幾種藥用植物林下的生長發育和葉綠素熒光特性研究

周益權 ，童龍，耿養會，陳麗杰，呂玉奎，王玲

(1.重慶市中藥研究院，重慶400065；2.重慶市林業科學研究院，重慶400036；3.榮昌縣林業局，重慶榮昌402460)

?

幾種藥用植物林下的生長發育和葉綠素熒光特性研究

周益權1，童龍2，耿養會2，陳麗杰2，呂玉奎3，王玲3

(1.重慶市中藥研究院，重慶400065；2.重慶市林業科學研究院，重慶400036；3.榮昌縣林業局，重慶榮昌402460)

摘要：對西南地區廣泛分布的滇黃精、淫羊藿、草珊瑚3種藥用植物，在麻竹林下的生長發育和葉綠素熒光特性調查研究認為：3種藥用植物在林下蔭蔽環境下都沒有明顯的光抑制現象，都可以在林下進行開發利用。但3種藥用植物在渝西淺丘麻竹林下的生長發育差異很大，無論是發芽率、發芽數等生長指標，還是凈生長率等產量指標，滇黃精均顯著高于草珊瑚和淫羊藿。種植2年的滇黃精凈生長率可達到120%以上，滇黃精是非常適合該地區林下發展的中藥材品種，是值得推廣的一種林藥經營模式。

關鍵詞：滇黃精；草珊瑚；淫羊藿；林下栽培； 葉綠素熒光

發展林下經濟，加快林藥產業發展是發展林區經濟，有效促進農民增收的主要途徑，各地也出現了林下中藥材開發的熱潮[1-3]，也有多種中藥材在林下成功開發利用[4-7]。滇黃精(Polygonatum kingianum Coll . et Hemsl)、淫羊藿(Epimedium sagittatum)、草珊瑚[Sarcandra glabra (Thunb.)Nakai]是西南地區廣泛分布的中藥材，其用量大、用途廣，野生資源多分布在林下或林緣蔭蔽地帶，是適合林下發展的中藥材品種，為給渝西淺丘地區選擇適合林下發展的中藥材品種，選擇這3種中藥材進行林下栽培實驗，通過其生長發育及其光合特性研究為該地區的林下中藥材品種選擇及其種植栽培提供參考。

1材料與方法

1.1材料

選擇滇黃精、淫羊藿、草珊瑚3種藥用植物作為研究對象，于2013年4月5日在重慶市榮昌縣峰高街道千丘村麻竹林內種植，另在林外耕地內種植滇黃精，試驗地內沿著竹叢空隙地帶狀深耕30～40cm，每畝施用農家肥1500kg。其中滇黃精用1～2年生健壯、無病蟲害的植株根莖做種，截成數段，每段2～3節，傷口稍加晾干，按株行距30cm×30cm栽種，淫羊藿采用有芽的地下莖段(帶地上部分)做種，每段保留1～2個芽孢，按株行距l5cm×20cm的標準栽種，草珊瑚按株行距l5cm×20cm的標準栽種，栽種前分別隨機抽取30株稱鮮重，另外每個品種選擇50株進行插牌編號，用于調查發芽、成活情況。

1.2研究方法

生長指標測定：分別于2013年12月和2014年5月調查3種藥用植物的發芽數、發芽率、株高等生長指標，并于2015年9月隨機采挖30株滇黃精、淫羊藿和草珊瑚稱量鮮重以計算產量。

葉綠素熒光參數測定：2014年9月采用德國walz公司生產的Junior-PAM熒光儀，測定葉片最大光化學效率(Fv/Fm)、初始熒光(Fo)、光化學猝滅系數(qP)和非光化學猝滅系數(qN)等指標。設置3次重復。結果取平均值。測定的數據導入計算機后，用Excel對測得的數據進行處理和分析。

2結果與分析

2.1生長指標分析

調查發現：發芽率方面無論是栽植當年還是次年都是滇黃精>草珊瑚>淫羊藿，而且滇黃精明顯高于草珊瑚和淫羊藿，淫羊藿只有約35%的發芽率(圖1)。從栽植不同年份來看，滇黃精和淫羊藿的當年發芽率均低于次年發芽率，但草珊瑚卻相反，當年生林下和耕地滇黃精發芽率分別為74%和80%，次年發芽率可達到了94%和96%，草珊瑚栽植當年和次年的發芽率分別是76%和58%，而淫羊藿只有34%和38%。從單株發芽數來看(圖2)，滇黃精顯著高于草珊瑚和淫羊藿，栽植第一年單株發芽數分別是耕地滇黃精(0.84)>林下滇黃精(0.76)>淫羊藿(0.18)>草珊瑚(0.14)，栽植次年發芽數均有所增加，但單株發芽數次序依然是耕地滇黃精(1.12)>林下滇黃精(1.04)>淫羊藿(0.42)>草珊瑚(0.24)。從植株生長高度上看(圖3)，3種藥用植物隨著栽培時間增加苗高均有所增加，其中滇黃精和草珊瑚增加幅度較高，淫羊藿最低，同時林下黃精株高稍高于耕地黃精。

總體來看，3種藥用植物雖然在我國西南地區廣泛分布，野生資源也多在林下生長，但在渝西低海拔淺丘林下的生長差異很大，其中滇黃精表現優良，草珊瑚和淫羊藿雖然也能存活，但保存率和生長情況較差。

圖1　3種藥用植物的發芽率

圖2　3種藥用植物的發芽數

圖3　3種藥用植物的株高

2.2產量效益分析

我們用凈生長量和凈生長率來表示幾種藥用植物的產量效益，由于滇黃精地下根狀莖具有明顯的年齡特征，我們將1年生和2年生地下根狀莖分開測量，以此表示滇黃精種植后第一年和第二年的生長量，草珊瑚和淫羊藿植株由于很難分辨年齡，所以只計算總生長量和總凈生長率。結果見表1。

由表1可知，滇黃精的總生長量和凈生長率顯著大于草珊瑚和淫羊藿，草珊瑚和淫羊藿在種植2年后總凈生長量僅有1.19g/株和0.21g/株，總凈生長率也只有18.12%和7.8%，表明他們在該環境下的生物量積累非常緩慢，但是滇黃精無論是在林下環境還是耕地環境均有較高的凈生長量和凈生長率，而且林下和耕地環境的產量效益基本相同。從不同栽培年份來看，滇黃精第一年的增長速度明顯低于第二年，第一年凈生長率只有27%左右，但是第二年達到75%左右，種植2年后的總凈生長率達到120%以上。這種現象與栽植當年生長發育不夠完善，吸收的養分首先要用于成活，栽植第二年后植株生長發育比較完善，凈生長量和凈生長率迅速增加有關。

表1　3種藥用植物的產量效益(鮮重)

2.3不同藥用植物葉片的葉綠素熒光特征

初始熒光(Fo)是指PsⅡ反應中心處于完全開放時的熒光產量，最大熒光產量(Fm)是指PsⅡ反應中心處于完全關閉時的熒光產量[8]。測試結果表明(表2)：初始熒光(Fo)分別是耕地滇黃精>草珊瑚>淫羊藿>林下滇黃精，最大熒光產量(Fm)分別是草珊瑚>耕地滇黃精>淫羊藿>林下滇黃精。表明耕地滇黃精和草珊瑚具有較高的初始熒光量和最大熒光產量。

光系統Ⅱ的最大熒光效率(Fv/Fm)是衡量植物光能利用能力大小的指標，Fv/Fm值越大，表明該植物的光能利用潛力越大，能把所捕獲的光能有效地轉化為植物所需的化學能，它也是植物發生光抑制的敏感指標[9]。測試表明：Fv/Fm依次是草珊瑚(0.792)>林下滇黃精(0.780)>淫羊藿(0.776)>耕地滇黃精(0.747)，說明草珊瑚具有相對較高的光能利用率，但幾種的差異不大。在正常光照條件下，Fv/Fm值的波動范圍在0.75～0.85之間[10]，在受到光抑制的情況下，該值低于0.75，其比值越低證明其發生光抑制的程度越高，說明3種藥用植物在林下蔭蔽環境下都沒有明顯的光抑制。

光化學猝滅系數(qP)反映了PsⅡ天線色素吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額，qP越大，PsⅡ的電子傳遞活性越大。非光化學猝滅(qN)反映PsⅡ天線色素吸收的光能不能用于光合電子傳遞而以熱的形式耗散掉的光能[8]。可以看出，光化學淬滅系數為耕地滇黃精>草珊瑚>林下滇黃精>淫羊藿，非光化學淬滅系數為淫羊藿>草珊瑚>林下滇黃精>耕地滇黃精，表明滇黃精的葉片吸牧的光能用于光化學電子傳遞的份額高于草珊瑚和淫羊藿，而損失掉的光能則明顯低于草珊瑚和淫羊藿。

QY是PsⅡ的實際光化學效率，反映葉片用于光合電子傳遞的能量占所吸收光能的比例[9]。較高的QY值有利于提高光能轉化效率，為暗反應積累能量，促進碳同化。測試表明，不同植物的QY值為耕地滇黃精>草珊瑚>林下滇黃精>淫羊藿。表明滇黃精和草珊瑚都具有較高的PsⅡ光能轉化效率，能夠為光合作用的暗反應的光合碳同化階段積累更多的能量，以利于碳同化的高效運轉和有機物的積累。

表2　3種中藥材林下種植的葉綠素熒光特征

3結論與討論

3.1當年栽培的滇黃精發芽率就可達到80%以上，次年滇黃精發芽率可達到96%，草珊瑚和淫羊藿僅有58%和38%,這與福建[11]、四川南充[12]報道的草珊瑚、淫羊藿林下生長良好有較大差異，可能是因為這種低海拔林區不適合草珊瑚和淫羊藿生長。我們在全國第四次中藥資源普查重慶普查工作中也發現重慶地區的草珊瑚主要分布在500～1000m的林下，淫羊藿主要分布在600m以上的林下或林緣，而滇黃精在300～2500m的林下溝邊等陰濕環境均有分布，這次渝西地區低海拔的栽培實驗也一定程度上驗證了滇黃精的分布范圍較草珊瑚和淫羊藿更廣泛，說明滇黃精在渝西乃至四川盆地低海拔林區都有很大的發展空間。

3.2本實驗中滇黃精林下每畝種植5000株(用種量300kg)，栽培2年后畝產量約700kg，這較云南報道([13])栽培2年畝產量1107kg基本相當(約8000株/畝)。此前貴州也曾報道([14])按照2000株每畝進行套種4年后黃精產量在2600kg左右。調查中我們觀察到滇黃精地下根狀莖每年會不斷向外橫向擴展新的塊莖，擴展數量有所不同。從單株發芽數來看，第一年是耕地滇黃精(0.84)、林下滇黃精(0.76)，栽培第二年耕地滇黃精(1.04)、林下滇黃精(1.12)，栽培第一年的凈生長量和凈生長率也明顯低于第二年。說明隨著生長年限增加，每年向外擴展的新塊莖越多，筆者也曾在一農戶家見到一株約6年生滇黃精當年向外萌發10余根新苗，塊莖直徑達到5cm左右，整株滇黃精估計有10kg左右。可以預見，隨著滇黃精栽培年限的增加，滇黃精的凈產量增長速率更大。

3.3種植黃精的藥農多認為“黃精地下根狀莖一年只長一節”。但實驗過程中我們發現黃精在4月份和9月份出現了2次出苗高峰，而且部分黃精當年能發2個芽，據此我們大膽推斷，在環境適宜、肥水等條件充足，尤其是在低海拔地區生長周期較長的情況下，黃精根狀莖有可能實現一年長多節，一株母株出現2株甚至更多的子株，這也應該是未來黃精農業領域實現高產的主要途徑。

3.43種藥用植物在林下蔭蔽環境下都沒有明顯的光抑制，滇黃精用于光化學電子傳遞的份額高于草珊瑚和淫羊藿，而損失掉的光能則明顯低于草珊瑚和淫羊藿；滇黃精在耕地環境下PsⅡ捕獲的光能更多，但在林下隱蔽環境下能夠提高用于光化學反應的比例，以此來適應林下弱光環境。說明它們都可以在林下開發利用，但滇黃精相對來講更加適應林下環境生長。從成活、產量效益綜合來看，在渝西低海拔地區草珊瑚和淫羊藿還是不太適應，不適合推廣發展，而滇黃精有很大的開發利用空間。

參考文獻

[1]梁紹箕.山區發展林下中藥材的前景、問題與對策研究[J].科技與企業，2015(18):12-12.

[2]宋玉振.發展林藥間作林下經濟模式加快強村富民步伐[J].北京農業，2015,26:88-88.

[3]吳振山.退耕還林工程的后續產業-林藥間作之中藥材栽培[J]. 科技創新導報，2008(3):255-255.

[4]劉長明.林下細辛栽培技術研究[J].農村實用科技信息，2011(4): 27-27.

[5]宋殿臣.幼齡紅松林下套種玉竹技術[J].中國林副特產，2013(2):46-47.

[6]張偉.林下參高產培育技術[J]. 中國林副特產，2014(6):48-49.

[7]李春民;章承林;周忠誠等.鄂西南山區不同幼林林下黃連種植模式優化研究[J]. 經濟林研究，2013,31(1):119-123.

[8]張守仁.葉綠素熒光動力學參數的意義及討論[J]. 植物學通報，1999,16(4): 444-448.

[9]呂芳德,徐德聰,侯紅波等.5種紅山茶葉綠素熒光特性的比較研究[J].經濟林研究，2003,21(4):4-7.

[10]劉建鋒,楊文娟,江澤平等.遮蔭對瀕危植物崖柏光合作用和葉綠素熒光參數的影響[J].生態學報,2011,31(20):5999-6004.

[11]楊文火.閩南山地火力楠林下套種草珊瑚試驗研究[J]. 安徽農學通報，2012,18(11).

[12]王輝,黎云祥,權秋梅.遮蔭對巫山淫羊藿生長及光合特性的影響[J].西華師范大學學報，2010,31(3):235-238.

[13]白永平,葉培青,趙元先.云南河口野生黃精試種初報[J]. 熱帶農業科技，2015,38(4):33-35.

[14]田啟建,趙致,谷甫剛.中藥黃精套作玉米立體栽培模式研究初報[J].安徽農業科學, 2007, 35(36) : 11881-11882.

Studies on Growth Trait and Chlorophyll Fluorescence Characteristic of Several Medicinal Plants under the Forest Land

Zhou Yiquan1，Tong Long2，Geng Yanghui2，Chen Lijie2，Lv Yukui3，Wang Ling3

(1.Chongqing Academy of Chinese Materia Medica，Chongqing 400065；2.Forestry Research Instiyute of Chongqing，Chongqing 400036；3. Forestry bureau of Rongchang，Rongchang，Chongqing 402460)

Abstract:Widely distributed in the southwest three species of medicinal plants of Polygonatum kingianum，Epimedium sagittatum， Sarcandra glabra，under bamboo land. The three medicinal plants has no photo inhibition under the forest land. So, they were canbe exploited in forest land. But there is individual different in growth and yield index such as germination rate,germination number，net growth rate and so on. Polygonatum kingianum Coll.et Hemsl was much higher than Sarcandra glabra (Thunb.) Nakai and Epimedium sagittatum on. Net growth rate of P. kingianum Coll.et Hemsl can reach 120% after two years. we consider that P. kingianum Coll.et Hemsl was very suitable for growing under forest,which was worth popularizing and applying.

Key words:Polygonatum kingianum Coll.et Hemsl; Sarcandra glabra (Thunb.)Nakai;Epimedium sagittatum;Cultivation under forests; Chlorophyll Fluorescence Characteristic

中圖分類號:S181

文獻標識碼:A

作者簡介：周益權(1982-)，男，碩士，助理研究員，主要從事中藥資源學、中藥材栽培技術研究，E-mail：66972315@qq.com。

基金項目：國家林業局公益性行業科研專項(201204711)；重慶市基礎與前沿研究計劃項目(cstc2014jcyjA1503)；中央本級重大增減支項目(2060302)

收稿日期：2015-12-14

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2016.02.004