玉米種質資源抗旱性鑒定研究進展

隆文杰，雷涌濤，周國雁，伍少云，蔡 青

(云南省農業科學院 生物技術與種質資源研究所/云南省農業生物技術重點實驗室/

農業部 西南作物基因資源與種質創制重點實驗室，云南 昆明 650223)

玉米種質資源抗旱性鑒定研究進展

隆文杰，雷涌濤*，周國雁，伍少云，蔡 青

(云南省農業科學院 生物技術與種質資源研究所/云南省農業生物技術重點實驗室/

農業部 西南作物基因資源與種質創制重點實驗室，云南 昆明 650223)

通過梳理玉米抗旱性鑒定研究的相關文獻資料，從作物抗旱機理出發，歸納了不同鑒定時期、鑒定技術方法、評判指標、抗旱級別劃分的異同，從中分析了玉米種質資源抗旱性鑒定存在的問題并提出了建議，以期為玉米種質資源的抗旱性鑒定、抗旱性資源的發掘利用等提供參考。

玉米；種質資源；抗旱性鑒定；方法與指標

我國是一個淡水資源嚴重短缺的農業大國。一方面，人均淡水資源量僅為世界人均占有量的1/4[1-2]，是全球人均淡水資源量最貧乏的13個國家之一[3]；另一方面，我國的淡水資源的分布又嚴重不均，主要表現為南多北少、夏季多冬春兩季少[3]，南方占有全國80%以上的水資源，而北方只有全國水資源量的14%[3]，只有南方的1/4[4]。同時，我國農業用水浪費量大，利用率很低。在占用水總量70%的農業用水量中，水的有效利用系數只有約0.4，利用率僅40%～50%[3]。

玉米雖是外來作物，但在我國已有幾百年的種植歷史，已成為我國最重要的糧飼作物。據國家統計局發布的糧食產量公告[5]，我國2014年玉米播種面積和總產量分別為3707.61萬hm2和21567.3萬t，占谷物播種面積9462.28萬hm2的39.18%和谷物總產量55726.9萬t的38.7%，居三大糧食作物之首。但是，我國的兩個玉米主產區，即北方春播玉米區和黃淮海夏播玉米區，恰巧也是常年發生春夏(4～8月)干旱的東北干旱區和春夏秋連旱的黃淮海干旱區，玉米生產頻遭旱災影響。雖然，我國南方的水資源較北方的豐富[3]，但是西南山地玉米區、南方丘陵玉米區也時常發生7～9月的干旱，對玉米產業發展造成了較大影響。目前，我國收集保存的玉米種質資源有15967份[6]，從中發掘抗旱種質資源并提供育種培育抗旱新品種利用，對維護我國玉米產業發展、減低旱災影響具有重要意義。

目前，國內外開展玉米抗旱鑒定的報道較多，特別是有關抗旱性鑒定的指標篩選等。然而，由于存在評價方法各異、標準不同、田間試驗與室內鑒定結果不一致等諸多問題，尚未形成統一的規范或標準，對鑒定結果的可靠性、可比性及優異抗旱資源材料的分發均不利。本文通過歸納玉米抗旱性鑒定研究的相關文獻報道和資料，從作物抗旱機理出發，總結了不同鑒定時期、鑒定技術方法、評判指標、抗旱級別劃分的異同，從中分析了玉米種質資源抗旱性鑒定存在的問題并提出了建議，以期為玉米種質資源的抗旱性鑒定及抗旱性材料的發掘利用等提供參考。

1 作物抗旱性的概念與機理

作物的抗旱性是指作物在有限的水分供給或周期性水分虧欠下，表現出令人滿意的生存、生長和繁殖的能力[7]，尤其強調作物在干旱條件下其植株生產可收獲產量的能力[7]或形成經濟產量的能力。作為農作物，玉米的抗旱性簡單地說就是在干旱情況下的高產和穩產能力。Levitt[8]認為植物適應干旱環境生存的機制有避旱、御旱和耐旱3種形式，其中御旱性和耐旱性又被統稱為抗旱性[9]。Turner[10]則認為是避旱、高水勢和低水勢下的耐旱3種形式。Hall[11]認為是御旱、耐旱和高水分利用效率3種形式。御旱性是指作物在干旱環境下，其植株體內保持一定的水分，以保持其細胞及其各種生理活動的正常；耐旱性又包括避脫水性和耐脫水性，是指作物在干旱條件下通過產生保護性的物質來降低其對環境干旱的敏感性，或產生一系列生理生化變化而使其在干旱解除后的各種生理功能迅速恢復[9]。玉米及其他大多數農作物都是通過調節生長發育進程來實現避旱的，通過發達的根系和調節氣孔來維持體內較高的水勢，進而達到御旱的目的，通過滲透調節來實現耐旱[9,12-13]。隨著研究的深入，人們進一步認識到作物適應干旱環境生存并繁衍的能力是復雜多樣的。除主要通過氣孔、滲透等調節機制來適應和抵御干旱環境外，也通過激素如脫落酸(ABA)調節機制、超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)、抗壞血酸(AsA)等抗氧化物質的防御機制，胚胎發生后期富集蛋白(Lea)誘導的保護機制等來適應干旱生存條件[14]。由此可見，抗旱性的形成涉及玉米生長的各個時期以及各個生命活動層面，因此，研究玉米抗旱性的鑒定技術方法，也主要圍繞產量及產量構成因素，以及生長發育進程中的各種生理生化變化來進行。

2 玉米抗旱性的鑒定時期與鑒定方法

2.1 鑒定時期

在作物生長的不同時期所發生的干旱(水分脅迫)對作物生長發育和產量的影響不同，不同時期的抗旱性鑒定研究結果表明：開花期的玉米對干旱最為敏感，若此時發生旱災，造成的產量損失也最為嚴重[15]；苗期干旱則使田間苗數嚴重不足，最終導致減產[16]；灌漿期發生的干旱能使玉米植株的綠葉面積減少，光合作用減弱，籽粒不飽滿，產量下降[17]。雖然，對玉米抗旱性的鑒定在生長發育的任何一個時期均可進行，比如有萌發期、芽期、苗期、開花期、灌漿期以及全生育期鑒定[15]。但是，不同鑒定時期所獲得的鑒定結果也會有較大差異。因此，需要根據不同的研究目的或通常發生干旱的時間，選擇適當的鑒定時期[18]評價不同材料的抗旱性。

2.2 鑒定方法

玉米抗旱性鑒定是對其在干旱或水分虧欠條件下的生存繁衍能力進行評價和篩選的過程，其鑒定方法可分為直接鑒定法[13,19-20]與間接鑒定法[19]兩大類。

2.2.1 直接鑒定法 直接鑒定法是指在水分脅迫條件下，對研究材料個體的存活情況或經濟產量損失進行評估，并以此判斷其抗旱性強弱的方法。玉米抗旱性的直接鑒定方法包括田間自然鑒定法[13,20]、人工模擬環境法[19-20](即旱棚或人工氣候室鑒定[14-15])和盆栽鑒定法[14,19](即土壤干旱脅迫鑒定法[9])。

2.2.1.1 田間自然鑒定法 田間自然鑒定法是在年降雨量小于500 mm，或在玉米生育周期內降雨量小于150 mm[21]的地區，將玉米直接種植于大田自然條件下，利用自然干旱脅迫與人工澆灌的方法，通過比較同一材料在兩種不同水分供應情況下的籽粒產量的差異來評價其抗旱性的強弱。這種方法雖然簡單易行，鑒定結果也與實際的生產情況接近，但由于年際間的自然降雨量變幅較大，使鑒定結果難以重復，一般需要2～3年的重復試驗才能較準確地評價一個品種的抗旱性。因此，該方法所需試驗時間長、重復性差[19,22]。另外，這種方法對試驗地面積及灌溉條件也有較高的要求，所以不宜用此法來鑒定大量材料的抗旱性與篩選抗旱材料。

2.2.1.2 人工模擬環境法 人工模擬環境法是將玉米種在可人工控制水分及其他環境的條件下，如光照、溫度和濕度的干旱棚、抗旱池、生長箱或人工氣候室內，通過人為控制土壤的水分含量而形成土壤干旱或控制空氣溫度而形成大氣干旱條件[13,19-20]，來評價研究材料的抗旱性的方法。由于試驗條件基本一致，用這種方法獲得的鑒定結果的可靠性較高、重演性較好，適宜開展較深入的鑒定評價研究[13,19]。

2.2.1.3 盆栽鑒定法 盆栽鑒定法是通過控制盆內土壤的含水量，或在干旱室內通過控制空氣濕度給作物植株造成干旱脅迫來鑒定抗旱性的方法[9,14,20]。以苗期為鑒定時期的玉米抗旱性鑒定常用這種方法來測定苗期反復干旱下的存活率，據此鑒定其苗期的抗旱性，即在3葉期時，開始干旱處理，當50%的幼苗達到永久萎蔫時，復水以使幼苗恢復生長活力；然后，再次干旱再次復水，重復2～3次，最后以存活下來的苗數占處理苗數的百分率來評價不同品種的抗旱性[9]。這種方法雖然簡便易行, 得到的結果也較可靠，適宜用于研究一個品種或材料內個體的苗期抗旱性，但是仍然與研究材料生長后期及大田的耐旱表現有一定差異[9,19]。

2.2.2 間接鑒定法 間接鑒定法是指在實驗室條件下，利用高滲溶液或者分子生物學的方法來評估玉米及其他作物抗旱性的方法。

2.2.2.1 高滲溶液法 采用不同濃度的高滲溶液處理種子或幼苗，使其脫水，造成生理干旱，通過統計種子萌發率或幼苗生長情況，如初生根數目和長度、芽的長度等的變化，來鑒定種子萌發期或芽期抗旱性的方法。目前，聚乙二醇6000(PEG-6000)是最為廣泛應用的滲透劑[15]，在開展玉米萌發期抗旱鑒定的研究中得到應用，適宜于大量材料的種子萌發期抗旱鑒定，但鑒定結果與研究材料生長后期的抗旱性情況存在一定差異[9,13,20]。

2.2.2.2 分子生物學方法或分子標記輔助鑒定技術(MAS) 利用已鑒定的抗旱基因或已篩選到的QTL緊密連鎖(0～5 cM)標記，通過檢測研究材料是否攜帶目標基因或QTL分子標記，來評價研究材料是否具有抗旱性的方法。分子標記輔助鑒定法不受環境條件干擾，結果準確可靠[20]，適用于批量材料的鑒定。玉米抗旱性的分子標記研究，目前的研究重點主要集中于抗旱性QTL的定位[23-25]及整合[26-27]。劉秀林等[26]收集整理了在正常供水和水分脅迫條件下定位的220個與玉米抗旱性有關的QTL，采用圖譜映射和元分析技術，建立了玉米抗旱性QTL的一致性圖譜，發掘出水旱條件下的“一致性”抗旱 QTL，為玉米抗旱性的分子標記輔助選擇奠定了基礎。Chardon F等[27]采用元分析法對313個玉米花期相關性狀的QTL進行分析，發現了62個一致性的QTL。陳志輝等[24]定位了43個與玉米抗旱性相關的QTL，其中貢獻率大于10%的加性主效QTL只有控制抽雄至吐絲間隔期(ASI)的qASI3-1(標記區間umc1746～bnlg1144)1個。目前，用QTL標記直接鑒定或篩選抗旱材料的報道還較少[26,28]，這可能與其成本較高、技術有待成熟有關。

2.2.2.3 其它間接鑒定方法 除分子生物學技術外，近年來其他一些新技術、新方法也開始應用于玉米抗旱性的鑒定研究。陳子龍[29]將軍事和工業上常用的紅外熱成像技術用于玉米抗旱性的鑒定，通過對比待測植株的溫度與已知抗旱閾值的溫度高低，便可確定植株的抗旱性能，其結果與用常規抗旱性指標所得的結果一致，可以用于抗旱植株的快速輔助篩選。高宇等[30]研究了自發發光在玉米種子萌發過程中的變化規律，發現自發發光在玉米種子萌發過程中的相對變化率(RSL)可靈敏地反映種子細胞的生命活動對水分脅迫的響應、適應和傷害的動態變化過程，而且抗旱性強的品種，其RSL值很明顯地高于較弱的品種，因此依據RSL的大小可以對玉米種子萌發期的抗旱性進行無損和靈敏的評價。

3 玉米抗旱性的鑒定指標及抗旱性強弱的分析方法

3.1 玉米抗旱性的鑒定指標

作物抗旱性的鑒定既需要適當的鑒定方法，也需要恰當的鑒定指標體系[20]。根據玉米抗旱性鑒定的不同方法和時期，其鑒定指標也可分為直接鑒定指標和間接鑒定指標兩大類。

3.1.1 直接鑒定指標 不同鑒定時期的直接鑒定指標不同，開花期、灌漿期及全生育期的直接鑒定指標是單位面積的籽粒產量，而苗期抗旱性的直接鑒定指標是幼苗存活率。

以籽粒產量為直接鑒定指標的計算方法有：

干旱脅迫強度(DI)=1-Ymd/Ymw

抗旱系數(Cd)=Yd/Yw

干旱傷害指數(DDI)= 1-Yd/Yw

干旱敏感指數(DSI)= (1-Yd/Yw)/(Ymd/Ymw)

耐旱指數(DTIv)= (Yd×Yw)/Ymw

耐性(TOL)=Yw-Yd

在上述公式中，Yd為干旱脅迫條件下的產量，Yw為正常灌水條件下的產量，Ymd為所有供試材料在干旱脅迫條件下的平均產量，Ymw為所有供試材料在正常灌水條件下的平均產量[31]，Yckd和Yckw分別是對照品種在干旱脅迫和正常灌水條件下的產量。

在我國，目前應用較廣泛的直接指標主要為抗旱系數和抗旱指數。抗旱系數說明的是待測材料在干旱與非干旱情況下的穩產性，不適合用于高產抗旱品種的篩選[32]。黎裕等[31]認為由抗旱系數發展而來的抗旱指數是鑒定玉米種質資源和創新材料的抗旱性的良好指標，而耐旱指數是鑒定玉米雜交品種的抗旱性的良好指標。伊衛東等[33]認為抗旱指數是篩選節水抗旱玉米品種的有效指標。由于抗旱指數的計算相對簡單，而且直觀、可靠，接近生產實際，既能反映不同水分種植條件下的品種的穩產性，又能體現品種的高產潛力，已經在國內得到了廣泛的應用[34]。

3.1.2 間接鑒定指標 是指形態結構、生理生化和生長發育等指標。

3.1.2.1 形態指標 傳統的形態指標是根據根系發達程度，如根數、根干重、最大根長、根/冠比；葉的形態，如葉片大小、形狀、角度、角質層厚度、氣孔數目及指數、葉片卷曲程度等來確定玉米材料的抗旱性[19-20,35]。最近的研究表明，雄穗分支數及雄穗大小[36]、葉面積[36-38]、根冠比及根系性狀(根系體積、根分支數、根長)[38]也是鑒定玉米抗旱性的有效形態指標。張麗華等[39]的研究結果表明，葉片卷曲度與干旱脅迫下的產量呈顯著負相關，可以作為玉米抗旱性的鑒定指標。但是，其中一些形態指標與抗旱性的關系還存在爭議，在采用時需慎重，例如有學者[32]認為較大的根冠比雖然有利于植物的抗旱性能表現，但在干旱條件下過分龐大的根系會影響地上部分的生物學產量。

3.1.2.2 生理生化指標 玉米抗旱性鑒定較可靠的生理生化指標主要有：葉片水勢(LWP)、葉片相對含水量(RWC)及離體葉片抗脫水能力、氣孔擴散阻力(RS)、蒸騰速率、外滲電導率、冠層溫度、光合速率、葉綠素(Chl)含量、脫落酸(ABA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性、丙二醛(MDA)含量、硝酸還原酶(NR)活性、滲透調節能力等[14-15,20]。白向歷等[40]發現，耐旱指數與葉片相對含水量、脯氨酸(Pro)含量及可溶性蛋白含量呈極顯著正相關，與葉片相對電導率和可溶性糖含量呈極顯著負相關，與葉片中丙二醛含量呈顯著負相關，可作為玉米抗旱性鑒定的生理生化指標。李芬等[41]研究表明，葉綠素含量可作為篩選抗旱玉米品種的指標之一。李鳳海等[42]對玉米自交系的研究表明，經PEG-6000處理后，研究材料表現出電導率上升、丙二醛含量增加、葉片水勢增大的趨勢。李向東等[43]用PEG模擬干旱脅迫處理后，4個玉米品種的MDA和Pro含量都較對照(不用PEG)有明顯的上升。白建芬等[44]研究認為，隨著干旱脅迫程度的增加和時間的推移，玉米幼苗體內的Pro和MDA含量、SOD、過氧化物酶(POD) 和過氧化氫酶(CAT)的活性均呈增加或上升趨勢。田山君等[38]認為，相對電導率、離體葉片失水速率、脯氨酸、葉綠素和葉綠素熒光參數(最大光化學效率、實際光化學效率、原初光能捕獲效率、光化學淬滅系數)對干旱脅迫較為敏感，可作為玉米苗期抗旱性的鑒定指標。劉延波等[45]發現，葉片相對含水量、根總吸收面積和氣孔導度與玉米抗旱性的關系較為密切。從上述研究可見，用生理生化指標鑒定玉米的抗旱性有一定的可靠性。

3.1.2.3 生長發育指標 主要包括株高、穗位高、雌雄穗開花時間間隔(ASI)等[20]。張麗華等[39]研究表明，株高、ASI與干旱脅迫下的產量分別呈極顯著正相關和極顯著負相關，兩者可作為玉米抗旱性鑒定的生長發育指標。孫軍偉等[36]、浦軍等[46]分別支持將株高、ASI作為玉米抗旱性的鑒定指標。但是，就現有的研究結果看，尚難以形成比較一致的觀點。

3.2 抗旱性強弱的分析方法

玉米抗旱性強弱的分析方法，主要有基于鑒定指標的分析方法和基于統計分析的方法[15]兩類。前者根據所用鑒定指標的多少分為單指標評價法和多指標綜合評價法，后者根據不同的統計分析方法分為抗(耐)旱性分級法和數學分析法。

對于“基于鑒定指標的分析方法”而言，由于作物抗旱性涉及多基因控制的復雜數量性狀[47]，而作物在干旱脅迫后的產量是其各種生理生化功能及其他生長發育因素在受害后的最終體現。因此，除直接鑒定指標外，任何由單一的間接鑒定指標獲得的結果都不能全面客觀地反映作物的抗旱性。賈俊香等[48]在研究轉基因玉米花期抗旱性時發現，在分別采用相對含水量和保水力作為玉米抗旱性鑒定指標時，所得到的抗旱性鑒定結果不一致。以單個間接鑒定指標得到的抗旱性與由抗旱指數等直接鑒定指標得到的抗旱性之間，存在相關性較差的問題。而以產量為基礎的直接鑒定指標雖然在形式上是單指標，但實質上是多指標的聚合，由其獲得的數據，在抗旱性強弱的分析方法上屬于總抗性評價法[15]。多指標評價法雖然可從不同的層面反映作物抗或耐旱性的特點[49]，但彼此獨立，難以對具體材料進行綜合的抗旱性分析。因此，在作物抗旱性強弱的實際分析評價中，多采用“基于統計分析的方法”。

3.2.1 抗旱性分級評價法

3.2.1.1 抗旱總級值法 根據多項鑒定指標所獲得的數據，把每個指標的數據分為3～5個級別，然后賦予每個級別一定的分值，再把同一品種或材料的各鑒定指標級別的分值相加，即得到該品種的抗旱總級別值，以此來比較不同品種的抗旱性強弱[19-20]。

3.2.1.2 五級評分法 五級評分法是把各鑒定指標測得的數據，按照五級換算成定量的值，再根據各鑒定指標的變異系數確定其參與綜合評價的權重系數矩陣，然后通過權重分析，綜合評價待測材料的抗旱性強弱[15,20]。

3.2.2 數學分析法 目前常用的數學分析方法主要有：隸屬函數法、灰色關聯度分析、相關分析、回歸分析和聚類分析等[15]。

3.2.2.1 隸屬函數法 先求出每一個抗旱性鑒定指標在每一待測品種或材料中的具體隸屬值X(u)，再累加每個品種每項鑒定指標的隸屬值，并求其平均值，用平均值大小評價品種的抗旱性[20]，相關計算公式如下：

X(u)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

X(u)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

式中，X為每一品種的某一鑒定指標的測定值，Xmax、Xmin分別是此鑒定指標在所有品種中的最大值和最小值。若所用鑒定指標與抗旱性呈正相關，則用公式(1)，反之用公式(2)。所以，相關分析法是隸屬函數法的基礎。

張麗華等[39]用本方法篩選出了吉農大115、吉農大678和齊單6號等8個抗旱性強的玉米雜交品種；張倩等[50]篩選出了典型的抗旱性品種登海701；伊衛東等[33]篩選到了適宜內蒙古河套灌區利用的鄭單958、內單314和科河10號3個品種；田山君等[38]鑒定出了雅玉10號、正紅311等8個品種。

3.2.2.2 灰色關聯度分析法 以抗旱性直接鑒定的指標，如抗旱系數、抗旱指數、耐旱指數等或干旱脅迫后的籽粒產量為參考序列，其他間接鑒定指標或觀測性狀為比較序列，分別計算出每一個參試品種或材料的直接鑒定指標或產量與各觀測性狀的關聯系數，再由關聯系數計算出關聯度，并以此評價待測材料的抗旱性，關聯度越大者，對抗旱性的影響也越大。

李洪等[51]用本方法發現，ASI的抗旱系數與產量抗旱指數的關聯度最大，可以作為玉米成株期抗旱性鑒定的次級指標。劉延波等[45]發現葉片相對含水量、根總吸收面積和氣孔導度與玉米抗旱性關系密切。胥少東[52]得出株高整齊度與抗旱指數的關聯度最高，達0.7890。

4 玉米種質資源抗旱性鑒定與評價存在的問題及建議

盡管國內外對玉米抗旱性的鑒定方法、鑒定指標及評價分析方法、抗旱種質資源的篩選和抗旱性主基因或數量性狀位點(QTL)的定位等進行了大量的研究和報道。然而，仍存在一些重要問題。

4.1 人工套袋授粉對玉米種質資源抗旱性鑒定的產量指標的影響

一國或一地的玉米種質資源大多以本地的地方品種為主，兼有少量自交系和由異地引入的品種。由于來源或性質不同，每份種質資源內部個體間的遺傳異質型程度也就不同。在理論上，一份自交系內部個體間的基因型是相同且高度純合的，整個這份自交系就是一個基因型。相較于自交系，一份地方品種或引入品種在遺傳上是多個基因型的雜合群體，群體內個體間存在一定的遺傳差異[53]，但這種差異遠不及雜交品種內個體間的。因為后者的每一個個體幾乎都可能是單獨的一個基因型。眾所周知，除特殊目的外，雜交品種的籽粒是不能作為種子使用的。因此以產量指標鑒定其抗旱性時，也就不用為防止不同品種的花粉相互傳播而進行人工套袋隔離并授粉，所獲得的籽粒產量也都是各品種在自然開放授粉環境下的真實表現。與鑒定雜交品種的抗旱性不同，在鑒定玉米種質資源材料的抗旱性時，往往需要人工套袋隔離異源花粉，如此一來，就會因操作者掌握的授粉技巧、熟練程度、采集花粉的時間和數量、授粉時機等因素差異，而造成玉米果穗禿尖增加、結實不充分、實有籽粒數少、籽粒不飽滿等，進而導致待測材料在產量上的人為差異。這種人為誤差將影響抗旱性鑒定結果的可靠性和準確性，是不允許的[15]。所以，在鑒定玉米種質資源材料的抗旱性時，要么以形態發育、生理生化等間接鑒定指標為主，然后用多指標綜合分析其抗旱性的強弱，要么如鑒定雜交品種的抗旱性，任由其開放授粉，不將其收獲的籽粒作種用。但是，這樣做也可能會如雜交玉米品種的間、混作一樣，其當代的籽粒產量便不同于單作的籽粒產量[54-55]。

4.2 利用分子標記輔助選擇技術從大量種質資源中發掘抗旱材料的前景

在干旱棚、抗旱池或人工氣候室等設施內，通過抗旱指數從玉米種質資源或者創新材料中篩選出的抗旱材料，其可靠性雖然較其他鑒定方法及鑒定指標的高，但是這些設施不但投資大，而且規模十分有限，能種植的材料或品種數也非常少，不宜用于大量種質資源材料的抗旱性鑒定。因此，在實驗室內利用抗旱主基因或者主效QTL緊密鏈鎖的分子標記，輔助鑒定成批量的種質資源的抗旱性，并初步篩選出抗旱材料，然后再在旱棚(池)或人工氣候室內，用抗旱指數進一步準確鑒定所得材料的抗旱性，這或許是從豐富多樣的種質資源材料中高效發掘抗旱遺傳資源的有效途徑。

4.3 缺乏統一的鑒定技術規范和標準

目前可查到的玉米抗旱性鑒定技術方法為河北省制訂的《玉米抗旱性鑒定技術規范(DB13/T 1282—2010)》地方標準。該標準雖然規定了以直接指標鑒定玉米苗期、開花期、灌漿期及全生育期抗旱性的鑒定方法、指標計算方法、抗旱性等級劃分等，但未對以形態結構、生理生化和發育指標鑒定玉米抗性的鑒定方法、分析評判方法作出說明。同時，由于尚未制定國家標準，在開展玉米種質資源抗旱性鑒定時，缺乏統一、規范的評價技術和方法，影響了玉米資源抗旱性鑒定結果的可靠性和可比性，不利于種質資源的交流和有效利用。因此，制定玉米抗旱性鑒定技術的國家標準已迫在眉睫。

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Research Progress in Identification of Drought Resistance of Maize Germplasm Resources

LONG Wen-jie, LEI Yong-tao*, ZHOU Guo-yan, WU Shao-yun, CAI Qing

(Institute of Biotechnology and Genetic Germplasm Resources, Yunnan Academy of Agricultural Sciences/ Yunnan Provincial Key Laboratory of Agricultural Biotechnology/ Key Laboratory of Southwestern Crop Gene Resources and Germplasm Innovation, Ministry of Agriculture, Kunming 650223, China)

This paper analyzed different methods on mechanism, experiment stages, measurements indexes, evaluation standard by comparing a serious of research reports on drought resistance identification of maize germplasm, analyzed the problems of drought resistance identification and put forward the proposal so as to provide better way for exploration of drought resistant materials from maize germplasm.

Maize; Germplasm; Drought resistance identification; Methods and indexes

2015-08-26

云南省科技廳高層次科技人才培引工程“主要糧經作物資源抗旱評價及發掘利用研究”(2010CI120)；科技部、財政部國家科技基礎條件平臺國家農作物種質資源平臺(云南)(NICGR2015-030)、云南省農業科學院專項“種質資源中期庫運轉、資源收集保存更新及種質創制”(YAAS2015ZY001)。

隆文杰(1982─)，男，重慶涪陵人，助理研究員，碩士，主要從事玉米種質資源研究。*雷涌濤為并列第一作者。

S513

A

1001-8581(2016)03-0029-06

許晶晶)