溫度和食物水平對海月水母螅狀體無性繁殖的影響

石　巖, 米鐵柱, 王建艷, 陳麗紅, 王國善, 甄　毓, 于志剛

1 中國海洋大學環(huán)境科學與工程學院, 青島　266100

2 海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點實驗室, 青島　266100

3 中國海洋大學海洋生命學院, 青島　266003

4 海洋化學理論與工程技術(shù)教育部重點實驗室, 青島　266100

?

溫度和食物水平對海月水母螅狀體無性繁殖的影響

石巖1, 米鐵柱2,*, 王建艷3, 陳麗紅1, 王國善3, 甄毓2, 于志剛4

1 中國海洋大學環(huán)境科學與工程學院, 青島266100

2 海洋環(huán)境與生態(tài)教育部重點實驗室, 青島266100

3 中國海洋大學海洋生命學院, 青島266003

4 海洋化學理論與工程技術(shù)教育部重點實驗室, 青島266100

摘要:水母暴發(fā)給近岸人類的生活、漁業(yè)資源以及海洋生態(tài)系統(tǒng)帶來影響。這些近岸海域暴發(fā)的水母可以通過有性繁殖和無性繁殖來維持或擴大水母種群數(shù)量。在水母生活史中，螅狀體的無性繁殖是決定水母體數(shù)量的關(guān)鍵階段，因此對此階段進行研究。設(shè)置了4個溫度水平(9、12、15、18 ℃)、3個食物水平(5 個鹵蟲/螅狀體、20 個鹵蟲/螅狀體、40 個鹵蟲/螅狀體)，在12個組合條件下研究溫度和食物水平對海月水母螅狀體無性繁殖能力和方式的影響。研究結(jié)果表明，在海月水母螅狀體繁殖子體的各種方式中，匍匐莖生殖是主要的繁殖方式，出芽生殖次之，縱向分裂以及足囊出現(xiàn)幾率極低。食物對海月水母螅狀體產(chǎn)生總子體數(shù)影響顯著，溫度的影響不顯著，食物水平越高，海月水母螅狀體繁殖子體的能力越強。食物和溫度對螅狀體發(fā)生橫裂均有影響，但溫度對螅狀體橫裂的影響更大。溫度對螅狀體的橫裂率影響顯著，食物影響不顯著。碟狀體的釋放發(fā)生在12、15、18 ℃的條件下，溫度是影響海月水母螅狀體通過橫裂生殖釋放碟狀體數(shù)量的最重要因素。可見在螅狀體無性繁殖階段，溫度和食物對繁殖方式的影響各不相同。

關(guān)鍵詞：海月水母; 螅狀體; 溫度; 食物; 無性繁殖方式

近年來世界各地沿海出現(xiàn)的水母暴發(fā)事件越來越受到人們的關(guān)注。水母暴發(fā)不僅給社會和經(jīng)濟發(fā)展帶來影響，而且還破壞海洋生態(tài)系統(tǒng)的平衡。據(jù)報道，在春夏季節(jié)海月水母多的時候，浮游生物量明顯減少[1]，也有研究表明水母在群落營養(yǎng)的傳遞中起到了重要作用[2]。

水母生活史有世代交替的特點，其中在無性生殖階段，螅狀體不僅可以通過匍匐莖生殖、出芽生殖或者足囊繁殖等方式產(chǎn)生新的螅狀體，而且還可以通過橫裂生殖產(chǎn)生碟狀體，因此水母的無性繁殖是水母擴增種群的重要階段[3]。

本實驗采用海月水母螅狀體為實驗材料是因為在有關(guān)水母螅狀體無性生殖的研究中，海月水母螅狀體是研究最普遍、研究方法最成熟的實驗材料。海月水母屬于腔腸動物門，缽水母綱，旗口水母目，洋須水母科，海月水母屬 (Coelenterata, Scyphozoa, Semaeostomeae,Ulmaridae,Aurelia)[4- 5]。海月水母螅狀體的無性繁殖方式主要有匍匐莖生殖(stolon formation, SF)、出芽生殖(direct budding, DB)、縱向分裂(longitudinal fission, LF)、足囊繁殖(podocyst, PC)和橫裂生殖等，其中前4種方式可以補充螅狀體的數(shù)量，而橫裂生殖則是產(chǎn)生能夠發(fā)育成長為水母體的碟狀體，補充水母體的數(shù)量。由于海月水母螅狀體的無性繁殖方式具有多樣性，且其繁殖方式取決于螅狀體不同的生長階段和特性[6]，所以目前關(guān)于無性繁殖的各類方式尚無完全一致的概括。

已有大量的關(guān)于溫度、鹽度、光照、食物量等因素對海月水母影響的研究。其中溫度和食物被認為是引起水母暴發(fā)的重要影響因素[6- 12]。對于海月水母體的相關(guān)研究涉及海月水母種群動態(tài)分布以及水母體攝食種類和密度[13- 16]等方面的研究。對于海月水母螅狀體的研究，有的針對單一環(huán)境因子的影響進行研究[17- 23]，有的則是同時研究多個環(huán)境因子對海月螅狀體種群數(shù)量的影響[24- 29]。例如王彥濤等人[28]較為系統(tǒng)地研究了溫度和食物水平對海月水母螅狀體數(shù)量以及橫裂生殖的影響。在本研究中，不僅就溫度和食物水平對海月水母螅狀體無性繁殖能力進行了研究，而且還進一步對海月水母螅狀體的無性繁殖方式受溫度和食物水平的影響做了進一步研究。

1材料與方法

1.1材料

本實驗用的海月水母(Aureliasp.1)螅狀體是由成熟雌性海月水母體上取下的浮浪幼蟲發(fā)育而來的。實驗用人工孵化的鹵蟲無節(jié)幼體飼喂螅狀體，其中投喂的鹵蟲孵化1 d左右且沒有進行營養(yǎng)強化，大小為200 μm左右。孵化用的鹵蟲卵產(chǎn)地是渤海灣。培養(yǎng)螅狀體的海水取自青島近岸海域。

1.2研究方法

本實驗設(shè)定了4個溫度水平分別是9、12、15、18 ℃；3個食物水平分別是5、20、40 個鹵蟲/螅狀體，共12個組合實驗條件。從本實驗室培養(yǎng)的海月水母螅狀體中，選取生長狀態(tài)良好且大小基本相同的海月水母螅狀體作為母體，每3個螅狀體為1組，每個組合實驗條件下設(shè)置3組平行樣，共36組。每組螅狀體放在盛有150 mL海水的燒杯中，移至培養(yǎng)箱(GXZ型)中黑暗培養(yǎng)，并保持各實驗組的溫度恒定在設(shè)計溫度下。在實驗開始之前海月螅狀體先經(jīng)歷了室溫下5 d的饑餓期。實驗于2011年10月25日開始，持續(xù)進行36 d。

實驗中每兩天給各組螅狀體按實驗要求投喂相應(yīng)量的鹵蟲。每次投喂半小時后用相應(yīng)溫度的經(jīng)過過濾的天然海水給螅狀體換水。每兩天在解剖鏡(Olympus SZ2-ILST)下觀察1次螅狀體的生長情況，并記錄相關(guān)數(shù)據(jù)。每次觀察過程耗時都不超過5 min。

為了確保螅狀體的食物量、生活空間等條件不受影響，在實驗期間新產(chǎn)生的子體(新產(chǎn)生的螅狀幼體)一旦從母體脫落，則立即將其剔除。在實驗中產(chǎn)生的足囊，因為并沒有萌發(fā)，不會影響母體的食物量，所以沒有剔除。

2結(jié)果與分析

圖1　不同溫度和食物水平對海月水母每個螅狀體產(chǎn)生的平均子體數(shù)的影響Fig.1　The effect of temperature and food supply on the mean number of daughters per Aurelia aurita polyp produced

本研究中，觀察到了使海月水母螅狀體數(shù)量增加的匍匐莖生殖(SF)、出芽生殖(DB)、縱向分裂(LF)、足囊繁殖(PC)4種方式，也觀察到了能夠產(chǎn)生碟狀體的橫裂生殖。實驗發(fā)現(xiàn)，海月水母螅狀體繁殖子體的主要方式是匍匐莖生殖和出芽生殖，縱向分裂出現(xiàn)的幾率很低，實際上只出現(xiàn)了兩次；產(chǎn)生足囊的幾率也很小，僅出現(xiàn)了4次。就橫裂生殖而言，在9、12、15、18 ℃條件下海月水母螅狀體都有橫裂現(xiàn)象發(fā)生。由于在本實驗中產(chǎn)生的足囊沒有萌發(fā)，因此本文所述子體數(shù)僅包括匍匐莖生殖、出芽生殖和縱裂生殖產(chǎn)生的子體數(shù)。

2.1溫度和食物水平對海月水母螅狀體繁殖子體能力的影響

由圖1可見，食物水平從5 個鹵蟲/螅狀體、20 個鹵蟲/螅狀體到40 個鹵蟲/螅狀體，每個螅狀體平均產(chǎn)生的子體數(shù)依次顯著遞增。溫度對水母螅狀體繁殖子體的能力影響不顯著，特別是食物量較高時。雙因素方差分析結(jié)果顯示，溫度對螅狀體產(chǎn)生總子體數(shù)影響不顯著，食物對螅狀體產(chǎn)生總子體數(shù)影響顯著，即食物水平是較溫度更重要的影響海月水母螅狀體繁殖能力的因素，食物水平越高，海月水母螅狀體繁殖子體的能力越強。

2.2溫度和食物水平對海月水母螅狀體繁殖子體方式的影響

本實驗與以往類似研究不同的是，本實驗除了對常見的幾種繁殖方式進行驗證之外，還對海月水母螅狀體產(chǎn)生子體的具體繁殖方式進行了分析研究。由圖2可見，當食物水平較高、溫度較高時，匍匐莖生殖產(chǎn)生的子體數(shù)遠高于出芽生殖。例如當食物豐富(40 個鹵蟲/螅狀體)，溫度較高時(12—18 ℃)，平均每個螅狀體匍匐莖生殖產(chǎn)生子體5.3—5.9個，約占子體總量的71%—88%。而當食物水平較低、溫度較低時，匍匐莖生殖對于子體數(shù)的貢獻接近出芽生殖，兩者的貢獻大致相當。例如在9 ℃，食物量為5 個鹵蟲/螅狀體的條件下，螅狀體匍匐莖產(chǎn)生子體1.4個，出芽生殖產(chǎn)生子體1個，匍匐莖生殖產(chǎn)生的子體數(shù)約占二者產(chǎn)生總子體數(shù)的58%。

圖2　不同溫度和食物水平時海月水母每個螅狀體通過SF和DB方式產(chǎn)生的平均子體數(shù)Fig.2　The mean number of daughters of per Aurelia aurita polyp produced through SF and DB budding under different temperatures and different food supplies

2.3溫度和食物水平對海月水母螅狀體橫裂生殖的影響2.3.1橫裂時間

從實驗開始到第1個橫裂體出現(xiàn)的時期為橫裂前期，第1個橫裂體出現(xiàn)到第1個碟狀體釋放的時期為橫裂間期，而從第1個碟狀體開始釋放到停止釋放的時期則稱為橫裂期[19]。

由圖3可見，對于橫裂前期，溫度的影響很小，食物水平影響較大，總體上食物水平越高，橫裂前期越短；對于橫裂間期，溫度影響則很大，溫度越高，橫裂間期時間越短；對于橫裂期，食物水平和溫度影響都很大，食物水平越高、溫度越高，開始釋放碟狀體的時間越早，橫裂期維持的時間也越長。低溫和食物不足，則不會釋放碟狀體，例如在9 ℃時，沒有碟狀體釋放，即使在較高溫度下，當投喂5 個鹵蟲/螅狀體時，開始釋放碟狀體的時間很晚(甚至沒有釋放)，橫裂期維持的時間也極短。可見，豐富的食物和較高的溫度有利于海月水母螅狀體橫裂生殖。

將溫度、食物對橫裂前期、橫裂間期、橫裂期進行了雙因素方差分析，結(jié)果顯示食物水平對橫裂前期影響顯著(P=0.01)，溫度對橫裂前期影響不顯著；食物水平對橫裂間期影響不顯著，溫度對橫裂間期影響顯著(P=0.038)，而溫度和食物水平對橫裂期影響均不顯著。

圖3　不同溫度和食物水平時海月水母螅狀體的橫裂前期、橫裂間期和橫裂期Fig.3　The pre-strobilation, bet-strobilation, and strobilation of Aurelia aurita polyp under different temperatures and different food supplies.食物水平，即投喂每個螅狀體的鹵蟲個數(shù)

2.3.2橫裂率

將發(fā)生橫裂的螅狀體個數(shù)除以總螅狀體個數(shù)稱為橫裂率，計算各條件下海月水母螅狀體的橫裂率，結(jié)果見圖4。可以發(fā)現(xiàn)，溫度是影響海月水母螅狀體橫裂的重要因素，12 ℃是海月水母螅狀體橫裂的最適宜溫度。食物水平也是影響海月水母螅狀體橫裂的重要因素，在可以發(fā)生橫裂的溫度下，總體上食物水平越高海月水母螅狀體的橫裂率越高，特別當處于非最適宜溫度時，食物水平的影響更大。可見較適宜的溫度和豐富的食物有利于海月水母螅狀體橫裂生殖，尤以適宜的溫度更為重要。

2.3.3碟狀體數(shù)

將釋放的碟狀體數(shù)除以相應(yīng)發(fā)生橫裂的螅狀體數(shù)，可計算出每一個發(fā)生橫裂的螅狀體平均釋放的碟狀體數(shù)，結(jié)果如圖5所示。由圖5可見，溫度是影響釋放碟狀體數(shù)量的最重要因素，在某一食物水平下，12 ℃條件下發(fā)生橫列的螅狀體釋放的碟狀體數(shù)最多，9 ℃時無論食物水平高低，都不能釋放碟狀體。食物水平也對釋放碟狀體的數(shù)量有重要影響，在某一溫度下，隨著食物水平的升高，螅狀體釋放碟狀體的數(shù)量增加。可見12 ℃是海月水母螅狀體釋放碟狀體的最宜溫度，食物水平的升高可增加釋放碟狀體的數(shù)量。

將溫度、食物對橫裂率、碟狀體數(shù)進行了雙因素方差分析，結(jié)果表明，溫度對橫裂率影響顯著，食物對橫裂率的影響不顯著；溫度對釋放碟狀體的數(shù)量影響不顯著，食物對碟狀體的釋放數(shù)量影響顯著。

圖4　不同溫度和食物水平時海月水母螅狀體的橫裂率　Fig.4　The ratio of Aurelia aurita strobila under different temperatures and different food supplies

圖5　不同溫度和食物水平時發(fā)生橫裂的每個海月水母螅狀體平均釋放的碟狀體數(shù)Fig.5　The mean number of ephyra released from per Aurelia aurita strobila under different temperatures and different food supplies

3討論

在自然環(huán)境下，螅狀體受到各種環(huán)境因子的共同作用，本實驗為了模擬自然環(huán)境中水母螅狀體無性繁殖受多個環(huán)境因子的影響，把溫度和食物兩個環(huán)境因子結(jié)合起來分析，以揭示其在自然環(huán)境中的規(guī)律。

3.1溫度和食物水平對海月水母螅狀體繁殖子體的影響

海月水母螅狀體產(chǎn)生子體的無性繁殖方式有出芽生殖、匍匐莖生殖、縱向分裂、足囊生殖等，這些無性繁殖方式是維持螅狀體種群數(shù)量的主要方式。目前國內(nèi)外學者大多研究的是單一環(huán)境因子對螅狀體整體數(shù)量的影響，而本實驗是進一步從螅狀體的幾種無性繁殖方式上，深入分析溫度和食物兩個環(huán)境因子對海月水母螅狀體繁殖的影響。

3.1.1溫度和食物水平對海月水母螅狀體繁殖子體能力的影響

本實驗結(jié)果顯示，溫度對螅狀體產(chǎn)生總子體數(shù)影響不顯著，食物對螅狀體產(chǎn)生總子體數(shù)影響顯著。從圖1中可以看出螅狀體產(chǎn)生的總子體數(shù)基本隨著食物水平的提高而增加。在國內(nèi)相關(guān)研究中，王彥濤等人通過設(shè)置不同的溫度(10、15、20、25 ℃)和投餌頻次的方法，研究了溫度和食物水平對海月水母(Aureliasp.1)螅狀體生長、繁殖的影響，其結(jié)果證明相同溫度條件下食物水平越高，海月螅狀體產(chǎn)生的子體越多[28]，且食物對海月水母螅狀體的種群數(shù)量影響顯著，這與本文的實驗結(jié)果一致.在國外的相關(guān)研究中，例如Han等采用在日本中海獲取的海月水母螅狀體，在18—28 ℃的較高溫度范圍內(nèi)進行了實驗，結(jié)果表明海月水母螅狀體子體數(shù)隨食物水平的升高而增多[24]。2007年P(guān)urcell等[27]在食物量缺乏的情況下，分別在7、10、15、20 ℃溫度下培養(yǎng)Aurelialabiata的螅狀體，結(jié)果顯示7 ℃和10 ℃條件下培養(yǎng)的Aurelialabiata螅狀體產(chǎn)生的子體數(shù)較多，15 ℃次之，20 ℃較少，這也說明了當食物水平較低時，較低的溫度有利于螅狀體的繁殖。

3.1.2海月水母螅狀體繁殖子體的方式

海月水母螅狀體產(chǎn)生子體的無性繁殖方式多種多樣，Gilchrist[30]將其歸結(jié)為4種，后來Berrill[7]描繪出了海月水母屬的6種，2007年Vagelli[31]又發(fā)現(xiàn)了兩種新的無性繁殖方式。國內(nèi)學者董婧[32]結(jié)合長期的觀察實驗，通過系統(tǒng)分析整理，將海月水母螅狀體產(chǎn)生子體的無性繁殖方式歸納總結(jié)為6種：出芽生殖、匍匐莖生殖、縱向分裂、足囊繁殖、內(nèi)繁殖體和外繁殖體.在本實驗中，觀察到了匍匐莖生殖、出芽生殖、縱向分裂、足囊繁殖4種。

經(jīng)過深入研究分析本實驗發(fā)現(xiàn)，匍匐莖生殖和出芽生殖是海月水母螅狀體繁殖子體的主要方式，而匍匐莖生殖是比出芽生殖更主要的繁殖方式。當溫度較高、食物豐富時，海月水母螅狀體以匍匐莖生殖方式為主。但當溫度較低、食物水平較低時，出芽生殖方式也逐漸成為主要的生殖方式之一。由此可見海月水母螅狀體的繁殖方式受溫度和食物水平的影響。當外界豐富的食物、較高的溫度適合新螅狀幼體脫離母體后獨立生存時，海月水母螅狀體會采取匍匐莖生殖方式繁殖后代；相反，當外界較低的食物水平、較低的溫度不適合新螅狀幼體獨立生存時，海月水母螅狀體則會采取出芽生殖的方式使螅狀幼體先在母體上生長成熟后，再脫離母體獨立生存。所以本文推測這是海月水母螅狀體的繁殖策略。

已有的研究成果中除了韓國Han等人分析了海月水母螅狀體幾種無性繁殖方式外，其它研究基本只描繪了海月水母螅狀體繁殖子體的幾種方式。所以本文以此為突破點，具體研究了不同區(qū)域中海月水母螅狀體的幾種無性繁殖方式。在本實驗中，發(fā)現(xiàn)海月水母螅狀體的主要繁殖方式是匍匐莖生殖。與本實驗不同，在Han的實驗中(18—28 ℃)，出芽生殖是海月水母螅狀體主要的繁殖方式[24]，且繁殖方式受溫度和食物水平的影響不大。本文推測可能是因為實驗所用海月水母螅狀體是不同的區(qū)域種或者是因為這兩個實驗設(shè)置的溫度范圍不同，使螅狀體在進行無性繁殖期間采取了不同的繁殖方式。

足囊基本發(fā)生在食物水平比較低(5 個鹵蟲/螅狀體、20 個鹵蟲/螅狀體)的時候，由此本文認為缺乏食物可能會促進足囊的產(chǎn)生。Han[24]的實驗也證明了在較高溫度下，缺乏食物是刺激足囊生成的一個重要環(huán)境因子。當螅狀體處于比較惡劣的生存環(huán)境時，其產(chǎn)生的足囊可以長期經(jīng)受環(huán)境中不利的生活條件，同時足囊還可以避免被天敵所捕食[29,33]；當螅狀體所處的環(huán)境條件好轉(zhuǎn)時，足囊還可以萌發(fā)成為新的螅狀體，從而維持螅狀體的種群數(shù)量，這是海月水母螅狀體有效的維持或者補充其種群數(shù)量的又一種有效的繁殖策略。

3.2橫裂生殖

本文認為溫度和食物水平對水母螅狀體的橫裂生殖均有影響。由于螅狀體的橫裂生殖是決定水母體數(shù)量的重要階段，所以當海水的溫度達到適宜螅狀體橫裂的范圍，海水提供的食物量達到一定程度時就會有更多的螅狀體發(fā)生橫裂，進而產(chǎn)生更多的碟狀體，導(dǎo)致海月水母暴發(fā)的潛力就越大。所以溫度和食物水平與水母螅狀體的橫裂生殖有著密切聯(lián)系，以下就溫度和食物水平對海月水母螅狀體橫裂的具體影響進行討論。

經(jīng)過相關(guān)性分析和方差分析，本文認為雖然海月水母螅狀體的橫裂率和產(chǎn)生的碟狀體數(shù)受溫度和食物水平影響表現(xiàn)出的規(guī)律相似，但是仍有不同。在海月水母螅狀體發(fā)生橫裂的過程中，溫度刺激是誘導(dǎo)海月水母螅狀體橫裂的主要因素；而食物則是影響橫裂體產(chǎn)生碟狀體能力的主要因素。所以溫度是誘導(dǎo)海月水母螅狀體橫裂的重要環(huán)境因子，食物是影響碟狀體數(shù)的重要環(huán)境因子。

螅狀體橫裂生殖包括橫裂前期、橫裂間期、橫裂期。由圖3和方差分析結(jié)果看出，食物水平越高橫裂前期越短，溫度影響不明顯；且食物水平越高，溫度越高海月水母螅狀體橫裂期出現(xiàn)的越早。但是王彥濤的實驗結(jié)果顯示10 ℃組海月水母螅狀體橫裂前期較15 ℃組短，且食物越多海月水母螅狀體橫裂前期持續(xù)的時間越長，而且溫度越低，食物水平越低，海月水母螅狀體橫裂期出現(xiàn)的越早[28]。本文推測出現(xiàn)這樣的情況可能與實驗開始之前兩個實驗室海月水母螅狀體培養(yǎng)的條件不同或者兩個實驗中對海月水母螅狀體投喂的方式及投喂量不同有關(guān)。本實驗是通過每兩天設(shè)置不同的食物量的方式來投喂海月水母螅狀體的，而王彥濤則是通過設(shè)置不同的時間間隔，每次充足食物的方式來投喂的。

將溫度和食物水平對海月水母螅狀體無性繁殖各過程的影響規(guī)律進行總結(jié)(表1)。可以看出，溫度和食物水平是影響螅狀無性體繁殖的兩個重要環(huán)境因子，但是在不同的生活史階段溫度和食物水平對螅狀體的影響也不盡相同。

4結(jié)論

通過本次實驗，深入分析了溫度和食物水平對海月水母螅狀體無性繁殖的影響。結(jié)果表明，在本研究中海月水母螅狀體采用以匍匐莖生殖為主的繁殖方式；在較低溫度、食物水平較低的條件下，匍匐莖生殖和出芽生殖的作用大致相當；而對于海月水母螅狀體的繁殖能力來說，食物水平較溫度的影響更明顯；豐富的食物和適宜的溫度有利于海月水母螅狀體發(fā)生橫裂；通過橫裂生殖釋放的碟狀體也受溫度和食物水平的影響，但是以食物水平的影響更為顯著。由此可知在一定的外界環(huán)境中，其溫度和食物水平會促使海月水母螅狀體采用適合這種環(huán)境條件的無性繁殖方式，進而影響海月水母螅狀體的種群數(shù)量。這些研究結(jié)果在一定程度上反映了溫度和食物水平兩個環(huán)境因素對海月水母無性繁殖能力及繁殖方式產(chǎn)生的影響，同時本實驗的研究結(jié)果對于其它種類水母的相關(guān)研究也具有一定的參考價值。

表1　溫度和食物水平對海月水母螅狀體無性繁殖各過程的影響

“有顯著影響或有極顯著影響”是通過方差分析得出的結(jié)論

綜上分析隨著當今全球氣候變化和水體富營養(yǎng)化日趨嚴重，這就可能為水母螅狀體的繁殖提供了適宜的溫度和食物水平，這對螅狀體種群數(shù)量的增加，以及更多碟狀體的產(chǎn)生，以及后期水母的暴發(fā)提供了潛在的條件。

參考文獻(References):

[1]Schneider G, Behrends G. Top-down control in a neritic plankton system byAureliaauritamedusae-a summary. Ophelia, 48(2):71- 82.

[2]Shimauchi H, Uye S I. Excretion and Respiration Rates of the ScyphomedusaAureliaauritafrom the Inland Sea of Japan. Journal of Oceanography,2007,63:27- 34.

[3]Miyake H, Terazaki M, Kakinuma Y. On the Polyps of the Common JellyfishAureliaauritain Kagoshima Bay. Journal of Oceanography,2002,58:451- 459.

[4]程方平,王敏曉,王彥濤,張芳,李超倫,孫松. 中國北方習見水母類的DNA條形碼分析. 海洋與湖沼, 2012,43(3):451- 459.

[5]馮頌, 孫松, 張芳,李超倫. 海月水母(Aureliasp.1) 水螅體在空氣中暴露存活研究. 海洋與湖沼,2012,43(3):460- 463.

[6]Berrill N J. Developmental analysis of scyphomedusae. Biological Reviews,1949,24(4):393- 409.

[7]Lucas C H. Reproduction and life history strategies of the common jellyfish,Aureliaaurita, in relation to its ambient environment.Hydrobiologia,2001,451:229- 246.

[8]Hamed A E, Khaled A A. Reproductive strategy of the jellyshAureliaaurita(Cnidaria Scyphomedusae) in the Suez Canal and its migration between the Red Sea and Mediterranean. Aquatic Ecosystem Health & Management,2011,14(3):269- 275.

[9]Willcox S, Moltschaniwskyj N A, Crawford C M. Population dynamics of natural colonies ofAureliasp. scyphistomae in Tasmania, Australia. Marine Biology, 2008,154:661- 670.

[10]和振武.海月水母的生殖.生物學通報,1993,28(8):14- 14.

[11]鄭鳳英,陳四清,倪佳. 海月水母的生物學特征及其爆發(fā). 海洋科學進展,2010,28(1):126- 132.

[12]Purcell J E. Climate effects on formation of jellyfish and ctenophore blooms:a review. Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, 2005, 85(3):461- 476.

[13]楊為東,趙文,李多慧,滕力平,楊擔光,袁霞,韓婷婷.餌料浮游動物種類和密度對海月水母攝食和生長的影響.大連海洋大學學報, 2010,25(3):228- 232.

[14]王楠,李超倫.水母傘徑和餌料密度對海月水母(Aurelia sp.1)捕食率的影響.海洋與湖沼,2012,43(3):480- 485.

[15]王文龍,冷向軍,劉晃. 不同飼料對海月水母生長性能的影響. 大連水產(chǎn)學院學報, 2009,24(5):412- 416.

[16]Mutlu E. Distribution and abundance of moon jellyfish (Aurelia aurita) and its zooplankton food in the black sea. Marine Biology, 2001,138:329- 339.

[17]Ishii H, Ohba T, Tobayashi K. Effects of low dissolved oxygen on planula settlement, polyp growth and asexual reproduction ofAureliaaurita. Plankton and Benthos Research, 2008, 3(Suppl.):107- 113.

[18]Purcell J E, Atienza D, Fuentes V, Olariaga A, Tilves U, Colahan C, Gili J M. Temperature effects on asexual reproduction rates of scyphozoan species from the northwest Mediterranean Sea. Hydrobiologia,2012,690(1):169- 180.

[19]Berking S, Czesh N, Gerharz M, Herrmann K, Hoffmann U, Raifer H, Sekul G, Siefker B, Sommerei A, Vedder F. A newly discovered oxidant defence system and its involvement in the development ofAureliaaurita(Scyphozoa, Cnidaria):reactive oxygen species and elemental iodine control medusa formation. The International Journal of Developmental Biology, 2005,49(8):969- 976.

[20]Holst S. Effects of climate warming on strobilation and ephyra production of North Sea scyphozoan jellysh. Hydrobiologia,2012,690:127- 140.

[21]Custance D R N. Light as an inhibitor of strobilation in Aurelia aurita. Nature, 1964, 204(4964):1219 - 1220.

[22]Coyne J A. An investigation of the dynamics of population growth and control in scyphistomae of the scyphozoan Aurelia aurita. Chesapeake Science, 1973, 14(1):55 - 58.

[23]Kroiher M, Siefker B, Berking S. Induction of segmentation in polyps of Aurelia aurita (Scyphozoa, Cnidaria) into medusae and formation of mirrorimage medusa anlagen. The International Journal of Developmental Biology, 2000, 44(5):485- 490.

[24]Han C H, Uye S I. Combined effects of food supply and temperature on asexual reproduction and somatic growth of polyps of the common jellyfishAureliaauritas.I. Plankton Benthos Research, 2010,5(3):98- 105.

[25]Willcox S, Moltschaniwskyj N A, Crawford C. Asexual reproduction in scyphistomae ofAureliasp.:Effects of temperature and salinity in an experimental study. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology， 2007,353(1):107- 114.

[26]Liu W C, Lo W T, Purcell J E, Chang H H. Effects of temperature and light intensity on asexual reproduction of the scyphozoan,Aureliaaurita(L.)in Taiwan.Hydrobiologia,2009,616(1):247- 258.

[27]Purcell J E. Environmental effects on asexual reproduction rates of the scyphozoanAurelialabiata. Marine Ecology Progress Series, 2007,348(12):183- 196.

[28]王彥濤,孫松,李超倫,張芳.溫度、投餌頻次對海月水母(Aureliasp.1)水螅體生長和繁殖的影響.海洋與湖沼,2012,43(5):900- 904.

[29]Thein H, Ikeda H, Uye S I. The potential role of podocysts in perpetuation of the common jellyfishAurelia auritas.l. (Cnidaria:Scyphozoa) in anthropogenically perturbed coastal waters. Hydrobiologia, 2012, 690(1):157- 167.

[30]Gilchrist F G. Budding and locomotion in the scyphistomas ofAurelia. The Biological Bulletin, 1937, 72(1):99- 124.

[31]Vagelli A A. New observations on the asexual reproduction ofAureliaaurita(Cnidaria,Scyphozoa) with comments on the life cycle and adaptive significance. Invertebrate Zoology,2007,4(2):111- 127.

[32]董婧,孫明,趙云,王彬,劉修澤,于旭光,劉春洋.中國北部海域災(zāi)害水母沙蜇(Nemopilemanomurai)及其它缽水母繁殖生物學特征與形態(tài)比較.海洋與湖沼,2012,43(3):550- 555.

[33]Arai M N. The potential importance of podocysts to the formation of scyphozoan blooms:a review. Hydrobiologia, 2009, 616(1):241- 246.

The effect of temperature and food supply on the asexual reproduction of moon jelly (Aureliasp.1) polyps

SHI Yan1, MI Tiezhu2,*, WANG Jianyan3, CHEN Lihong1, WANG Guoshan3, ZHEN Yu2, YU Zhigang4

1CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,OceanUniversityofChina,Qingdao266100,China2MinistryofEducationKeyLaboratoryofMarineEnvironmentandEcology,OceanUniversityofChina,Qingdao266100,China3CollegeofMarineLifeSciences,OceanUniversityofChina,Qingdao266003,China4MinistryofEducationKeyLaboratoryofMarineChemistryTheoryandTechnology,OceanUniversityofChina,Qingdao266100,China

Abstract:Jellyfish outbreaks negatively affect humans who live near the coast, and cause harm to fishery resources and marine ecosystems. Jellyfish appearing around the East China Sea maintain or expand their populations by both sexual and asexual reproduction. In the jellyfish′s life cycle, asexual reproduction of polyps is a key stage in determining the number of medusa in the following year; therefore, we focused on this life stage in this study. Previous studies have examined the total number of polyps produced by asexual reproduction under varying environmental conditions, but few studies have examined in detail on the number of new polyps formed via each method of asexual reproduction. Our research aimed to describe the methods of asexual polyp reproduction under different temperatures and food availability levels. In our experiment, following other similar studies we used four temperatures (9, 12, 15, and 18℃) and three food amounts (5, 20, and 40 newly-hatched Artemia nauplius per polyp) in a full-factorial experimental design to observe their effects on the asexual reproduction ability and method of moon jellyfish polyp formation. We systematically recorded the number of new polyps, the method of asexual reproduction, strobilation time, rate of strobilation, and the number of ephyrae released. Stolon formation was the most frequent method of asexual polyp reproduction, followed by direct budding. Longitudinal fission and podocyst methods were rarely observed. Food availability had a significant impact on all of the new moon jellyfish polyps, but the influence of temperature was not significant. Reproduction ability was positively correlated with food availability. Both food and temperature treatments influenced strobilation, and temperature had a greater impact on strobilation than food availability. Temperature significantly increased the incidence of strobilation compared with that of other methods of reproduction, but the effect of food supply was not significant. The rate of strobilation was highest in the moderate temperature group (12℃), the 15℃ and 18℃ groups had lower strobilation rates, and the 9℃ group had the lowest strobilation rate. Ephyrae were released at the three higher temperatures (12℃, 15℃, and 18℃). Temperature was the most important factor influencing the progress of the ephyrae released by strobilation, but food supply also had an important influence. The number of ephyrae released per moon jellyfish polyp in the 12℃ group was the greatest at all three food supply levels (5, 20, and 40 newly-hatched Artemia nauplius per polyp), while the 9℃ group did not release ephyrae at any food supply level. The greater the availability of food, the more ephyrae were released by the 12℃, 15℃, and 18℃ groups. At the three highest temperatures, the number of ephyrae released was greatest when 40 newly hatched Artemia nauplius were fed per polyp. Using two-way ANOVA to analyze the influences of temperature and food availability on strobilation and ephyrae release, we conclude that temperature controlled the timing of strobilation, while food amount controlled the number of ephyrae released per polyp. Temperature and food availability have different effects on the asexual methods of jellyfish polyp reproduction.

Key Words:Aurelia aurita; polyp; temperature; food; asexual reproduction method

DOI:10.5846/stxb201404170751

*通訊作者

Corresponding author.E-mail:mitiezhu@ouc.edu.cn

收稿日期:2014- 04- 17; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 06- 11

基金項目:國家基礎(chǔ)研究重大項目(2011CB403602)

石巖, 米鐵柱, 王建艷, 陳麗紅, 王國善, 甄毓, 于志剛.溫度和食物水平對海月水母螅狀體無性繁殖的影響.生態(tài)學報,2016,36(3):786- 794.

Shi Y, Mi T Z, Wang J Y, Chen L H, Wang G S, Zhen Y, Yu Z G.The effect of temperature and food supply on the asexual reproduction of moon jelly (Aureliasp.1) polyps.Acta Ecologica Sinica,2016,36(3):786- 794.