大型土壤動物群落對短花針茅草原荒漠化過程的響應

李金霞，張　樂，紅　梅，烏云塔娜

1包頭師范學院資源與環境學院，包頭　0140302包頭師范學院生物科學與技術學院，包頭　0140303內蒙古農業大學生態環境學院，呼和浩特　010019

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大型土壤動物群落對短花針茅草原荒漠化過程的響應

李金霞1，*，張樂2，紅梅3，烏云塔娜1

1包頭師范學院資源與環境學院，包頭014030
2包頭師范學院生物科學與技術學院，包頭014030
3內蒙古農業大學生態環境學院，呼和浩特010019

摘要:土壤動物是草地生態系統的重要組分，對維持草地生態系統結構與功能的穩定性具有重要作用，研究土壤動物群落對草地荒漠化的響應有助于揭示地下與地上生態過程的聯系，全面認識荒漠化的本質。選取鄂爾多斯高原西部未荒漠化(Ⅰ)、輕度荒漠化(Ⅱ)、中度荒漠化(Ⅲ)、重度荒漠化(Ⅳ)及極重度荒漠化(Ⅴ)5種短花針茅荒漠草原生境，采用手揀法對大型土壤動物群落進行了野外調查。共獲得1門2綱6目25個土壤動物類群，優勢類群為蟻科和金龜子總科幼蟲，常見類群8個。結果顯示，短花針茅荒漠草原大型土壤動物群落具有溫帶草原土壤動物群落的基本特征。在荒漠化進程中，大型土壤動物群落優勢類群(蟻科和金龜子總科幼蟲)未發生變化，但群落總個體密度和類群數顯著下降(P＜0.01，P＜0.01)，群落香濃多樣性、豐富度和均勻度降低(P＜0.01，P＜0.01，P＜0.05)，群落結構趨于簡單。不同荒漠化生境土壤動物群落顯示出明顯的退化梯度，各土壤動物類群的分布揭示了它們對生境因子的偏好和響應模式的差異。短花針茅草原荒漠化對土壤動物垂直分布的影響具有由個體到類群、由表土層到下層的變化規律，但未改變土壤動物分布的表聚性。荒漠化導致的食物資源減少是蟻科動物個體密度變化的主要原因，輕度荒漠化(Ⅱ)最適宜蟻科動物生存，土壤全氮、有機質和地上生物量對步甲科和象甲科幼蟲個體密度影響較大，重度荒漠化(Ⅳ)和極重度荒漠化(Ⅴ)生境將嚴重影響步甲科和象甲科幼蟲的生存，但對金龜子總科和蜘蛛目動物個體密度影響不大。土壤動物與生境因子、生境及荒漠化進程之間的關系綜合反應了草地生態系統退化過程。

關鍵詞:土壤動物;短花針茅草原;荒漠化

李金霞，張樂，紅梅，烏云塔娜.大型土壤動物群落對短花針茅草原荒漠化過程的響應.生態學報，2016，36(2): 277-287.

Li J X，Zhang L，Hongmei，Wuyuntana.Response of soil macrofauna to desertification in Stipa breviflora desert steppe.Acta Ecologica Sinica，2016，36(2): 277-287.

荒漠化作為全球性土地退化問題，受到了國內外學界的高度重視。學界從不同角度對荒漠化過程展開了系統研究，尤其是在荒漠化對植被和土壤的影響及植物生理對荒漠化響應等方面取得了很多成果［1-4］。當前，越來越多的學者開始關注地下生態系統的結構、功能、過程及地下生態系統與地上生態系統之間聯系，并特別重視地下生態系統對全球變化響應的研究［5］，試圖從地下生態過程的研究中解讀陸地生態系統的響應機制，從整體上認識生態系統結構、功能和過程的本質［6］。土壤動物是地下生態系統的重要組成部分，它們與土壤微生物一起參與生態系統凋落物分解和碳氮等重要營養元素的生物、化學循環過程［7-8］。因此，土壤動物對改善土壤結構和土壤微環境、維持生物多樣性和食物網結構、調節生態系統的結構和功能等方面發揮著重要的作用［6，9］。研究表明，植物群落物種組成、凋落物厚度和土壤理化特性均是影響土壤動物分布的重要因子［10-11］。土壤動物群落隨著植被演替而發生變化［12-13］;草地沙化直接影響土壤動物個體密度、類群豐富度、多樣性和均勻性，植被恢復和沙丘逆轉有利于土壤動物群落多度、豐富度和多樣性的提高，促進了土壤和植被狀況的改善［14-15］;鞘翅目土壤動物是監測草地退化的理想指示生物，大型土壤動物多樣性能夠指示退化草地生態系統的恢復與重建過程［16］。土壤動物已成為土地退化的指示器而被廣泛應用于生態系統和土壤健康評價［17-18］。因此，研究土壤動物對荒漠化的響應能加深對生物多樣性結構和功能及人類活動導致的全球變化的生態效應的理解和認識，可為區域生態系統健康評價與生態恢復提供科學依據。

位于草原與荒漠過渡帶的鄂爾多斯高原是歐亞大陸生態脆弱性最強、受荒漠化危害最嚴重地區之一，也是我國的灌木生物多樣性中心之一［19］，其生態系統結構、功能、生態過程及其對全球變化和人類活動的響應備受關注［20-21］。但已報道成果主要集中在鄂爾多斯高原的東南部和東北部［20-21］，對中西部地區的關注較少。然而，近幾十年的草原墾殖和過度放牧導致庫布其沙漠與毛烏素沙地范圍不斷擴大，直接威脅四合木(Tetraena mongolica)和半日花(Helianthemum soongoricum)等瀕危特有植物的生存。因此，以鄂爾多斯高原西部短花針茅荒漠草原為研究對象，從土壤動物群落角度開展荒漠化過程研究對區域荒漠化防治和生物多樣性保護具有重要意義。

1研究方法與數據處理

1.1研究區概況

研究區位于鄂爾多斯高原鄂托克旗(38°18'—40°11'N，106°41'—108°54'E)西部，以波狀高平原為主，中溫帶季風性大陸性氣候，多年平均降水量為150—360cm，主要集中于7—9月。年均溫自東北向西南逐漸升高(6—9℃)，≥10℃年積溫2800—3500℃，年平均蒸發量為2400—2900mm，濕潤度在0.1—0.4之間。常年干旱多風，年均沙塵暴日數在17d以上。地帶性土壤為棕鈣土，地帶性植被為荒漠草原并呈現幾種不同的群落類型。短花針茅(Stipa breviflora)荒漠草原總蓋度為5％—55％，以多年生叢生禾草層片占絕對優勢，灌木、半灌木層片不發達，主要植物有短花針茅、戈壁針茅(Stipa gobica)、無芒隱子草(Cleistogenes songorica)、糙隱子草(Cleistogenes squarrosa)狹葉錦雞兒(Caragana stenophylla)等。

1.2樣地設置

在野外考察基礎上，根據《中國三北地區荒漠化區域分類與發展趨勢綜合研究野外調查技術規范中的荒漠化監測指標》將短花針茅草原劃分為未荒漠化(Ⅰ)、輕度荒漠化(Ⅱ)、中度荒漠化(Ⅲ)、重度荒漠化(Ⅳ)及極重度荒漠化(Ⅴ)5種生境(表1)。為了消除自然因素(地形地貌等)干擾，各生境均選擇在地形平坦處作為采樣點，土壤為棕鈣土，不同生境植被生長狀況有共性也存在著差異。各生境建群種均為短花針茅，未荒漠化(Ⅰ)和輕度荒漠化(Ⅱ)生境土壤較松軟，植物分布均勻，物種較豐富，常見無芒隱子草、堿蒿(Artemisia anethifolia)、牛枝子(Lespedeza potaninii)，伴生狹葉錦雞兒、刺葉柄棘豆(Oxytropis aciphylla)、堿蒿和豬毛菜(Salsola collina)，蒙古韭(Allium mongolicum)在輕度荒漠化(Ⅱ)生境也常見;中度荒漠化(Ⅲ)生境物種減少，狹葉錦雞兒、豬毛菜和堿蒿為常見種，伴生冷蒿(Artemisia frigida)和銀灰旋花(Convolvulus ammannii)等，空間異質性增強，土層較硬;重度(Ⅳ)和極重度荒漠化(Ⅴ)生境地表礫質化明顯，羊道密集，土層堅硬，植被稀疏低矮，物種明顯減少，冷蒿和銀灰旋花明顯增多。

表1　短花針茅草原不同荒漠化生境的基本情況Table 1 The general conditions at different desertification habitats

1.3樣品采集及室內處理和動物鑒定

野外調查于8月中下旬進行。每種生境選擇4—7個典型樣地，各樣地間距保持在5km以上(圖1)。樣地面積為25hm2(500m×500m)，樣地之間為不同退化程度或性質的其他斑塊。在每個樣地內隨機布置5—6個樣方，樣方間距不小于50m。草本群落樣方為1m×1m，灌木群落樣方為4m×4m。在每個樣方內，分別刈割灌木和草本植物帶回實驗室經烘干后測定干重。在刈割后的樣方內采集大型土壤動物。土壤樣品采集是在0—10cm層打9鉆，將9鉆土壤充分混合，采用1/4法取大約1kg土壤帶回實驗室。土壤容重樣品用環刀法采集，裝入密封袋帶回實驗室。土壤水分樣品用土壤鉆采集，裝入鋁盒帶回實驗室。大型土壤動物樣方大小50cm×50cm，采用手揀法按0—10cm和10—20cm土層采集動物，在盛有75％酒精的容器中殺死并密封帶回實驗室，在體式顯微鏡下鑒定并統計數量(幼蟲與成蟲分開統計)。

1.4樣品制備及分析方法

將土樣捏碎并剔除植物殘體及礫石等雜物，自然風干，研磨過篩供測試。含水量用烘干法，容重采用環刀法測定。有機質采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法，全氮采用凱氏定氮法(KDN-04A定氮儀)，pH值用酸度計(PHS-3D型酸度計)測定，土壤電導率用電導儀測定(PDSJ-308A型電導率儀)。

圖1　研究區短花針茅草原不同荒漠化生境分布圖Fig.1　Distribution of different desertification habitats in study area

1.5數據分析

采用Excel 2003進行土壤動物數量統計，采用BioDiversity Professional Verision2計算香濃多樣性(Shannon-Wiener)、均勻度(Pielou)、優勢度(Simpson's)和豐富度(Margalef's)指數，采用SPSS 15.0軟件進行方差(ANOVA)分析，并進行Tukey法多重比較。采用CANOCO 4.5進行排序分析運算［22］，分析前對物種數據進行了log(x + 1)轉換和中心化，排序尺度側重于樣本間距離，變量的顯著性用999次蒙特卡洛置換檢驗(Monte-Carlo permutation test)考察。

2結果分析

2.1土壤動物群落組成

在研究區短花針茅荒漠草原獲取大型土壤動物25類、2936只，隸屬1門2綱6目。按個體數量劃分，優勢類群為蟻科(Formicidae)和金龜子總科幼蟲(Scarabaeidae larvae)，分別占大型土壤動物個體總數的53.71％和24.24％，合計占77.95％;常見類群8個，分別為蜘蛛(Araneida)、葉甲科幼蟲(Chrysomelidae larvae)、擬步甲科(Tenebrionidae)、雙翅目幼蟲(Diptera larvae)、步甲科(Carabidae)、步甲科幼蟲(Carabidae larvae)、象甲科幼蟲(Curculionidae larvae)和半翅目若蟲(Hemiptera nymph)，合計數量占大型土壤動物個體總數的18.27％。優勢和常見類群對短花針茅荒漠草原生境適應性較強，是短花針茅荒漠草原大型土壤動物群落的主體，合計占大型土壤動物個體總數的96.21％。其余為稀有類群(表2)。

2.2荒漠化過程中土壤動物群落結構變化

2.2.1土壤動物類群和個體密度變化

在短花針茅草原荒漠化過程中，大型土壤動物群落變化主要表現在類群數、個體密度及主要類群個體密度占群落個體密度比例方面。其中，類群數由未荒漠化(Ⅰ)到極重度荒漠化(Ⅴ)逐漸減少，變化范圍為5—3類，平均相差1倍以上。方差分析表明，不同荒漠化生境大型土壤動物類群數差異顯著(P＜0.01)，其中極重度荒漠化(Ⅴ)與未荒漠化(Ⅰ)生境類群數差異顯著(P＜0.05)，其他生境之間無顯著差異(表2)。群落個體密度變化是先升高再降低，變化范圍為46.67—118.86只/m2，平均個體密度為76.65只/m2，輕度荒漠化(Ⅱ)生境最高，極重度荒漠化(Ⅴ)生境最低，前者是后者的1.7倍。方差分析顯示，不同荒漠化生境大型土壤動物群落個體密度具有顯著差異(P＜0.01)，重度(Ⅳ)和極重度荒漠化(Ⅴ)與輕度荒漠化(Ⅱ)生境大型土壤動物群落個體密度具有顯著差異(P＜0.05)，其他生境之間無顯著差異(表2)。

隨著荒漠化發展，主要類群的個體密度及其在群落中的地位存在差異。雖然，各荒漠化階段優勢類群相同且均為蟻科和金龜子總科幼蟲，但其個體密度與比例變化規律有所不同。其中，蟻科個體密度及其所占比例均先升高再降低，個體密度變化范圍為18.00—85.71只/m2，比例變化范圍為36.36％—72.12％，最高值均出現在輕度荒漠化(Ⅱ)生境(表2、表3)。金龜子總科幼蟲個體密度變化較小，但所占比例變化較大，變化范圍為12.50％—45.71％，輕度荒漠化(Ⅱ)生境最低。蜘蛛和葉甲科(含幼蟲)在各生境均為常見類群，但沒有明顯變化規律。步甲科(含幼蟲)在極重度荒漠化(Ⅴ)生境消失，但在其他生境為常見類群;象甲科(含幼蟲)在重度荒漠化生境(Ⅳ)消失(表3)。

表2　不同荒漠化階段短花針茅草原大型土壤動物群落類群及個體密度統計/(只/m2)Table 2 Group and density statistics of soil macrofauna in different desertification stages

表3　不同荒漠化階段主要大型土壤動物類群的比例及多度(％)Table 3 Proportion and abundance of main soil macrofauna groups in different desertification stages

續表

2.2.2土壤動物類群和個體密度垂直分布變化

短花針茅草原各種生境大型土壤動物類群數和個體密度的垂直分布均為0—10cm＞10—20cm，呈表聚性。0—10cm土層大型土壤動物類群數變化范圍為2—5類，10—20cm土層1—2類; 0—10cm土層個體密度為3.7—99.4只/m2，10—20cm土層12.0—27.6只/m2。各荒漠化階段0—10cm土層大型土壤動物類群數差異顯著(P＜0.05)，但在荒漠化初中期并不具有統計學意義，到極重度荒漠化(Ⅴ)階段才顯示出與未荒漠化(Ⅰ)生境的顯著差異(P＜0.05);各荒漠化階段10—20cm土層土壤動物類群數沒有顯著差異(圖2)。荒漠化過程中個體密度的垂直分布變化有所不同，0—10cm和10—20cm土層大型土壤動物個體密度均具有顯著差異(P＜0.01)。其中0—10cm土層是輕度荒漠化(Ⅱ)與其他所有階段差異顯著，重度(Ⅳ)和極重度荒漠化(Ⅴ)生境在10—20cm土層均顯示出與未荒漠化(Ⅰ)生境的顯著差異(圖2)。

圖2　不同荒漠化階段大型土壤動物類群數和個體密度垂直分布Fig.2 Vertical distribution of group and individual density of soil macrofauna in different desertification stages大、小寫字母分別表示不同土層各生境間大型土壤動物差異(P＜0.05)

2.2.3土壤動物群落生物多樣性變化

分析發現，大型土壤動物群落豐富度、香濃多樣性和均勻度指數從未荒漠化(Ⅰ)到極重度荒漠化(Ⅴ)基本呈降低趨勢，最高值均出現在未荒漠化(Ⅰ)階段，最低值出現在極重度荒漠化(Ⅴ)階段，但香濃多樣性和均勻度指數在中度荒漠化(Ⅲ)階段稍有升高;而優勢度指數基本呈相反的變化趨勢(表4)。方差分析顯示，豐富度、香濃多樣性、均勻度和優勢度指數均具有顯著性差異(P＜0.01，P＜0.01，P＜0.05，P＜0.01)。其中，未荒漠化(Ⅰ)階段香濃多樣性指數與輕度(Ⅱ)、重度(Ⅳ)與未荒漠化(Ⅰ)和極重度荒漠化(Ⅴ)階段之間差異顯著(P＜0.05);重度(Ⅳ)和極重度(Ⅴ)與未荒漠化(Ⅰ)、輕度荒漠化(Ⅱ)和中度荒漠化(Ⅲ)階段的豐富度指數差異顯著(P＜0.05)，其他均無顯著差異;未荒漠化(Ⅰ)和中度荒漠化(Ⅲ)階段的優勢度指數與極重度荒漠化(Ⅴ)差異顯著(P＜0.05)，其他荒漠化生境之間無顯著差異(表4)。

2.3不同荒漠化生境大型土壤動物排序

采用對應分析(CA)對處于不同荒漠化階段短花針茅荒漠草原的大型土壤動物群落進行了排序(圖3)。大型土壤動物CA排序的特征值為1.000，4個排序軸的特征值分別為0.586、0.252、0.106和0.056，排序軸Axis1解釋了58.6％的生境和動物物種變化，前兩個排序軸解釋了83.8％的生境和大型土壤動物物種變化。從圖3可以看出，未荒漠化(Ⅰ)和輕度荒漠化(Ⅱ)相鄰較近且被排序軸Axis1把它們與中度(Ⅲ)和重度荒漠化(Ⅳ)生境分開，被排序軸Axis2把它們與極重度荒漠化(Ⅴ)分開。分析各大型土壤動物類群與生境的關系可知，不同的土壤動物對環境的偏好明顯不同。

表4　不同荒漠化階段大型土壤動物生物多樣性指數Table 4 Biodiversity indexes of soil macrofauna in different desertification stages

圖3　短花針茅草原不同荒漠化生境和土壤動物的對應分析Fig.3 Correspondence analysis of soil macrofauna and habitats in different desertification stages蟻科Formicidae;金龜子總科幼蟲Scarabaeidae larvae;蜘蛛目Araneida;葉甲科幼蟲Chrysomelidae larvae;擬步甲科Tenebrionidae;雙翅目幼蟲Diptera larvae;金龜子總科Scarabaeidae;步甲科Carabidae;土蝽科Cydnidae;半翅目若蟲Hemiptera nymphae;象甲科幼蟲Curculionidae larvae;擬步甲幼蟲Tenebrionidae larvae;步甲科幼蟲Carabidae larvae;鱗翅目幼蟲Lepidoptera larvae;葉甲科Chrysomelidae;隱翅蟲幼蟲Staphylinidae larvae;瓢蟲科幼蟲Coccinellidae larvae;天牛科幼蟲Cerambycidae larvae;葉蟬總科Cicadellidea;象甲科Curculionidae;叩甲科幼蟲Elateridae larvae;正方形(□)生境Habitats

2.4土壤動物與環境因子的關系

由大型土壤動物與環境因子RDA排序的結果(表5)可知，植物群落地上生物量、土壤有機質、全氮、含水量以及電導率與排序軸Axis1和Axis2呈負相關，土壤容重和pH與兩個軸均呈正相關，灌木生物量與排序軸Axis1呈正相關，與排序軸Axis2成負相關。土壤全氮與排序軸Axis2的相關性較大，土壤pH與排序軸Axis1的相關性較大，其他因子與同一排序軸的相關性基本相似，但與排序軸Axis2的相關性明顯大于與Axis1的相關性。由此可知，排序軸Axis1主要反映的是土壤酸堿性，排序軸Axis2反映的是土壤肥力和植被狀況。

由圖4可以看出，重度荒漠化(Ⅳ)和極重度荒漠化(Ⅴ)生境沿著排序軸Axis1由左至右交錯位于排序軸Axis2兩側，而輕度荒漠化(Ⅱ)生境主要分布在該軸的左側;未荒漠化(Ⅰ)生境主要分布在排序軸Axis1的上側，中度荒漠化(Ⅲ)生境分布規律不明顯。由此可知排序軸Axis1和Axis2基本反映了不同荒漠化生境的生態梯度。生境制約著大型土壤動物的分布狀況，土壤全氮、有機質、含水量及地上生物量對步甲科動物、象甲科幼蟲及葉甲科影響較大且均呈正相關關系，而蜘蛛和金龜子總科幼蟲受土壤酸堿度影響較大且呈正相關，灌木生物量對鱗翅目幼蟲影響明顯，其余大型土壤動物的分布受土壤和植被因子影響較小。

表5　環境因子與排序軸相關系數、特征值和解釋方差Table 5 Eigenvalues，correlations，cumulative percentage variance for habitat variances

3　討論

在鄂爾多斯西部短花針茅荒漠草原獲得大型土壤動物25個類群，優勢類群2個，為蟻科和金龜子總科幼蟲，常見類群8個。由此可知，干旱與半干旱過渡帶大型土壤動物類群還是比較豐富的，它們參與著荒漠草原生態系統物質循環和能量流動過程［7，23］。與溫帶草原帶其他地區相比，主要大型土壤動物類群相似，但群落個體密度和類群數有所降低，例如蟻科和鞘翅目動物在溫帶草原帶各地區大型土壤動物群落中均占據重要地位。然而，蟻科在本研究區大型土壤動物群落中所占比例高于松嫩草原、科爾沁沙地和錫林郭勒草原，甚至達到科爾沁沙地的2倍［11，24-25］，揭示了蟻科在短花針茅荒漠草原生態系統物質循環與能量流動中的重要作用。值得注意的是，溫帶草原帶各地區大型土壤動物群落占優勢或常見類群地位的鞘翅目動物是不同的。在本研究區占優勢的是金龜子總科幼蟲(24.24％)，松嫩草甸草原為象甲科幼蟲(10.24％)［24］，錫林郭勒典型草原為鰓金龜科幼蟲(24.28％)［11］;在科爾沁沙地，數量最多的是常見類群擬步甲幼蟲(8.21％)［25］。由此可知，溫帶草原帶各地區大型土壤動物群落共性與差異共存，前者可能主要受熱量和植被等地帶性因素影響［6，9］，后者主要是受區域性因素(水分、植物群落和土壤特性等)影響的結果［9，11，16，23-25］。

荒漠化最明顯的標志之一是植被退化［1，26］，荒漠化及植被退化導致土壤環境惡化［21，27］。荒漠化對土壤動物群落的影響主要是通過改變植被、土壤特性及食物資源而進行的［6，10，14］，土壤動物群落退化反應的是生境的變遷［13，16，23］。研究表明，在科爾沁沙地，土壤有機碳、酸堿度及土壤含水量是影響大型土壤動物類群分布與生長的主要因素，從流動經半流動、半固定到固定沙丘，隨著土壤環境和植被的改善與恢復，大型土壤動物多度、豐富度和生物多樣性呈增長趨勢［15，25］。本研究中，土壤動物群落個體密度和類群、香濃多樣性、豐富度及均勻度隨著荒漠化進程降低，群落結構趨于簡單，與劉任濤等和趙哈林等的研究結論基本一致［28］。本研究還發現，在荒漠化進程中，土壤動物個體密度在0—10cm和10—20cm土層顯著降低，而類群的顯著減少只發生在0—10cm土層，揭示出荒漠化對土壤動物群落影響具有由個體密度到類群、由表土層到下層的變化規律，但尚未改變土壤動物個體密度和類群數分布的表聚性［24］。另外，有兩個問題值得注意。其一是蟻科動物個體密度的變化規律。在荒漠化進程中，蟻科動物個體密度在輕度荒漠化(Ⅱ)生境出現最高值，在重度(Ⅳ)和極重度荒漠化(Ⅴ)生境急劇降低，與劉仁濤等研究結果基本一致，說明輕度退化生境最適宜蟻科動物生存，到重度退化生境對蟻科動物具有一定的脅迫作用［25，28］。研究發現，食物資源減少和土壤環境惡化是導致土壤動物群落個體密度下降的主要原因［28］，其中蟻科動物個體數量與地上植物密度顯著正相關，與pH值顯著負相關［15］。結合本研究各荒漠化階段生境特征和蟻科的食性(雜食性)可推斷，蟻科動物個體密度及土壤動物群落個體密度的降低主要是食物資源減少的結果［6，25，29］。其二是中度荒漠化(Ⅲ)生境的香濃多樣性和均勻度低于未荒漠化生境(Ⅰ)，而高于其它荒漠化生境。Connell提出的中度干擾假說認為，中度干擾有利于生物多樣性的保持［30］。而賀奇等的研究也顯示，適度干擾有利于步甲群落多樣性、豐富度和均勻度的提高。本研究結果與中度干擾假說及賀奇等的研究結論相似但也有差異［30-31］，說明土壤動物生物多樣性問題比植物多樣性復雜得多，推斷可能與土壤動物功能群之間的相互作用及食物網具有密切關系［13，28］。

圖4　大型土壤動物與環境因子的RDA排序Fig.4 RDA dimensional ordination of soil macrofauna and environment factors蟻科Formicidae;金龜子總科幼蟲Scarabaeidae larvae;蜘蛛目Araneida;葉甲科幼蟲Chrysomelidae larvae;擬步甲科Tenebrionidae;雙翅目幼蟲Diptera larvae;金龜子總科Scarabaeidae;步甲科Carabidae;土蝽科Cydnidae;半翅目若蟲Hemiptera nymphae;象甲科幼蟲Curculionidae larvae;擬步甲幼蟲Tenebrionidae larvae;步甲科幼蟲Carabidae larvae;鱗翅目幼蟲Lepidoptera larvae;葉甲科Chrysomelidae;葉蟬總科Cicadellidea;瓢蟲科幼蟲Coccinellidae larvae;正方形(□)未荒漠化樣地No-desertification;長方形(?)輕度荒漠化樣地Light-desertification;十字形(+)中度荒漠化樣地Moderate-desertification;左三角(?)重度荒漠化樣地Heavy-desertification;星號(◇)極重度荒漠化樣地Extreme-desertification;三角形(△)物種Species; DB:地上干生物量Dry biomass; SDB:地上灌木干生物量Shrub dry biobass; SOM:土壤有機質Soil organic matter content; TN:土壤全氮含量Soil total nitrogen content; SM:土壤水分含量Soil moisture content; pH:土壤酸堿度Soil pH; EC:土壤電導率Soil electric conductivity; SBD:土壤容重Soil Bulk density

大量研究表明，植被和土壤環境因子影響著土壤動物分布及群落多樣性［13-15，29，32］，土壤有機質、含水率、pH值、全氮、全磷和溫度對主要大型土壤動物類群(鞘翅目成蟲、蟻科等)分布影響較大［33］。在科爾沁沙地草地沙化過程中，土壤有機碳和pH值是影響大型土壤動物數量分布的主要因子，其中麗金龜科幼蟲與土壤有機碳呈正相關，步甲科及其幼蟲喜好偏堿性、電導率高并富含氮的土壤［25］。而本研究表明，在荒漠化進程中，金龜子總科幼蟲主要受土壤pH值影響，其個體密度變化很小而占群落個體密度比例變化較大，變化規律與科爾沁沙地的研究結果相似［25，28］，說明金龜子總科動物對溫帶草原適應性較其它土壤動物強，荒漠化對其個體密度影響很小。本研究發現，步甲科和象甲科幼蟲的分布主要受土壤全氮、有機質和地上生物量影響，因此其在重度荒漠化生境消失。這一結果不僅解釋了劉仁濤等在科爾沁沙地的研究結果［25］，同時也說明草地荒漠化導致的植被與土壤環境惡化才是步甲科和象甲科動物減少的直接原因。研究表明，科爾沁沙地蜘蛛個體密度主要與土壤有機碳、電導率及地上植被狀況關系密切［15］。而在本研究中，蜘蛛在各荒漠化生境均為常見類群且個體密度變化沒有規律性且主要受土壤pH值的影響，說明蜘蛛與生境因子關系因地區不同而不同，這可能與蜘蛛在不同地區可能為不同屬和不同種及其對環境因子的偏好和耐受程度不同有關［15，25，31-32］。由此可以推斷，不同地區的土壤動物類群對生境的偏好和適應性及對生境變化響應模式［25，28］既有相似性也存在差異，土壤動物群落特征及變化綜合地反映了它們與生境因子、生境及荒漠化進程之間的關系。

荒漠化是土地的綜合退化過程［4，14，21］。土壤動物、生境因子、生境與荒漠化進程之間的關系綜合反應了生態系統的退化過程［15，25，28，33］。荒漠化進程中的植被退化和土壤環境惡化導致了土壤動物群落的退化［14-15］，土壤動物群落的改變又通過影響土壤特性、微生物活動及凋落物狀況而影響分解過程［6-7］，進而影響生態系統的物質循環與能量流動，導致生態系統結構和功能的退化［5，7］，加劇荒漠化進程。這是一個正反饋的惡性循環過程，最終會影響到人類的生存與發展。呼吁加強荒漠化地區土壤生態系統的研究，將地上與地下生態過程聯系起來，全面解讀荒漠化過程，為區域荒漠化防治與生態系統健康評價提供科學依據。

4　結論

短花針茅荒漠草原大型土壤動物群落呈現出溫帶草原土壤動物群落的基本特征，蟻科和鞘翅目動物在溫帶草原生態系統中占據優勢地位。在荒漠化進程中，大型土壤動物優勢類群未發生變化，但土壤動物群落個體密度和類群數顯著降低，香濃多樣性、豐富度和均勻度指數降低，群落結構趨于簡單。不同荒漠化生境土壤動物群落顯示出明顯的退化梯度，不同土壤動物的分布揭示了它們對生境因子的偏好和響應模式的差異。草地荒漠化對土壤動物垂直分布的影響具有由個體到類群、由表土層到下層的變化規律，但未改變土壤動物分布的表聚性。荒漠化導致的食物資源減少是蟻科動物個體密度變化的主要原因，土壤全氮、有機質和地上生物量對步甲科和象甲科幼蟲個體密度影響較大，荒漠化加劇將嚴重影響步甲科和象甲科幼蟲的生存，但對金龜子總科和蜘蛛目動物個體密度影響不大。土壤動物與生境因子、生境以及荒漠化進程之間的關系綜合地反應了草地生態系統的退化過程。

致謝:感謝內蒙古師范大學和內蒙古農業大學研究生嘎畢日、秀梅、都業軍、于娜和王志勇等對野外采樣的幫助。

參考文獻(References):

［1］Maestre F T，Escudero A.Is the patch size distribution of vegetation a suitable indicator of desertification processes?.Ecology，2009，90(7): 1729-1735.

［2］Allington G R H，Valone T J.Reversal of desertification: the role of physical and chemical soil properties.Journal of Arid Environments，2010，74(8): 973-977.

［3］Li F R，Zhao W Z，Kang L F，Liu J L，Huang Z G，Wang Q.Seed distribution of four co-occurring grasses around Artemisia halodendron shrubs in a sandy habitat.Acta Oecologica，2009，35(3): 444-451.

［4］Shi P J，Yan P，Yuan Y，Nearing M A.Wind erosion research in China: past，present and future.Progress in Physical Geography，2004，28(3): 366-386.

［5］Kuiper I，de Deyn G B，Thakur M P，van Groenigen J W.Soil invertebrate fauna affect N2O emissions from soil.Global Change Biology，2013，19(9): 2814-2825.

［6］Wardle D A，Bardgett R D，Klironomos J N，Set?l?H，van der Putten W H，Wall D H.Ecological linkages between aboveground and belowground biota.Science，2004，304(5677): 1629-1633.

［7］Xin W D，Yin X Q，Song B.Contribution of soil fauna to litter decomposition in Songnen sandy lands in northeastern China.Journal of Arid Environments，2012，77: 90-95.

［8］Rashid M I，de Goede R G M，Corral Nunez G A，Brussaard L，Lantinga E A.Soil pH and earthworms affect herbage nitrogen recovery from solid cattle manure in production grassland.Soil Biology and Biochemistry，2014，68: 1-8.

［9］Yin X Q，Song B，Dong W H，Xin W D，Wang Y Q.A review on the eco-geography of soil fauna in China.Journal of Geographical Sciences，2010，20(3): 333-346.

［10］李娜，張雪萍，張利敏.三種溫帶森林大型土壤動物群落結構的時空動態.生態學報，2013，33(19): 6236-6245.

［11］劉新民，楊劼.干旱、半干旱區幾種典型生境大型土壤動物群落多樣性比較研究.中國沙漠，2005，25(2): 216-222.

［12］朱永恒，沈非，余健，張小會，陸林.銅尾礦廢棄地土壤動物多樣性特征.生態學報，2013，33(5): 1495-1505.

［13］李曉強，殷秀琴，孫立娜.松嫩草原不同演替階段大型土壤動物功能類群特征.生態學報，2014，34(2): 442-450.

［14］呂世海，盧欣石，高吉喜.呼倫貝爾草地風蝕沙化土壤動物對環境退化的響應.應用生態學報，2007，18(9): 2055-2060.

［15］Liu R T，Zhao H L，Zhao X Y，Zuo X A，Drake S.Soil macrofaunal response to sand dune conversion from mobile dunes to fixed dunes in Horqin sandy land，northern China.European Journal of Soil Biology，2009，45(5/6): 417-422.

［16］吳東輝，胡克，殷秀琴.松嫩草原中南部退化羊草草地生態恢復與重建中大型土壤動物群落生態特征.草業學報，2004，13(5): 121-126.

［17］劉偉，門麗娜，劉新民.內蒙古武川縣農田退耕還草對糞金龜子群落的影響.生態學報，2013，33(15): 4724-4736.

［18］Cortet J，Vauflery A G-De，Poinsot-Balaguer N，Gomot L，Texier C，Cluzeau D.The use of invertebrate soil fauna in monitoring pollutant effects.European Journal of Soil Biology，1999，35(3): 115-134.

［19］Li X R.Study on shrub community diversity if Ordos Plateau，Inner Mongolia，Northern China.Journal of Arid Environments，2001，47(3): 271-279.

［20］丁金枝，來利明，趙學春，朱林海，姜聯合，鄭元潤.荒漠化對毛烏素沙地土壤呼吸及生態系統碳固持的影響.生態學報，2011，31(6): 1594-1603.

［21］劉峻杉，高瓊，郭柯，劉新平，邵振艷，張智才.毛烏素裸沙丘斑塊的實際蒸發量及其對降雨格局的響應.植物生態學報，2008，32(1): 123-132.

［22］Ter Braak C J F，?milauer P.CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows User's Guide: Software for Canonical Community Ordination(Version 4.5).Wageningen: Biometris，2002.

［23］Tripathi G，Ram S，Sharma B M，Singh G.Soil faunal biodiversity and nutrient status in silvopastoral systems of Indian desert.Environmental Conservation，2005，32(2): 178-188.

［24］劉靜.松嫩草地植被不同演替階段大型土壤動物群落結構及動態特征研究［D］.長春:東北師范大學，2007: 7-12.

［25］劉任濤，趙哈林.沙質草地生境中大型土壤動物對土地沙漠化的響應.生態學報，2012，32(2): 557-566.

［26］趙哈林，趙學勇，張銅會，李玉霖，蘇永中.北方農牧交錯區沙漠化的生物過程研究.中國沙漠，2002，22(4): 309-315.

［27］趙文智，劉志民，程國棟.土地沙質荒漠化過程的土壤分形特征.土壤學報，2002，39(6): 877-881.

［28］趙哈林，劉任濤，周瑞蓮，曲浩，潘成臣，王燕，李瑾.沙漠化對科爾沁沙質草地大型土壤動物群落的影響及其成因分析.草業學報，2013，22(3): 70-77.

［29］Goncharov A A，Khramova E Y，Tiunov A V.Spatial variations in the trophic structure of soil animal communities in Boreal Forests of Pechora-Ilych Nature Reserve.Eurasian Soil Science，2014，47(5): 441-448.

［30］Connell J H.Diversity in tropical rain forests and coral reefs.Science，1978，199(4335): 1302-1310.

［31］賀奇，王新譜，楊貴軍.寧夏鹽池荒漠草原步甲物種多樣性.生態學報，2011，31(4): 923-932.

［32］劉繼亮，殷秀琴，邱麗麗.左家自然保護區大型土壤動物與土壤因子關系研究.土壤學報，2008，45(1): 130-136.

［33］Sylvain Z A，Wall D H，Cherwin K L，Peters D P C，Reichmann L G，Sala O E.Soil animal responses to moisture availability are largely scale，not ecosystem dependent: insight from a cross-site study.Global Change Biology，2014，20(8): 2631-2643.

Response of soil macrofauna to desertification in Stipa breviflora desert steppe

LI Jinxia1，*，ZHANG Le2，Hongmei3，Wuyuntana1
1 Department of Resources and Environment，Baotou Teachers' College，Baotou 014030，China
2 Department of Biological Science and Technology，Baotou Teachers' College，Baotou 014030，China
3 College of Ecology and Environment，Inner Mongolia Agricultural University，Huhhot 010019，China

Abstract:Soil fauna is an important component of grassland ecosystems and plays a key role in maintaining the stability of ecosystem structure and functioning.Studying the response of soil fauna to desertification may reveal the ecological linkage between aboveground and belowground processes，and improve our understanding of the ecological consequences of desertification.A survey of the soil macrofauna community was conducted by hand sorting at No-desertification(Ⅰ)，Lightdesertification(Ⅱ)，Moderate-desertification(Ⅲ)，Heavy-desertification(Ⅳ)，and Extreme-desertification(Ⅴ)habitats in Stipa breviflora steppe.A total of 25 fauna groups belonging to 6 orders，2 classes and 1 phylum were found.The dominant groups were Formicidae and Scarabaeidae larvae with 8 common groups.Soil macrofauna communities in the Stipa breviflora steppe were similar to those in other areas in temperate prairies.As desertification progressed，the dominantbook=278,ebook=6groups(Formicidae and Scarabaeidae larvae)did not change.However，the structure of soil macrofauna communities became simpler with total individual density and number of soil animal groups(P＜0.01，P＜0.01)，biodiversity(P＜0.01)，richness(P＜0.01)and evenness indices(P＜0.05)decreasing significantly.Soil fauna communities and soil animal groups in different habitats along a degradation gradient showed different preferences and responses to habitat factors.Desertification in the Stipa breviflora steppe affected the vertical distribution of soil fauna，with first affected individuals and then groups.The first effects were seen in the top layers and later in the deeper layers of the soil，but the highest faunal abundances were found in the top soil layers.The Light-desertification(Ⅱ)habitat was most preferred by the Formicidae，but food shortage resulting from desertification led to a decrease in Formicidae abundance.Soil total nitrogen，organic matter and aboveground dry biomass were the main factors affecting individual densities of Carabidae and Curculionidae larvae，which did not survive in Heavy-desertification(Ⅳ)and extreme-desertification(Ⅴ)habitats.Desertification had little effect on the total individual density of Scarabaeidae and Araneida.The degradation of grassland ecosystems was reflected by the relations among soil fauna，habitat factors，and desertification.

Key Words:Soil fauna; Stipa breviflora steppe; desertification

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: cinderella72@ 163.com

收稿日期:2013-11-27;網絡出版日期: 2015-06-10

基金項目:國家自然科學基金項目(41161040);內蒙古自然科學基金項目(2010MS0607)

DOI:10.5846/stxb201311272829