干旱脅迫對(duì)植物光合特性及激素含量的影響

劉碧云，葉龍華

(1.廣東省嶺南綜合勘察設(shè)計(jì)院，廣東 廣州 510520；2.廣東省林業(yè)科技推廣總站，廣東 廣州 510173)

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干旱脅迫對(duì)植物光合特性及激素含量的影響

劉碧云1，葉龍華2

(1.廣東省嶺南綜合勘察設(shè)計(jì)院，廣東 廣州 510520；2.廣東省林業(yè)科技推廣總站，廣東 廣州 510173)

干旱是影響植物生長發(fā)育及分布的主要因素，干旱脅迫下不同植物的生理進(jìn)程變化既有相似也有不同。本文概括了干旱脅迫對(duì)植物光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、胞間CO2含量及內(nèi)源激素含量(CTK、ABA、IAA、GA)的影響。指出今后的重點(diǎn)研究方向應(yīng)在抗旱作用機(jī)理方面，包括植物激素間的相互作用、信號(hào)傳遞網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)以及分子遺傳等。

干旱脅迫；光合特性；內(nèi)源激素；生理特性

水是生命之源，也是影響植物生長發(fā)育最重要的環(huán)境因素。植物生長需要適當(dāng)?shù)乃郑诌^多或過少對(duì)植物生長都是不利的[1]。干旱是限制植物生長和全球生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的重要非生物脅迫因素之一[2]。干旱脅迫對(duì)人們生活的影響的加劇，對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，林業(yè)發(fā)展及城市綠化建設(shè)有更嚴(yán)格的要求。

有關(guān)干旱脅迫對(duì)植物的影響，目前已有人在小麥[3]、水稻[4]、油松[5]、沙棘[6]和葛藤[7]等植物上進(jìn)行相關(guān)探討。本文總結(jié)了干旱脅迫下植物主要的生理進(jìn)程變化，為了解植物耐旱機(jī)理和篩選培育抗旱植物提供一定參考，以進(jìn)一步掌握耐旱鑒定指標(biāo)以及耐旱育種技術(shù)，開發(fā)利用干旱土地資源，緩解干旱脅迫生態(tài)危機(jī)。

1　干旱脅迫對(duì)植物光合特性的影響

1.1干旱脅迫對(duì)植物光合速率的影響

干旱脅迫會(huì)使植物的光合作用降低，干旱持續(xù)的時(shí)間越長，植物的光合速率降低也會(huì)越明顯[8]，進(jìn)而影響植物的生長發(fā)育。光合速率的降低是由于氣孔的關(guān)閉還是由于代謝功能的破壞一直具有爭議[9]。當(dāng)前研究主要認(rèn)為光合速率的下降的原因有氣孔因素引起和非氣孔因素引起的兩個(gè)方面[10]。氣孔因素引起的光合作用下降是可逆的，當(dāng)脅迫解除后，光合作用會(huì)恢復(fù)到原來的水平。非氣孔因素引起的光合速率是不可逆的，隨著干旱脅迫的持續(xù)，在一定程度上破壞了葉肉細(xì)胞葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能[11，12]。有研究[13]認(rèn)為氣孔限制和非氣孔限制對(duì)光合作用影響的大小取決于干旱脅迫的程度。雖說氣孔因素常表現(xiàn)為是限制光合速率的主要原因，但也有學(xué)者[14]表示代謝的變化對(duì)光合作用也會(huì)有影響。相同的干旱脅迫情況下，不同的植物種類，以及同種植物不同品種對(duì)光合速率的響應(yīng)也是不盡相同。盧廣超等[7]對(duì)不同種類的植物進(jìn)行干旱脅迫比較，不同程度的干旱處理下，光合速率皆發(fā)生顯著降低，但光合速率降低的時(shí)間有所不同。胡化廣等[15]對(duì)結(jié)縷草的干旱脅迫實(shí)驗(yàn)表明不同品種的同一植物會(huì)由于自身的光合能力對(duì)光合速率的響應(yīng)而有不同。

1.2干旱脅迫對(duì)植物氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度的影響

多年來，人們圍繞著氣孔運(yùn)動(dòng)與植物抗旱的關(guān)系開展了大量研究，證實(shí)了干旱條件下植物可以通過氣孔導(dǎo)度的下降，降低水分消耗[16]。司建華等[17]對(duì)胡楊的研究和彭世彰等[18]對(duì)水稻氣孔導(dǎo)度的研究結(jié)果顯示，過大與過小的CO2濃度均會(huì)降低葉片的氣孔導(dǎo)度。研究干旱脅迫對(duì)氣孔導(dǎo)度和胞間CO2含量的關(guān)系時(shí)可以發(fā)現(xiàn)，在輕度脅迫下，氣孔導(dǎo)度和胞間CO2含量常表現(xiàn)為同時(shí)下降，而在重度脅迫下，氣孔導(dǎo)度和胞間CO2含量的變化趨勢相反[19]。因?yàn)樵诟珊得{迫初期，葉片氣孔部分關(guān)閉，減少蒸騰失水，阻止外界向葉綠體供應(yīng)CO2，而重度脅迫時(shí)，干旱一定程度上破壞了光合器官的結(jié)構(gòu)和功能、卡爾文循環(huán)成分和酶[20]，降低了對(duì)胞間CO2的固定。同時(shí)，干旱條件下呼吸作用的增強(qiáng)也會(huì)對(duì)胞間CO2濃度增加有一定的貢獻(xiàn)。此外，氣孔導(dǎo)度與CO2濃度變化抑制機(jī)理可能是因?yàn)楸Ｐl(wèi)細(xì)胞pH下降，水勢上升，保衛(wèi)細(xì)胞失水，必須在光照一段時(shí)間待CO2逐漸被消耗后，氣孔才迅速張開[17]。

1.3干旱脅迫對(duì)植物蒸騰速率的影響

光合-蒸騰作用具有很強(qiáng)的耦合性[21]，光合作用決定作物物質(zhì)的積累，蒸騰作用保證作物水分和養(yǎng)分的吸收，調(diào)節(jié)作物能量狀況和氣孔開度。蒸騰是植物體內(nèi)水分以氣體狀態(tài)向外散失的過程，蒸騰作用的強(qiáng)弱是反映植物水分代謝的一個(gè)重要指標(biāo)，是植物水分代謝極其重要的一個(gè)環(huán)節(jié)。影響蒸騰速率的6個(gè)因子為氣孔阻力、光照強(qiáng)度、大氣相對(duì)濕度、氣溫、葉溫及流量。單長卷等[22]對(duì)刺槐的研究顯示干旱脅迫實(shí)驗(yàn)中氣孔阻力和光照強(qiáng)度是影響刺槐幼苗蒸騰速率的主要因子。蒸騰速率與氣孔阻力呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與光照強(qiáng)度呈正相關(guān)關(guān)系[23]。

蒸騰速率的變化趨勢同光合速率相似[24]，不同干旱脅迫土壤水分對(duì)植物的蒸騰有較大的影響[25]。蒸騰速率不僅受外界環(huán)境條件的影響，還受植物本身的調(diào)節(jié)和控制，是一種復(fù)雜的生理過程。在適宜水分和中度干旱脅迫下，光照強(qiáng)度對(duì)幼苗蒸騰速率影響較大，在重度干旱下，大氣溫度對(duì)幼苗的蒸騰速率影響較大[26]。隨土壤含水量減少，在中度干旱脅迫時(shí)，光合速率下降，蒸騰速率上升，但在重度干旱脅迫時(shí)急劇下降[27]。

2　干旱對(duì)植物激素含量的影響

植物內(nèi)源激素在植物的生長發(fā)育與分化方面發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，包括調(diào)控植物的生長、分化、開花、成熟、休眠、脫落和衰老等生理進(jìn)程[28]。不同的內(nèi)源激素有不同的作用，如脫落酸(ABA)可以傳遞根源信號(hào)和控制氣孔導(dǎo)度，從而控制植物生長和調(diào)節(jié)蒸騰作用[29，30]；細(xì)胞分裂素(CTK)被認(rèn)為是干旱脅迫下的信號(hào)響應(yīng)物質(zhì)[31]；生長素(IAA)由植物頂端組織和生長的葉片合成，可以協(xié)同調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉[32]；而赤霉素(GA)最顯著的效應(yīng)是促進(jìn)植物莖伸長[33]。此外，植物內(nèi)源激素在植物的抗逆性中發(fā)揮著重要的作用，干旱脅迫下植物內(nèi)源激素的變化是衡量植物抗旱力的重要生理指標(biāo)之一[34]。

2.1干旱脅迫對(duì)CTK、ABA含量的影響

植物內(nèi)源激素的平衡在植物適應(yīng)干旱脅迫過程中發(fā)揮著重要作用。氣孔是植物對(duì)干旱脅迫反應(yīng)的一個(gè)重要途徑，氣孔導(dǎo)度與CTK/ABA呈線性正相關(guān)[35]。周宇飛[36]指出，ABA和CTK共同作用調(diào)節(jié)氣孔運(yùn)動(dòng)，并影響光合電子傳遞及光合速率等其他光合生理進(jìn)程。干旱脅迫提高了ABA的含量，降低了CTK的含量，葉片和根系中CTK/ABA的比值降低，氣孔導(dǎo)度也顯著降低。干旱脅迫下內(nèi)源激素含量的變化不僅因品種而異，因脅迫強(qiáng)度的不同也會(huì)有差異。在降香黃檀幼苗實(shí)驗(yàn)中，葉片中ABA含量隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出遞增趨勢，而CTK呈現(xiàn)出遞減趨勢，CTK/ABA值隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加而降低[37]。有學(xué)者指出，旱地植物存活率能不斷提高的原因在于根源化學(xué)信號(hào)的積極調(diào)控[38]，影響氣孔變化的因素來自于根[39]。ABA和CTK是重要的根源化學(xué)信號(hào)，ABA的主要作用就是在干旱脅迫下傳遞根源信號(hào)和控制氣孔導(dǎo)度的變化[40]。干旱脅迫下根部合成的ABA可被傳遞給植物葉片，減少葉片氣孔開度，降低蒸騰作用，增加植株保水能力[41]。根部產(chǎn)生的CTK在干旱調(diào)節(jié)中也非常重要[42]，干旱脅迫能抑制CTK的合成及運(yùn)輸，從而導(dǎo)致氣孔關(guān)閉[43]。

2.2干旱脅迫對(duì)IAA、GA含量的影響

干旱脅迫下不同植物同一種內(nèi)源激素含量的變化不盡相同，干旱脅迫下IAA含量的變化比較復(fù)雜，在不同的植物中有降低也有增加的情況[44]。紫花苜蓿葉片中的IAA含量隨干旱脅迫增強(qiáng)而增加[45]，但有研究發(fā)現(xiàn)IAA含量隨著干旱強(qiáng)度的加強(qiáng)整體呈下降趨勢[37]，紅皮云杉的IAA含量在輕度和中度干旱脅迫時(shí)有所上升，在重度干旱時(shí)出現(xiàn)下降[46]。GA是促進(jìn)植物生長發(fā)育的植物激素。在紫花苜蓿幼苗實(shí)驗(yàn)中，干旱脅迫促進(jìn)GA含量降低，GA/IAA呈現(xiàn)出先增加后降低趨勢[45]。黃檀幼苗葉片中的GA含量隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加呈現(xiàn)出先增后減的趨勢，且在輕度干旱時(shí)取得最大值，在重度干旱時(shí)取得最小值[37]。張明生等[47]也指出植物抗旱性越強(qiáng)，水分脅迫條件下合成的GA越少。所以，輕度干旱有利于內(nèi)源GA的合成，但中度及重度干旱處理嚴(yán)重限制了幼苗生長，進(jìn)而導(dǎo)致GA含量顯著下降。

3　展望

全球水資源越來越匱乏，植物抗旱研究一直是國內(nèi)外研究的重點(diǎn)，植物在干旱脅迫下的形態(tài)和生理指標(biāo)的變化被陸續(xù)提出來，但是目前為止我們對(duì)植物的抗旱機(jī)理研究并不十分明確。很多學(xué)者研究了干旱脅迫下植物內(nèi)源激素、光合指標(biāo)的變化規(guī)律，但對(duì)植物激素間的相互作用、信號(hào)傳遞網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)以及分子遺傳等研究并不深入，關(guān)于激素對(duì)光合生理指標(biāo)變化的作用機(jī)理以及作用過程也缺乏研究。此外，我們研究的干旱脅迫多是在實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行的，天然形成的干旱環(huán)境要比實(shí)驗(yàn)室復(fù)雜得多，所以在研究干旱問題時(shí)得到的不一致的結(jié)果可能是由這個(gè)因素造成的[48]。因此，在干旱脅迫研究中建立統(tǒng)一的試驗(yàn)背景至關(guān)重要，需要建立單一因素影響下的干旱脅迫試驗(yàn)，以弄清植物抗旱的分子機(jī)理，在此基礎(chǔ)上參照實(shí)際干旱情況，以得到更真實(shí)的抗旱機(jī)理數(shù)據(jù)。

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1005-5215(2016)05-0064-03

2016-03-28

劉碧云(1981-)，男，廣東肇慶人，工程師，從事森林資源調(diào)查、監(jiān)測、規(guī)劃、設(shè)計(jì)等工作.

葉龍華，Email:lytylh@163.com

Q945.78

Adoi:10.13601/j.issn.1005-5215.2016.05.024