干旱脅迫下白刺花種子大小與萌發(fā)對策

王慧慧，王普昶，趙　鋼，孫　秋，龍忠富，張　瑜

1仲愷農業(yè)工程學院，廣州　5102252貴州省草業(yè)研究所，貴陽　5500063貴州省現(xiàn)代農業(yè)發(fā)展研究所，貴陽　550006

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干旱脅迫下白刺花種子大小與萌發(fā)對策

王慧慧1，王普昶2，*，趙鋼1，孫秋3，龍忠富2，張瑜2

1仲愷農業(yè)工程學院，廣州510225
2貴州省草業(yè)研究所，貴陽550006
3貴州省現(xiàn)代農業(yè)發(fā)展研究所，貴陽550006

摘要:種子大小與種子萌發(fā)及其與環(huán)境因子的關系是植物種子萌發(fā)對策研究中的重要科學問題之一。采用PEG模擬干旱法研究不同干旱脅迫強度(0，5％，10％，15％，20％)下，白刺花(Sophora davidii)種子萌發(fā)進程、種子大小與種子萌發(fā)及種子命運的關系。結果表明:不同干旱脅迫下，白刺花種子具有相似的萌發(fā)進程，但中度干旱處理(10％ PEG)萌發(fā)率顯著高于零干旱(0％ PEG)和重度干旱處理(P＜0.05)，重度干旱處理(20％ PEG)種子萌發(fā)開始時間晚于零干旱和中度干旱處理;種子大小與種子萌發(fā)開始時間的關系表現(xiàn)為零干旱處理下呈極顯著負線性關系，中度干旱處理(5％ PEG，10％ PEG)下無相關關系，重度干旱處理(15％ PEG，20％ PEG)下呈負二次曲線關系;種子大小對種子命運的影響表現(xiàn)為零干旱處理有利于大、小種子萌發(fā)和小種子休眠，中度干旱處理(10％ PEG)增加中等種子萌發(fā)、大種子休眠和小種子死亡風險，重度干旱處理(15％ PEG，20％ PEG)增加大種子死亡風險、中等種子和小種子休眠。綜合分析表明，白刺花種子大小與萌發(fā)行為及種子命運的關系具有較強的環(huán)境依賴性，即種子萌發(fā)行為表現(xiàn)為順境下種子越大萌發(fā)越快，逆境下小種子和大種子較中等種子萌發(fā)更快;種子命運表現(xiàn)為順境增加種子死亡的風險，中度干擾有利于種子萌發(fā)，逆境則有利于種子休眠。

關鍵詞:白刺花;種子大小;種子萌發(fā)對策;干旱脅迫強度

王慧慧，王普昶，趙鋼，孫秋，龍忠富，張瑜.干旱脅迫下白刺花種子大小與萌發(fā)對策.生態(tài)學報，2016，36(2): 335-341.

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種子對于植物種群結構與發(fā)展有著潛在的決定性作用［1］，而種子萌發(fā)行為作為一個復雜的生命現(xiàn)象，受到多種環(huán)境因素(溫度、水分、光照、海拔等)的影響，并且與其自身屬性密切相關［2-3］。種子大小變異性是植物在不同的環(huán)境中自然選擇作用的結果［4］。種子大小作為種子的一種重要屬性是影響種子萌發(fā)行為的關鍵因子［5-6］，它關系到幼苗的建成、存活、競爭和個體未來的適合度［7］。種子對后代的資源投入將會直接影響后代的適合度進而影響到種子的萌發(fā)行為［4］。種子萌發(fā)行為對于維持植物種群特定的結構與種群構成有著重要作用，并與種子大小共同影響種群的發(fā)展(如定居、擴散等)［8］。因此圍繞種子萌發(fā)和種子大小為主的植物生活史特征研究一直是植物逆境適應對策研究的熱點。

國內外許多學者開展了有關種子大小和種子萌發(fā)行為的研究，如Rebecca和Catherine研究了多年生沙生植物Ericameria nauseosa種子大小與種子萌發(fā)和幼苗存活的關系，認為大種子的萌發(fā)率和幼苗成活率較小種子高［9］; Lea等研究發(fā)現(xiàn)Eritrichium nanum種子重量隨海拔高度的增加而降低［10］; Juan等的研究顯示高溫逆境下Cistus ladanifer種子大小與休眠無關，且小種子較大種子萌發(fā)更快［11］; Buhailiqiemu等通過研究不同年際間異子蓬種子大小、萌發(fā)能力及結實格局的關系，認為年份和種子類型對種子大小和重量均有顯著影響［12］;張蕾等研究了青藏高原東緣31種常見雜草種子萌發(fā)特性及其與種子大小的關系，發(fā)現(xiàn)高峰萌發(fā)率與種子大小呈顯著負相關，萌發(fā)高峰時間與種子大小呈顯著正相關，萌發(fā)率、萌發(fā)指數(shù)與種子大小呈較弱的負關聯(lián)，萌發(fā)開始時間與種子大小呈較弱的正關聯(lián)，萌發(fā)持續(xù)時間與種子大小幾乎無相關關系［6］;王桔紅等研究發(fā)現(xiàn)中生植物的種子大小對萌發(fā)能力有顯著的影響，小種子的物種有較高的萌發(fā)率和較快的萌發(fā)速率，并且完成萌發(fā)所需要的時間較短，而旱生植物的種子萌發(fā)不受種子大小的影響［2］。但是，目前的研究多數(shù)針對相同種群的不同單株間、不同生境下種群間，以及不同物種間種子大小與萌發(fā)行為展開研究，而關于環(huán)境因素和種子大小對種子萌發(fā)交互作用的影響少見報道。

中國西南喀斯特地區(qū)是全球喀斯特集中分布區(qū)面積最大、喀斯特發(fā)育最強烈的區(qū)域［13-15］。由于受到不同程度的自然或人為因素的干擾與破壞，該區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)岌岌可危，石漠化日趨嚴重［16-18］。白刺花(Sophora davidii)為豆科槐屬多年生灌木，是西南喀斯特地區(qū)廣泛分布的鄉(xiāng)土樹種之一，由于其具有突出的耐干旱、耐貧瘠、耐火燒、耐踐踏、耐刈割等特性［19-21］，而成為該區(qū)石漠化植被恢復常用的先鋒物種。已有研究表明，成熟的白刺花表現(xiàn)出較強的抗旱性［20-22］，具有較高的結實率，但成活幼苗稀少，種群更新能力較低，種子萌發(fā)和幼苗生長成為限制種群更新與發(fā)展的重要階段。因此，開展干旱環(huán)境下白刺花種子大小與萌發(fā)對策研究，對該物種種質資源的開發(fā)及石漠化地區(qū)植被恢復和重建具有重要理論和實踐意義。基于此，本文從白刺花種子萌發(fā)對策角度探討其與干旱脅迫和種子大小的關系，重點回答以下問題: 1)白刺花種子萌發(fā)與干旱脅迫強度的關系; 2)種子大小與種子萌發(fā)對策及種子命運的關系; 3)干旱脅迫強度和種子大小與萌發(fā)的交互作用及萌發(fā)對策。

1材料與方法

試驗材料于2012年秋在貴州關嶺縣城關鎮(zhèn)附近山坡(北緯26°21 '，東經105°49 '，海拔1382 m)采集，并于實驗室自然風干，選取健康種子用于實驗處理。為保證種子已經成熟，所有種子均在其自然脫落時進行采集。

1.2種子大小的稱量

將已處理好的白刺花種子混勻，用萬分之一的電子天平稱量單粒重，并進行編號。種子大小定義為胚與種皮的總重量。

1.3萌發(fā)實驗

將單粒稱重編號的種子用0.2％ KMnO4消毒10 min，然后用蒸餾水沖洗干凈后備用。設置0％、5％、10％、15％、10％ 5個不同的聚乙二醇(PEG-6000)濃度處理模擬干旱脅迫。各處理置50粒種子于發(fā)芽盒，4個重復，以4層紗布為發(fā)芽床，分別加入適量PEG溶液，使紗布充分飽和，去除多余水分，之后每兩天換一次紗布，以保持種子濕潤。萌發(fā)實驗在25℃恒溫培養(yǎng)箱中進行，光周期為10 h光照，14 h黑暗。實驗開始后，每天觀察記錄不同編號種子的萌發(fā)情況，并移出萌發(fā)種子。以胚根露出種皮的1/2作為種子萌發(fā)的標準。當種子連續(xù)10 d沒有萌發(fā)則視為萌發(fā)結束。萌發(fā)實驗持續(xù)50 d。萌發(fā)結束后，用1％ TTC處理未萌發(fā)的種子，24 h后若胚被染成紅色，則表明種子有活力，記為休眠種子。反之，記為死亡種子。

1.4測量指標

種子千粒重:以100粒種子為單位稱量，8次重復，計算均值;

為尋找導致上述結果中雜波抑制性能與理論值之間的差異的原因，對該區(qū)域實測數(shù)據作進一步分析，在圖4中給出了數(shù)據幅度直方圖。首先采用瑞利分布對實測數(shù)據的幅度進行擬合，結果如圖4所示，可以看出實測數(shù)據尾部已明顯偏離瑞利分布，即該雜波背景體現(xiàn)出較強的非高斯性。由于上述SAR-STAP算法提出的前提即為雜波背景服從高斯分布，故采用該算法對數(shù)據進行處理必然存在性能損失。因此，尋找合適的統(tǒng)計模型對實際非高斯雜波進行描述，并在此基礎上提出新型SAR-STAP算法，是解決上述問題的關鍵途徑。

種子大小:試驗所用種子進行單粒稱重;

種子大小劃分:小種子(＜均值－標準差)、中等種子(=均值±標準差)和大種子(＞均值+標準差)［11］;

萌發(fā)率=萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù)×100;

萌發(fā)開始時間:從播種到第1粒種子萌發(fā)所需的時間;

萌發(fā)持續(xù)時間:開始萌發(fā)到萌發(fā)結束所需的時間;

變異系數(shù)(coefficient of variation): CV =(標準偏差/平均值)×100％。

1.5數(shù)據統(tǒng)計和處理

對不同干旱脅迫強度下種子萌發(fā)參數(shù)進行單因素方差(ANOVA)分析，多重比較采用LSD檢驗，P＜0.05時表示處理間具有顯著差異，P＜0.01時表示處理間具有極顯著差異。并對各參數(shù)在干旱脅迫強度梯度上的變化趨勢進行曲線擬合。使用Excel表格結合SPSS13.0軟件對數(shù)據進行整理和統(tǒng)計分析。

2結果與分析

2.1白刺花種子大小特征

表1為各處理水平下供試白刺花種子的大小特征，可以看出，白刺花種子重量具有較大的變異性(CV = 26.594％)，最小種子為0.0031 g，最大種子0.0214 g，最大種子與最小種子相差約7倍，而在不同處理間所選種子大小無顯著差異(P＞0.05)。

2.2 PEG脅迫對白刺花種子萌發(fā)的影響

從圖1可以看出，不同PEG脅迫處理下白刺花種子萌發(fā)動態(tài)過程大致相同，在0％ PEG、5％ PEG、10％ PEG及15％ PEG濃度處理下，種子萌發(fā)準備期為3 d，于4—9 d達到最高萌發(fā)速率，隨后萌發(fā)曲線平緩;而20％ PEG濃度處理下，種子開始萌發(fā)時間推遲，于第5天開始萌發(fā)，萌發(fā)速率在6—12 d達到最高。

白刺花種子最終萌發(fā)率隨干旱脅迫的加劇呈先升高后降低的趨勢(圖1)，在0％ PEG濃度處理下白刺花種子萌發(fā)率為39.50％，5％ PEG和10％ PEG濃度下白刺花種子的萌發(fā)率分別為42.00％和45.00％，20％ PEG濃度下，種子萌發(fā)率最低(35.50％)。其中，10％ PEG中度干旱處理的萌發(fā)率顯著高于0％ PEG和高濃度PEG脅迫處理(P＜0.05)，20％ PEG處理顯著低于其它處理(P＜0.05)。這說明中度PEG干旱處理有利于種子萌發(fā)，重度PEG干旱處理抑制了種子萌發(fā)。

表1　白刺花種子大小描述統(tǒng)計特征Table 1 Statistical parameters of individual seed weight

圖1　不同PEG濃度脅迫下白刺花種子的萌發(fā)進程和萌發(fā)率Fig.1 Germination process and germination rate of Sophora davidii under different PEG treatments

2.3 PEG脅迫下種子大小與種子萌發(fā)相關性

干旱脅迫強度和種子大小對種子萌發(fā)的交互作用一直是植物種子萌發(fā)對策研究的熱點問題。對不同PEG干旱脅迫強度下種子萌發(fā)開始時間y和種子大小x之間的相關關系進行曲線估計，得到回歸方程(圖2)。零干旱處理下(0％ PEG)，白刺花種子大小與種子萌發(fā)開始時間呈極顯著負線性關系(P＜0.001)，即零干旱處理條件下白刺花種子越大萌發(fā)越快;在輕中度干旱脅迫下(5％ PEG和10％ PEGC)，白刺花種子大小與種子萌發(fā)開始時間無明顯相關關系，即輕中度干旱脅迫下，白刺花種子開始萌發(fā)時間具有隨機性;在較重干旱脅迫及重度干旱脅迫下(15％ PEG和20％ PEG)，白刺花種子大小與種子萌發(fā)開始時間則表現(xiàn)為負二次曲線關系，即重度干旱逆境下小種子和大種子較中等大小種子更易萌發(fā)(圖2)。

圖2　不同PEG濃度脅迫下白刺花種子大小與種子萌發(fā)開始時間相關性Fig.2 Relationships between seed mass and initial germination time of Sophora davidii under different PEG treatments

2.4 PEG脅迫下種子大小與種子命運

不同干旱脅迫下白刺花種子大小與種子命運有重大影響(圖3)。不同干旱脅迫下白刺花種子萌發(fā)、休眠、死亡均是中等種子占絕對比例(圖3)。白刺花大種子萌發(fā)、休眠、死亡比例最高分別為0％ PEG、10％ PEG和15％ PEG處理，即順境會增加大種子萌發(fā)，中度干擾有利于大種子休眠，逆境則增加大種子死亡風險。中等種子萌發(fā)、休眠、死亡比例最高分別為5％ PEG、15％ PEG和5％ PEG，即輕度干擾會增加中等種子萌發(fā)和死亡風險，重度干擾有利于中等種子休眠;小種子萌發(fā)、休眠、死亡比例最高分別為0％ PEG、0％ PEG 和5％ PEG;即順境會增加小種子萌發(fā)和休眠，輕度干擾增加小種子死亡風險，逆境則有利于小種子休眠。

不同干旱脅迫下白刺花總體種子萌發(fā)、休眠和死亡比例變化較大(圖3)。不同PEG脅迫下白刺花種子萌發(fā)率順序為10％ PEG＞5％ PEG＞15％ PEG＞0％ PEG＞20％ PEG;種子休眠率順序為20％ PEG＞15％ PEG＞0％ PEG＞10％ PEG＞5％ PEG;種子死亡率順序為5％ PEG＞0％ PEG＞15％ PEG＞20％ PEG＞10％ PEG;可以看出，白刺花種子命運表現(xiàn)為中度干旱脅迫萌發(fā)率較高，重度干旱休眠比例較高，零干旱和輕度干旱處理種子死亡較高。這說明順境會增加種子死亡風險，中度干擾有利于種子萌發(fā)，逆境則有利于種子休眠。

圖3　不同PEG濃度脅迫下白刺花種子大小與種子命運Fig.3 Seed mass and seed fate of Sophora davidii under different PEG treatments

3討論與結論

在石漠化環(huán)境中，干旱是影響種子萌發(fā)和幼苗生長的關鍵因素之一，植物遭受干旱脅迫時，會造成植物細胞膨壓喪失，使植物生長發(fā)育受到抑制，甚至死亡［23］。在干旱脅迫下，種子吸水和萌發(fā)的正常進行對幼苗成活和生長有重要意義。本實驗發(fā)現(xiàn)，中輕度的干旱脅迫對白刺花種子萌發(fā)具有促進作用，這與呂美婷等對不同強度干旱脅迫對紅砂種子萌發(fā)的影響的研究及秦文靜對4種豆科牧草種子萌發(fā)對干旱脅迫的響應研究報道一致［24-25］。適度干旱脅迫下，植物會通過脯氨酸和可溶性糖等滲透調節(jié)物質的改變來維持一定的細胞膨壓，保證種子萌發(fā)生理過程能夠順利進行［26-27］。本實驗還發(fā)現(xiàn)在重度干旱處理下，白刺花萌發(fā)開始時間推遲，并導致萌發(fā)率降低。這說明白刺花種子對干旱具有較強的適應能力，是白刺花在長期進化中形成了與石漠化環(huán)境相適應的萌發(fā)對策。

目前，多數(shù)學者認為種子大小和萌發(fā)行為的關系與生境有關，并隨著外界環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化。種子萌發(fā)行為是植物生活史的重要特征，是種子固有屬性(種子大小、種子形態(tài))與多種環(huán)境因素(光、溫度、水分、可利用的營養(yǎng)、擴散和捕食)共同作用的結果［2］。種子大小對萌發(fā)的影響程度隨植物的生境而異，當種子遇到環(huán)境中的各種萌發(fā)暗示后會快速萌發(fā)，如水分是影響種子萌發(fā)的首要因子，只有當種子得到充足的水分，吸脹吸水到一定程度才能啟動種子萌發(fā)，而大多數(shù)旱生植物長期生活在干旱生境中，或一些硬實種子，由于水分限制而不能萌發(fā)或萌發(fā)時間漫長。這些都是植物為適應不同的生存環(huán)境而形成的萌發(fā)對策［2］。本研究中，白刺花種子萌發(fā)率中等，萌發(fā)持續(xù)時間長而分散，屬于穩(wěn)定型萌發(fā)對策。同時白刺花種子對水分脅迫的萌發(fā)對策表現(xiàn)為:隨干旱脅迫的加劇，從順境中種子越大萌發(fā)越快到逆境中小種子和大種子較中等種子萌發(fā)更早而轉變。這種萌發(fā)對策表明白刺花種子大小和萌發(fā)對環(huán)境具較強的依賴性，通過調整萌發(fā)行為，將風險分散，有利于該物種存活。在長期適應石漠化地區(qū)間歇性干旱頻發(fā)，種子生活史所需水分難以保證的不利環(huán)境中，白刺花能通過緩萌的方式來抵御環(huán)境的不穩(wěn)定性，減少種子萌發(fā)和幼苗建植過程中因水分缺失導致的死亡風險，有利于種群更新和繁衍。

種子大小是植物生活史的關鍵特征之一，是其對后代資源投入權衡的結果，與種子數(shù)量、種子傳播和擴散、種子休眠及幼苗競爭能力密切相關［1］，因此對種子大小及其萌發(fā)對策的研究具有重要的生態(tài)意義。有關種子大小對種子萌發(fā)行為的影響，因植物不同而有差異，一些研究認為大種子比小種子具有更高的萌發(fā)率，如瓜拉那的種子［28］，有些研究卻認為小種子較大種子具有較高的萌發(fā)優(yōu)勢，如唇形科植物和一些中生植物等［2，29］而固沙禾草沙鞭及一些常見的木本植物的種子大小則對萌發(fā)沒有顯著影響，或僅在萌發(fā)率和萌發(fā)開始時間上有差異［5，30］。本研究中白刺花種子大小與種子萌發(fā)率及萌發(fā)開始時間因環(huán)境不同而不同。可見，不同植物由于種類，個體規(guī)模，擴散方式，群體大小，種子組分，生長環(huán)境及生態(tài)位的不同，在長期的自然選擇過程中演化形成了各自不同的種子萌發(fā)對策，以保證物種的長期繁衍。

一些學者認為，種子大小直接影響了植物的生存合適度，大種子具有較強的競爭能力和抵御風險能力，而小種子質量低，死亡風險較高［1］。也有學者認為小種子不僅具有傳播擴散上的優(yōu)勢，而且具有逃避被捕食的優(yōu)勢;與大種子相比，在生活史初期小種子具有更大的生存合適度［4］。本研究發(fā)現(xiàn)，白刺花種子命運更多的表現(xiàn)為對環(huán)境的依賴性，順境有利于大、小種子萌發(fā)和小種子休眠，中度干擾有利于中等種子萌發(fā)、大種子休眠，增加小種子死亡風險，逆境會增加大種子死亡風險、中等種子和小種子休眠。據目前已有研究結果來說，種子大小和存活的關系與植物自身屬性及環(huán)境的關系尚未有定論，因此關于白刺花對石漠化干旱環(huán)境的適應對策，尚需從種子和幼苗階段進行系統(tǒng)研究。

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Seed size and germination strategy of Sophora davidii under drought stress

WANG Huihui1，WANG Puchang2，*，ZHAO Gang1，SUN Qiu3，LONG Zhongfu2，ZHANG Yu2
1 Zhongkai Unversity of agriculture and Engineering，Guangzhou 510225，China
2 Guizhou Institute of Prataculture，Guiyang 550006，China
3 Guizhou Institute of Integrated Agriculture Development，Guiyang 550006，China

Abstract:Sophora davidii is an important leguminous shrub that is widely used for revegetating areas experiencing karst rocky desertification in southwest China.Karst is a fragile environment that is very sensitive to environmental and climate change，and is often under considerable drought stress.Seed size is a prominent life history trait of plants.Experiments were conducted in the laboratory to evaluate the effect of osmotic potential and seed size on germination，dormancy and mortality.The effect of drought stress on seed germination was examined by using different concentrations of polyethylene glycol treatments(0，5％，10％，15％，and 20％)to provide designated osmotic potentials.The results showed that S.davidii seeds had a similar germination process under different degrees of drought stress.Seed germination percentage under moderate drought stress(10％ PEG)was significantly higher than under non-stress and severe stress treatment(P＜0.05).The initiation of seed germination under severe drought stress(20％ PEG)was slower than under non-stress and moderate stress.Seed size had a significant negative linear correlation with the initiation time for seed germination under non-stressbook=336,ebook=64treatment and a negative curve correlation for treatments under severe stress treatments(15％ PEG，20％ PEG)，while there was no correlation for moderate drought stress(5％ PEG，10％ PEG).The relationship between seed size and seed fate of S.davidii showed that non-stress conditions may beneficial to germination for large or small seeds and dormancy for small seeds; moderate drought stress can drive medium seed germination，large seed dormancy and small seed mortality，and severe drought stress(15％ PEG，20％ PEG)can lead to large seed mortality，and medium and small seed dormancy.Seed size，germination behavior and seed fate were heavily dependent on environmental factors.The germination strategy had a diverse pattern，that is，the larger seed size，the earlier seeds germination; in non-stress conditions，but larger and smaller seeds germinate earlier than medium seeds in adversity.The seed fate of S.davidii showed that seed mortality increased in non-stress conditions，seed germination was facilitated under moderate stress，and that seed dormancy was expedited in adversity.The information in this study may help land managers develop effective and sustainable revegetation management strategies.

Key Words:Sophora davidii; seed size; seed germination strategies; drought stress

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: wangpuchang@ 163.com

收稿日期:2013-12-03;網絡出版日期: 2015-06-09

基金項目:國家自然科學基金項目(31260572，71263012);貴州省農業(yè)攻關項目(黔科合NY字［2010］3045號)

DOI:10.5846/stxb201312032878