we make the assumption that population dynamics can be described by linear and stationary autoregressive processes，and that they are affected by spatially correlated colored environmental noise.The noise color refers to the temporal correlation in the time series data of the environmental noise and is expressed as the degree of(firstorder)autocorrelation for autoregressive noise.The level of synchrony can be measured as the correlation between two populations.We show that(1)the observed spatial synchrony between two populations can be split into two multiplicative components: the demographic component that depends on the values of the autoregressive coefficients and the environmental noise color，and the correlation of the environmental noise.The Moran theorem still holds in spatial synchrony accounted for by the correlated red noise between homogeneous populations described by linear processes.(2)Spatial variability in population dynamics may substantially contribute to the spatial variability of population synchrony.However，it is complex.No obvious connection is found between the values of the autoregressive coefficients and the demographic component of spatial synchrony.(3)The synchronizing potential of correlated red noise has two characteristics: the correlation between red noises can contribute to the spatial synchrony，and the coefficient of noise color can contribute to the spatial synchrony by affecting the density dependent structure of population dynamics.However，we cannot obtain a discernible pattern between the demographic component of spatial synchrony and the environmental noise color.Environmental noise color intensifies or diminishes the Moran effect when population dynamics are spatially heterogeneous，and this effect depends strongly on the values of the three new combined parameters that we consider in this paper.These results should improve our understanding of the mechanism underlying population synchrony.They should also help develop conservation management plans and improve the control of pest species.

Key Words:moran effect; heterogeneous dynamics; colored noise; spatial synchrony; second-order autoregressive process

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: liuzhiguang@ henu.edu.cn

收稿日期:2013-06-07;網絡出版日期: 2015-06-10

基金項目:國家自然科學基金項目(31200312);河南省教育廳基金項目(2011A180003)

DOI:10.5846/stxb201306071388