毛竹種群向針闊林?jǐn)U張的根系形態(tài)可塑性

沈　蕊，白尚斌，周國(guó)模，王懿祥，王　楠，溫國(guó)勝，陳　娟

浙江農(nóng)林大學(xué)浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，臨安　311300

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毛竹種群向針闊林?jǐn)U張的根系形態(tài)可塑性

沈蕊，白尚斌*，周國(guó)模，王懿祥，王楠，溫國(guó)勝，陳娟

浙江農(nóng)林大學(xué)浙江省森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與固碳減排重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，臨安311300

摘要:為了弄清毛竹(Phyllostachys edulis)向針闊林?jǐn)U張過(guò)程中根系的形態(tài)可塑性反應(yīng)，在浙江天目山自然保護(hù)區(qū)毛竹向針闊林?jǐn)U張的典型過(guò)渡地帶，連續(xù)區(qū)域上設(shè)置毛竹純林、針闊-毛竹混交林(以下簡(jiǎn)稱過(guò)渡林)、針闊林3種樣地。用根鉆法采集樣地毛竹根系、針闊樹(shù)根系并比對(duì)其生物量密度、細(xì)根比根長(zhǎng)、相鄰?fù)?jí)側(cè)根節(jié)點(diǎn)距等形態(tài)特征參數(shù)變化。結(jié)果表明:隨著毛竹的擴(kuò)張程度增加，林內(nèi)根系生物量密度增加;且與針闊樹(shù)競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中毛竹將更多的根系放置于表層;同時(shí)在水平方向上隨離樣株距離的增加未出現(xiàn)明顯變化，而針闊樹(shù)根系則隨離樣木距離的增加而逐漸減少;毛竹根系比根長(zhǎng)明顯增加，平均增幅15％;一、二級(jí)側(cè)根節(jié)點(diǎn)距則均有所下降，毛竹側(cè)根數(shù)量增多。這些結(jié)果表明毛竹種群可通過(guò)根系生物量密度、細(xì)根比根長(zhǎng)、相鄰?fù)?jí)側(cè)根節(jié)點(diǎn)距等形態(tài)可塑性方式實(shí)現(xiàn)向周邊森林?jǐn)U張。

關(guān)鍵詞:毛竹擴(kuò)張;地下競(jìng)爭(zhēng);根系塑性;天目山自然保護(hù)區(qū)

沈蕊，白尚斌，周國(guó)模，王懿祥，王楠，溫國(guó)勝，陳娟.毛竹種群向針闊林?jǐn)U張的根系形態(tài)可塑性.生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，36(2): 326-334.

Shen R，Bai S B，Zhou G M，Wang Y X，Wang N，Wen G S，Chen J.The response of root morphological plasticity to the expansion of a population of Phyllostachys edulis into a mixed needle-and broad-leaved forest.Acta Ecologica Sinica，2016，36(2): 326-334.

毛竹(Phyllostachys edulis)屬禾本科竹亞科剛竹屬植物，因其良好的經(jīng)濟(jì)價(jià)值在我國(guó)南方而得以廣泛種植。然而有研究表明，毛竹克隆生長(zhǎng)使其向鄰近群落擴(kuò)張現(xiàn)象明顯，給生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)的負(fù)面影響日漸突出［1-2］。有關(guān)毛竹擴(kuò)散的機(jī)理和規(guī)律，國(guó)內(nèi)外已有一些研究:涉及毛竹生物學(xué)特性［3-4］，環(huán)境改變［5-6］，競(jìng)爭(zhēng)［3，7］，化感作用［8-9］等方面，但對(duì)地下生態(tài)過(guò)程關(guān)注的還不夠。從競(jìng)爭(zhēng)的角度來(lái)看，在竹類研究領(lǐng)域，其地下部分競(jìng)爭(zhēng)比地上部分更為重要［10］。而地下根系競(jìng)爭(zhēng)會(huì)引起根系塑性的反應(yīng)，高根系塑性會(huì)使植物在長(zhǎng)期競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)［11］。其中形態(tài)可塑性與生物量分配可塑性的響應(yīng)是樹(shù)種適應(yīng)環(huán)境變化的一種重要模式［12］。如在水曲柳(Fraxinus mandshurica)和落葉松(Larix gmelinii)混載競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，混載改變了水曲柳根系的形態(tài)和空間分布［13］，細(xì)根比根長(zhǎng)(SRL，m/g，即單位重量的根的長(zhǎng)度)和根長(zhǎng)度均有所增加，有利于水曲柳吸收較多的養(yǎng)分和水分，提高其競(jìng)爭(zhēng)效率［14-15］。

以往關(guān)于毛竹根系的研究多集中在毛竹鞭根系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的研究，對(duì)其擴(kuò)散過(guò)程中的根系塑性知之甚少，這妨礙了我們對(duì)毛竹擴(kuò)張過(guò)程中地下生態(tài)學(xué)的理解和認(rèn)識(shí)。根系塑性是根系對(duì)土壤各種異質(zhì)性的表型變化響應(yīng)。既然毛竹通過(guò)地下竹鞭向鄰近森林可逐漸擴(kuò)散，那么必將引起地下根系競(jìng)爭(zhēng)。為此，毛竹根系會(huì)做出怎樣的響應(yīng)?以及這些響應(yīng)變化是否有利于其在競(jìng)爭(zhēng)中獲取優(yōu)勢(shì)?目前的研究報(bào)道還較少［7］。為了弄清以上問(wèn)題，本文在天目山自然保護(hù)區(qū)毛竹向針闊混交林?jǐn)U張的典型地段，連續(xù)區(qū)域上設(shè)置毛竹純林、毛竹-針闊混交林、針闊林3種樣地，對(duì)比研究3種林分內(nèi)毛竹根系、針闊樹(shù)根系的生物量密度(RBD，g/m2，單位面積中的根系總生物量)、細(xì)根比根長(zhǎng)、相鄰?fù)?jí)側(cè)根節(jié)點(diǎn)距(LRIL，mm，為同一級(jí)別根分枝間隔之間的平均距離)等形態(tài)特征參數(shù)變化，探討毛竹根系生物量及其形態(tài)特征隨竹林?jǐn)U張的變化規(guī)律，揭示毛竹根系形態(tài)在競(jìng)爭(zhēng)中的可塑性反應(yīng)，為研究毛竹種群擴(kuò)張機(jī)制提供新的理論參考。

1材料和方法

1.1研究區(qū)概況

試驗(yàn)地在浙江省臨安市天目山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)進(jìn)行，保護(hù)區(qū)位于30°18'30″—30°21'37″N，119°24'11″—119°27'11″E;年平均氣溫8.9—15.8℃，最冷月氣溫2.6—3.4℃，極端最低氣溫－20.2℃，最熱月氣溫19.9—28.1℃，無(wú)霜期209—235 d，年降水量1390—1870 mm。土壤為亞熱帶紅黃壤類型。主要喬木樹(shù)種為苦櫧(Castanopsis sclerophylla)、青岡(Cyclobalanopsis glauca)、柳杉(Cryptomeria fortunei)、木荷(Schima superba)、杉木(Cunninghamia lanceolata)等;灌木有毛花連蕊茶(Camellia fraterna)、馬銀花(Rhododendron ovatum)、山礬(Symplocos caudata)和山胡椒(Lindera glauca)等;草本植物主要為菊科(Compositae)、禾本科(Gramineae)、鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)和莎草科(Cyperaceae)等的植物。研究發(fā)現(xiàn)，近年來(lái)區(qū)內(nèi)毛竹以平均4.47 hm2/a的增長(zhǎng)速度迅速蔓延，嚴(yán)重蠶食了周圍的原始植被［2］。

1.2實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

為檢驗(yàn)毛竹擴(kuò)張過(guò)程中根系形態(tài)塑性和生物量分配塑性反應(yīng)，在浙江省臨安市天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)前期已利用全站儀(TCR 702Xrange)布設(shè)并連續(xù)監(jiān)測(cè)了7a的3條30 m寬的固定樣帶(位于海拔458—590 m之間，樣帶長(zhǎng)度(80—120 cm)依過(guò)渡區(qū)寬度而定)［1］旁設(shè)置副樣帶。樣帶沿等高線平行設(shè)置，在連續(xù)區(qū)域上包含有毛竹林、有毛竹擴(kuò)張形成的竹-針闊混交林和尚未擴(kuò)張進(jìn)入的針闊葉林3種林分，毛竹林為周邊放棄經(jīng)營(yíng)的毛竹林?jǐn)U張進(jìn)入針闊林后，針闊葉樹(shù)逐漸枯死而形成的毛竹純林;竹－針闊混交林是監(jiān)測(cè)期間毛竹向針闊林?jǐn)U張而形成;針闊林為天然次生林(表1)。樣帶內(nèi)3種林分所處的地形(坡度、坡位、坡向)、海拔等生境因子基本一致。在以上3條樣帶每種林分內(nèi)各設(shè)置2個(gè)10 m×10 m的樣地，即每種林分各6個(gè)樣地，3種林分共計(jì)18個(gè)固定樣地。2012年12月初和2013年6月初兩次在樣地內(nèi)進(jìn)行取樣。采用根鉆法(內(nèi)徑10 cm)在每樣地隨機(jī)選取5個(gè)采樣點(diǎn)分3層(0—10，10—20，20—30 cm)鉆取土樣，同一土層5樣點(diǎn)數(shù)據(jù)的平均值作為一個(gè)重復(fù)，即每種林分6個(gè)重復(fù)。另為研究根系的水平放置格局，在毛竹林、過(guò)渡林、針闊林樣地內(nèi)各選取標(biāo)準(zhǔn)毛竹樣株、針闊樹(shù)樣木5株，分別于其上下左右4個(gè)方向距離樹(shù)干20 cm、40 cm、60 cm處作為采樣點(diǎn)，以同樣方法分層鉆取土樣，同一距離和土層4個(gè)方向樣點(diǎn)數(shù)據(jù)的平均為一個(gè)重復(fù)，共5個(gè)重復(fù)。

表1　3種林分基本特征(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Table 1 Characteristics of three forest types(mean±SE)

1.3根系參數(shù)測(cè)定

將土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，仔細(xì)挑選出所有竹鞭和根系，將過(guò)渡林中的毛竹鞭根與針闊樹(shù)根分開(kāi)，用自來(lái)水洗凈，用鑷子把濕潤(rùn)的根系理直。將毛竹根系末梢的根定為一級(jí)根，一級(jí)根著生于二級(jí)根，用裝有測(cè)微尺的顯微鏡(×10)測(cè)定毛竹根系一、二級(jí)側(cè)根的節(jié)點(diǎn)距離(0.01 mm)。各層根系按照直徑≤2 mm、2—5 mm、＞5 mm分為3級(jí)，測(cè)量竹鞭及每級(jí)根系的鮮重，總長(zhǎng)度(0.01 mm)。后置于75℃(48 h)烘箱(德國(guó)Binder)中烘干至恒重，天平(瑞士梅特勒)上測(cè)量其干重(0.001 g)。根系生物量計(jì)算公式為:根生物量(g/m2)=平均每土芯根干質(zhì)量(g)÷［π×(0.1/2)2］，0.1為根鉆內(nèi)徑(m)。

1.4數(shù)據(jù)處理

采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)和最小顯著差數(shù)法(LSD)對(duì)不同林分根系生物量、根系比根長(zhǎng)和毛竹的相鄰?fù)?jí)側(cè)根節(jié)點(diǎn)距等進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。方差分析前，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)，未通過(guò)者，進(jìn)行使之齊性的轉(zhuǎn)換。統(tǒng)計(jì)分析和制圖通過(guò)SPSS17.0(SPSS公司，美國(guó)芝加哥)以及Excel2003軟件實(shí)現(xiàn)。

2結(jié)果與分析

2.1根系分布格局

不同林分、不同徑級(jí)、不同深度、距離主干不同距離處的根系分布各有其特征(表2，圖1，圖2)。其中毛竹鞭根除竹鞭大于5 mm外，其余根系均小于5 mm。而針闊樹(shù)的根系直徑為≤2 mm、2—5 mm、＞5 mm的均有。

2.1.1垂直分布格局

由表2可知，0—30 cm土層自上而下，3種林分總根系生物量密度均表現(xiàn)出逐漸減少的趨勢(shì)，但不同徑級(jí)根系有所不同，毛竹≤2 mm、2—5 mm根系生物量密度無(wú)論是純林還是過(guò)渡林均與總生物量密度趨勢(shì)一致，而針闊樹(shù)≤2 mm根系表現(xiàn)出逐漸減少的趨勢(shì)，2—5 mm及＞5 mm的根系則表現(xiàn)出0—10 cm土層中最高，20—30 cm次之，而10—20 cm最小。根系生物量在同一土層中不同林分間差異顯著(P＜0.05)，表現(xiàn)為毛竹純林＞過(guò)渡林＞針闊林。毛竹林竹鞭生物量顯著高于過(guò)渡林(P＜0.05)，且均為自上而下逐漸增加。

由表2還可以看出，不同林分下各土層中根系分布的比例不盡相同，在毛竹純林中0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm土層的根系生物量分別占總根量的44％，32％，24％，而在過(guò)渡林3個(gè)土層內(nèi)，毛竹根系生物量分別占總根量的56％，24％，20％。其中≤2 mm根系在3個(gè)土層中的比例分別由毛竹純林的46％，32％，22％變化為過(guò)渡林的63％，20％，17％。針闊樹(shù)根系生物量在針闊林3個(gè)土層中分別占總根量的46％，29％，26％。在過(guò)渡林3個(gè)土層中，分別為41％，26％，33％。其中≤2 mm根系在3個(gè)土層中的比例分別由針闊林的54％，33％，13％變化為過(guò)渡林的46％，28％，26％。可見(jiàn)在毛竹向針闊林?jǐn)U張過(guò)程中，毛竹主要吸收根系趨向表層分布，而針闊樹(shù)主要吸收根系則向深層發(fā)展。

表2　3種林分3個(gè)土壤層次毛竹、針闊樹(shù)根系和竹鞭生物量密度的垂直分布(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Table 2 Vertical placement patterns of root/rhizome biomass density of Moso bamboo and root of Needle-and broad-leaved trees in there soil layers of there forest types(mean±SE)

2.1.2水平分布格局

毛竹純林毛竹根系生物量隨離竹距離的增加，表現(xiàn)出先減少后保持穩(wěn)定的趨勢(shì)(圖1)。≤2 mm的毛竹根系在3個(gè)土層的根系密度均表現(xiàn)為離竹20 cm處最高，離竹較遠(yuǎn)的60 cm處次之，離竹40 cm處最低。2—5 mm的竹根系除表層隨距離逐漸降低外，10—20 cm、20—30 cm土層根系密度與≤2 mm的趨勢(shì)一致。

針闊樹(shù)3個(gè)徑級(jí)根系生物量密度在3個(gè)土壤層次的水平放置格局趨勢(shì)各不相同(圖2)。針闊林≤2 mm根系整體表現(xiàn)出隨離樹(shù)距離增加逐漸減少的趨勢(shì)。而2—5 mm的根系則在20—30 cm土壤層內(nèi)距40 cm點(diǎn)相對(duì)較低。＞5 mm的根系隨離樹(shù)干距離的增加呈下降趨勢(shì)，尤以0—10 cm土層中明顯。從圖1、圖2中還可以看出，同樣距主干的距離，毛竹各級(jí)根系生物量密度明顯高于針闊樹(shù)。

圖1　毛竹純林不同徑級(jí)根系生物量密度在3個(gè)土壤層次的水平分布變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1 Horizontal placement patterns of the biomass density of the different diameter root of Moso bamboo forest in three soil layers(mean ±SE)

圖2　針闊林不同徑級(jí)根系生物量密度在3個(gè)土壤層次的水平分布變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2 Horizontal distribution of the biomass density of the different diameter root of the mixed Needle-and broad-leaved forest in three soil layers(mean±SE)

如表3所示，在過(guò)渡林中，毛竹、針闊樹(shù)周圍針闊樹(shù)、毛竹根系水平分布不同。毛竹≤2 mm根系除離竹20 cm處生物量最高，為758.52 g/m2，離樹(shù)20 cm處生物量最小，為224.87 g/m2外，其余水平分布點(diǎn)間差異均不顯著(P＞0.05)。2—5 mm根系則表現(xiàn)為離竹40、60 cm，離樹(shù)60 cm處根系生物量差異不顯著(P＞0.05)。針闊樹(shù)周圍分布有大量毛竹根系，盡管毛竹根系因接近針闊樹(shù)有所下降，但是離樹(shù)40、60 cm處毛竹根系生物量仍大于針闊樹(shù)。過(guò)渡林中，針闊樹(shù)3徑級(jí)根系均隨離樹(shù)距離增加，離竹距離減小，呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢(shì)。毛竹周圍僅有少量針闊樹(shù)根系分布，在離竹20 cm處，無(wú)＞5 mm針闊樹(shù)根系分布。

表3　過(guò)渡林毛竹、針闊樹(shù)不同徑級(jí)根系生物量密度在0—30 cm土層的水平分布變化(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Table 3 Horizontal distribution of the biomass density of the different diameter root of Moso bamboo and the Needle-and broad-leaved trees in 0—30 cm soil layers in the transition forest(mean±SE)

2.2細(xì)根比根長(zhǎng)

過(guò)渡林帶的毛竹細(xì)根(≤2 mm)、針闊葉樹(shù)細(xì)根(≤2 mm)的比根長(zhǎng)較毛竹純林、針闊林均發(fā)生明顯改變(圖3)。在0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm 3個(gè)土層中，毛竹細(xì)根的比根長(zhǎng)分別由毛竹純林的4.10、4.35、5.75 m/g增加至過(guò)渡林中的4.41、5.30、6.91 m/g，平均增幅為15％，且10—20 cm，20—30 cm土層中兩種林分間差異顯著(P＜0.05)。而各層土壤中針闊樹(shù)細(xì)根的比根長(zhǎng)在過(guò)渡林與針闊林間差異不顯著(P＞0.05)。在0—10 cm、10—20 cm土層中分別由針闊林中的5.87、6.91 m/g下降至過(guò)渡林中的5.16、5.94 m/g，2個(gè)土層平均下降了13％。然而在20—30 cm土層中卻由針闊林中的7.87 m/g增加至過(guò)渡林的8.68 m/g。

圖3　毛竹、針闊樹(shù)≤2 mm細(xì)根在不同林分3個(gè)土壤層次中比根長(zhǎng)變化比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.3 Comparison special root length of Moso bamboo and the Needle-and broad-leaved trees(≤2 mm)in there soil layers f there forest types(mean±SE)不同小寫字母表示同一土層中毛竹、針闊樹(shù)細(xì)根比根長(zhǎng)在林分間存在顯著差異(P＜0.05)

2.3毛竹根系LRIL

過(guò)渡林中的毛竹一、二級(jí)LRIL在3個(gè)土壤層次中較毛竹純林均有所下降，且一級(jí)側(cè)根的節(jié)點(diǎn)距在10—20 cm，20—30 cm土層中兩種林分間差異顯著(P＜0.05)(圖4)，分別由毛竹純林中的1.16、1.24 mm下降到過(guò)渡林中0.65、0.81 mm，二級(jí)側(cè)根也有所下降但差異不顯著(P＞0.05)。另外，兩種林分中毛竹的一級(jí)、二級(jí)LRIL在不同土層也有差異，越接近土壤表層，毛竹側(cè)根的節(jié)點(diǎn)距離越小，側(cè)根數(shù)目增多。

圖4　毛竹純林、過(guò)渡林中3個(gè)土壤層次毛竹一、二級(jí)側(cè)根節(jié)點(diǎn)距的比較(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.4　Comparison of the internodes length of first and second lateral roots of Moso bamboo in three soil layers between Moso bamboo forest and the transition forest(mean±SE)不同小寫字母表示同一土層中同一級(jí)側(cè)根節(jié)點(diǎn)距在毛竹純林、過(guò)渡林中的差異顯著(P＜0.05)

3結(jié)論和討論

3.1根系分布與毛竹擴(kuò)張

本研究表明，毛竹純林根系生物量密度(1630.46 g/m2)＞過(guò)渡林毛竹根系(902.76 g/m2)＞針闊林(412.76 g/m2)＞過(guò)渡林針闊樹(shù)根系(272.36 g/m2)。生物量的大小反映了根系廣布性［16］以及對(duì)土壤資源的競(jìng)爭(zhēng)能力［17］。毛竹密度顯著高于針闊樹(shù)，在向針闊林?jǐn)U張時(shí)形成的混交林中其立竹度不斷增加［18］，相應(yīng)的根系生物量也較高。這使得毛竹可以通過(guò)較多的根系占居較大的土壤空間，獲取較多的養(yǎng)分水分資源，從而減少競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手可獲得的資源，形成根系競(jìng)爭(zhēng)中的利用型競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)［19］。另一方面，毛竹可以通過(guò)化感作用來(lái)抑制周邊常綠闊葉林主要樹(shù)種根系的生長(zhǎng)［8-9］，從而形成干擾型競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)［19］，因此毛竹化感作用對(duì)其根系擴(kuò)展程度的影響也是不言而喻的。根系的廣布性是根系形態(tài)塑性的特征之一［11，16-17］。毛竹根系生物量遠(yuǎn)高于針闊樹(shù)根系生物量，表征了毛竹具有較高的生物量可塑性。

分根方式和根系深淺度是根系結(jié)構(gòu)的兩個(gè)基本組成部分，根系在土壤中的分布和空間結(jié)構(gòu)決定了植物獲取土壤資源的多寡，明顯影響著根系間的土壤資源競(jìng)爭(zhēng)［20］。本項(xiàng)研究發(fā)現(xiàn)，毛竹在其擴(kuò)張過(guò)程中根系分布格局發(fā)生明顯的變化。通常根系密度隨土層深度和距主干距離的增加而減少［21］。針闊林中各徑級(jí)根系在3個(gè)土層中水平分布整體表現(xiàn)出距樹(shù)干距離增加而減少的趨勢(shì)。而毛竹林中根系的水平分布則表現(xiàn)為隨距主干距離的增加，根系未明顯減少，在針闊樹(shù)周圍分布有大量的毛竹根系。隨著與毛竹的接近，針闊樹(shù)根系持續(xù)下降，在毛竹周圍僅有少量的針闊樹(shù)根系分布。毛竹具有橫向生長(zhǎng)的鞭系結(jié)構(gòu)，竹鞭在土壤中蔓延生長(zhǎng)，發(fā)筍長(zhǎng)竹，形成竹林，其整個(gè)地下系統(tǒng)是一個(gè)有機(jī)的整體，其克隆生長(zhǎng)的特性決定了距毛竹主干較遠(yuǎn)部分的根系密度相差不大［22］。而鞭根雙向和沿表面生長(zhǎng)的生長(zhǎng)方式可以讓根系沿土壤面水平延伸，以占據(jù)更多的肥沃土壤，形成競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

根據(jù)根效率(Eroot)假說(shuō)，即Eroot是單位C成本下的資源(包括養(yǎng)分、水分等)吸收量［23］。在營(yíng)養(yǎng)相對(duì)豐富的斑塊，克隆植物給根系投入更大比例的生物量［24］。毛竹物種屬于典型的無(wú)性系繁殖(即克隆生長(zhǎng))，在其擴(kuò)張過(guò)程中，毛竹將更多的根系生物量放置于表層，0—10 cm土層的根系由純林中的44％增加到過(guò)渡林的56％，而將針闊葉樹(shù)根系排擠到深層。由于土壤中植物易利用的水分和養(yǎng)分大都分布在土壤表層，如果植物根系能夠大量地占領(lǐng)土壤表層，也有可能獲得更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)［25-26］。毛竹根系擴(kuò)張到針闊林后，在土壤表層的高養(yǎng)分斑塊中大量增殖，說(shuō)明毛竹根系形態(tài)塑性對(duì)競(jìng)爭(zhēng)影響顯著，符合根系塑性理論［27］，體現(xiàn)出毛竹擴(kuò)張過(guò)程中根系可塑性在獲取資源的代價(jià)和效益方面的重要性。

3.2根系構(gòu)筑與毛竹擴(kuò)張

根系構(gòu)筑在反映根系生理生態(tài)功能方面的意義更加突出，不論是種內(nèi)還是種間對(duì)土壤資源的有效競(jìng)爭(zhēng)很大程度取決于樹(shù)種的細(xì)根結(jié)構(gòu)和效率［28-29］。SRL反映了植物對(duì)養(yǎng)分與水分的吸收能力［30］，SRL是與細(xì)根吸收功能直接相關(guān)的指標(biāo)，通常用來(lái)估計(jì)細(xì)根的吸收能力，SRL越大，吸收能力越強(qiáng)［31］。本研究中發(fā)現(xiàn)過(guò)渡林、針闊林內(nèi)針闊樹(shù)細(xì)根(≤2 mm)的比根長(zhǎng)均大于毛竹細(xì)根(≤2 mm)的比根長(zhǎng)，這可能與二者生長(zhǎng)繁殖特性不同有關(guān)。但在毛竹擴(kuò)散過(guò)程中，其細(xì)根SRL增幅約15％，而針闊樹(shù)細(xì)根SRL在0—20 cm土層中平均下降13％，表明毛竹擴(kuò)散時(shí)能夠通過(guò)增加細(xì)根比根長(zhǎng)來(lái)提高養(yǎng)分吸收和資源競(jìng)爭(zhēng)的能力。這與劉駿［7］等的研究結(jié)果基本一致。

有研究認(rèn)為，根級(jí)可能與根形態(tài)和功能的關(guān)系更加密切［32-33］。個(gè)體根數(shù)量隨根級(jí)的降低而增加，即較低級(jí)的根數(shù)量相對(duì)巨大，這有利于占據(jù)大的土壤空間來(lái)吸取更多的營(yíng)養(yǎng)供植物體生長(zhǎng)，是根系行使吸收功能的主要部分［34-35］。毛竹一、二級(jí)LRIL在兩種林分中的變動(dòng)范圍僅為0.59—1.24 mm、2.32—2.63 mm，較小的側(cè)根節(jié)點(diǎn)距離也就意味著更多的側(cè)根數(shù)目。而過(guò)渡林中的毛竹側(cè)根一、二級(jí)LRIL在3個(gè)土壤層次中較毛竹純林均有所下降，即隨著毛竹向針闊林?jǐn)U張毛竹同級(jí)側(cè)根節(jié)點(diǎn)之間的距離均減小，側(cè)根數(shù)目增多，豐富的側(cè)根數(shù)目使毛竹在與其他物種爭(zhēng)奪土壤營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)時(shí)更占優(yōu)勢(shì)。因此，SRL、LRIL兩個(gè)形態(tài)參數(shù)的研究結(jié)果表明毛竹根系在擴(kuò)張過(guò)程中表現(xiàn)出了較高的形態(tài)塑性反應(yīng)和競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

本文根系形態(tài)可塑性研究?jī)H僅反映了根系塑性的一個(gè)方面，植物根系的塑性還包括生理塑性、生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)塑性和菌根塑性等多個(gè)方面［36］。植物根系的各種塑性往往是同時(shí)表達(dá)的，因此要研究毛竹擴(kuò)張過(guò)程中根系塑性與根競(jìng)爭(zhēng)之間的關(guān)系，以及這種關(guān)系對(duì)森林群落生物多樣性的影響，還要綜合考慮各種塑性在競(jìng)爭(zhēng)中的表現(xiàn)，弄清根系各種塑性在根競(jìng)爭(zhēng)中的地位，有助于更好地了解毛竹擴(kuò)張過(guò)程中的根系競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制。

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The response of root morphological plasticity to the expansion of a population of Phyllostachys edulis into a mixed needle-and broad-leaved forest

SHEN Rui，BAI Shangbin*，ZHOU Guomo，WANG Yixiang，WANG Nan，WEN Guosheng，CHEN Juan
Zhejiang Provincial Key Laboratory of Carbon Cycling in Forest Ecosystems and Carbon Sequestration，Zhejiang Agriculture＆Forestry University，Lin'an 311300，China

Abstract:Moso bamboo(Phyllostachys edulis)，an economically important plant，is often cultivated not only for its delicious shoots and versatile culms，but also as an important biomass resource in southern China.However，with its robust growth and strong rhizomes，Moso bamboo populations have been expanding rapidly into adjacent forests.Root plasticity may enable the bamboo to efficiently forage for nutrients in heterogeneous soils.The ability of a Moso bamboo plant to respond to competition through root plasticity may be an important trait for the species，but little information is available on how root systems respond to belowground competition during colony expansion.To provide baseline information on the morphological plasticity of the response of Moso bamboo roots during population expansion，we continuously sampled three forest types.These were 1)Moso bamboo forest; 2)mixed bamboo，needle- and broad-leaved forest(or transition forest); and 3)mixed needle-and broad-leaved forest.This study was conducted in a typical transition zone in the TianMu Mountain Nature Reserve，Zhejiang Province，China，where there is ongoing bamboo expansion.Rhizomes and roots from Moso bamboo，and roots from mixed needle- and broad-leaved trees were collected by the soil core method to analyze root morphological parameters，including root biomass density，special root length，and internodes length of lateral roots of the same order.The results showed that(1)the root/rhizome system biomass of the three forest types could be ranked as Moso bamboo forest(Moso bamboo root/rhizome system biomass = 1630.46 g/m2)＞Moso bamboo in the transition forest(902.76 g/m2)＞book=327,ebook=55the mixed needle-and broad-leaved forest(the needle-and broad-leaved trees root system biomass = 412.76 g/m2)＞the needle-and broad-leaved trees root system biomass in the transition forest(272.36 g/m2).As Moso bamboo expanded into a mixed needle-and broad-leaved forest，Moso bamboo culm density increased gradually，with a corresponding increase in root biomass.(2)In a vertical direction，the root system biomass of Moso bamboo in the 0–10 cm soil layer increased from 44％ of all root biomass in the Moso bamboo forest to 56％ in the transition forest.Simultaneously，the root biomass of needle-and broad-leaved trees shifted from the upper to lower soil layers.The root system of Moso bamboo managed to place more biomass in upper soil layers when it encountered other trees，allowing it to gain a competitive advantage.(3)In the horizontal direction，the root biomass of Moso bamboo did not significantly decline with an increase in distance from the sample tree，while the root biomasses of needle-and broad-leaved trees decreased with increasing distance from the sample tree.(4)The special root length of Moso bamboo in the transition forest increased by an average of 15％ compared to the Moso bamboo forest，while the internodes length of first and second lateral roots decreased.The number of bamboo lateral roots also increased.Moso bamboo，with its ability to increase the special root length and decrease the length of the lateral root internodes，would outcompete trees in the belowground environment.These findings indicate that the morphological plasticity of Moso bamboo，shown by its root biomass，special root length，and internode length of the same order lateral roots，easily results in the expansion of Moso bamboo populations into surrounding forest.

Key Words:belowground competition; invasive species; root plasticity; Tianmu Mountain Nature Reserve

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: sequia96@ 163.com

收稿日期:2014-01-19;網(wǎng)絡(luò)出版日期: 2015-06-10

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31170594; 31270497);浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(LY14C160010);浙江農(nóng)林大學(xué)科研發(fā)展基金資助項(xiàng)目(2009FR060);臨安市科技發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(05067)

DOI:10.5846/stxb201401190143