劉樹寶, 陳亞寧, 陳亞鵬, 鄧海軍, 方功煥
1 新疆環境保護科學研究院, 新疆環境污染監控與風險預警重點實驗室,烏魯木齊 830011
2 中國科學院新疆生態與地理研究所, 荒漠與綠洲生態國家重點實驗室, 烏魯木齊 830011
?
基于穩定同位素技術的黑河下游不同林齡胡楊的吸水深度研究
劉樹寶1, 陳亞寧2,*, 陳亞鵬2, 鄧海軍2, 方功煥2
1 新疆環境保護科學研究院, 新疆環境污染監控與風險預警重點實驗室,烏魯木齊830011
2 中國科學院新疆生態與地理研究所, 荒漠與綠洲生態國家重點實驗室, 烏魯木齊830011
摘要:水是影響陸地生態系統植被分布最重要的因素之一,特別是在干旱地區,水資源將是限制植物生長的關鍵因素。不同植物具有不同的吸水深度,植物的吸水深度可影響它的分布區域,因此,精確測量植物的吸水深度對預測全球氣候變化下植被的時空分布具有重要意義。穩定同位素技術逐漸被公認為是一種精確測量植物吸水深度的有效方法。利用穩定同位素技術分析了不同林齡胡楊的吸水深度和不同林齡胡楊的水分利用效率,對確定胡楊生存的合理地下水位、制定胡楊保育恢復策略具有重要意義。通過對黑河下游不同林齡胡楊木質部水及其不同潛在水源δD、δ18O的測定分析,并運用深度模型計算了不同林齡胡楊的吸水深度,探討了不同林齡胡楊的水分利用效率。結果發現:1)不同林齡胡楊木質部δ18O差異顯著,胡楊幼苗、成熟木、過熟木的δ18O分別為-5.37‰、-6.03‰、-6.92‰;2)不同林齡胡楊的平均吸水深度不同,且具有隨林齡變老而選擇利用更深的土壤水分的特點:胡楊幼苗的平均吸水深度為37 cm,胡楊成熟木的平均吸水深度為145 cm,胡楊過熟木的平均吸水深度為149.5 cm。3)不同林齡胡楊水分利用效率不同,隨林齡的變老水分利用效率具有降低的趨勢。
關鍵詞:平均吸水深度; 胡楊; δD; δ18O
河岸林的更新和演替與河流有著密不可分的關系,河道的演化深刻影響著內陸河流域生態系統及其林分的組成和分布特征[1]。胡楊(PopuluseuphraticaOliv)作為干旱區內陸河流域荒漠河岸林的主要建群種,其生態學特征、抗逆性以及水分利用等問題等一直是眾多學者關注的熱點[2-5]。胡楊在中國西北干旱區內陸河流域廣泛分布,它耐鹽堿,抗干旱、風沙,具有重要的生態功能[6],是聯合國糧農組織林木基因資源專家組確定的全世界最急需優先保護的林木基因資源之一。近年來,李建林等依據在極端干旱區額濟納旗的實測資料,對胡楊根系及根區土壤水分特征進行了分析,建立了胡楊根系吸水的二維數學模型,模型結果與實測結果平均相對誤差為9.02%[7]。趙良菊等對黑河下游河岸植物的水分來源做了初步研究,結果表明,胡楊的主要吸水層位為地下水[8]。Romero-Saltos等利用降水控制實驗和吸水深度模型對亞馬遜東部塔帕若斯河植物的水分來源進行了研究,結果發現在降水很少的干季,樹木的吸水深度會不斷加深。同時也指出,在干旱地區,樹木可能有兩個不同的水源或存在兩個不同深度的吸水層位[9]。不少學者對塔里木河下游研究表明,地下水是維系胡楊的生存的重要水分來源[6,10-13]。
在20世紀70年代末,環境同位素技術就被逐漸引入到水文學、生態學等各個領域。隨著穩定性同位素的發現和同位素分析技術的迅速發展,氫氧穩定同位素示蹤技術逐漸被廣泛應用到確定植物水分來源的研究當中。植物葉片組織中的穩定碳同位素組成能夠解析植物的水分利用效率,Farquhar等認為,植物葉片δ13C值可以用來間接指示植物的長期水分利用效率[14],大量的研究也證實δ13C值與植物水分利用效率存在高度相關性,可以作為衡量植物水分利用效率的有效指標[15]。運用穩定同位素法測定的植物葉片的δ13C值能直接指示植物的水分利用效率,已成為一種公認的估測植物長期水分利用效率的可靠途徑。
在黑河下游,以胡楊為優勢種的荒漠河岸林具有重要的保護生物多樣性的生物學功能[8]。但是,隨著近幾十年來中上游用水量的增加,黑河下游額濟納地區來水量逐年減少[16],導致地下水位的逐年下降,沙化、鹽化等加速,造成胡楊林大面積退化,胡楊林分結構嚴重失衡、胡楊幼苗死亡更加嚴重,對胡楊林的更新造成很大的打擊[17]。自2000年,黑河的分水使得下游生態環境有了一定的改善,地下水位普遍抬升,胡楊林內出現了成片的胡楊幼苗,河岸林生態系統逐漸好轉。可見,黑河下游胡楊林的退化與更新和地下水位有直接的關系,尤其對胡楊幼苗的生長至關重要,但是對于胡楊因地下水位下降而退化和因地下水位升高而出現成片胡楊幼苗的機理方面的研究的案例較少,尤其是河岸林生態系統內不同植物吸水深度方面的研究更少。為此,本文通過對黑河下游河岸林生態系統內不同林齡胡楊樣地土壤含水量及土壤水和木質部δD、δ18O和葉片δ13C的測定分析,解析不同林齡胡楊的平均吸水深度,探討不同林齡胡楊的水分利用格局及其在干旱環境下的水分利用和適應機制,旨在為制定黑河下游生態用水配置方案和胡楊林的恢復、保護措施提供科學依據。
1數據采集與方法
1.1研究區概況
黑河發源于祁連山,全長821 km,多年平均徑流總量為24.75×108m3。主要由山區冰川(雪)融水、降水構成,是中國第二大內陸河。研究區額濟納盆地位于黑河流域下游,總面積約30000 km2,地理坐標為99°30′—102°00′E,40°20′—42°30′N,海拔900—1130 m,北部和西部為馬鬃山和阿爾泰山低山丘陵,東南部為巴丹吉林沙漠,南與鼎新盆地相鄰。行政區劃屬內蒙古自治區阿拉善盟額濟納旗。該地區深居內陸,氣候極端干旱,多年平均降水量42 mm,年最大為103 mm,最小為7 mm;多年平均蒸發量為3755 mm,最高達4035 mm,蒸發量是降水量的89倍;多年平均氣溫8. 2 ℃,盛行西北風,平均風速4. 2 m/s,最大風速24. 0 m/s。天然植被主要以喬木胡楊和與其伴生的灌木檉柳和草本植物苦豆子為主。

圖1 研究區位置示意圖Fig.1 The Sketch map of study area
試驗樣地位于額濟納旗的烏蘭圖格(圖1),距黑河河道300 m左右,地下水埋深在2.5—3.2 m之間,植物主要為胡楊和檉柳,林下伴生的草本稀少,多為苦豆子,覆蓋度約為50%,土壤由第四紀洪積、沖積物組成,以細砂土為主[18]。
1.2樣品采集與數據分析1.2.1樣品采集
在試驗樣地內分別選擇具有代表性(長勢良好,樹干通直,冠幅適中,無病蟲害)的胡楊幼苗、成熟木、過熟木各3棵,進行木質部取樣,在其周圍用土鉆鉆取土壤用于土壤水的提取和土壤含水量的測定,挖取的土壤深度直至含水飽和層(胡楊幼苗和成熟木的含水飽和層深度為3.2 m、過熟木的為2.6 m)。挖取過程中記錄各層土壤質地(如細沙土或黏土),同時觀察不同林齡胡楊根系主要分布深度。采樣時間為2012年8月初,采樣的前后幾天內均無降雨產生也無凝結水生成。齡組劃分參照林業部門的標準,各不同林齡胡楊基本特征見表1。
(1)土壤含水量測定
土壤含水量取樣,幼齡林和成熟林樣地土壤剖面0—40 cm,每10 cm為一層;40—320 cm,每20 cm為一層。過熟林樣地土壤剖面0—40 cm,每10 cm為一層;40—260 cm,每20 cm為一層。每層3個重復。測定土壤含水量的土壤裝入鋁盒中,在試驗地立即稱鮮重并記錄其鮮重,帶回實驗室于105 ℃烘箱中烘干至恒重后計算土壤含水量。
(2)植物木質部取樣
為消除氣孔蒸騰作用造成的同位素富集,對于木質部的取樣,選擇超過2a的莖,直徑0.5 cm左右,長在5 cm之內的枝條段,迅速將枝條段的外皮和韌皮部去除,保留木質部。
(3)土壤水取樣
土壤水同位素取樣的土壤剖面的分層情況同土壤含水量取樣,與土壤水取樣同時進行,所取樣品(植物木質部和土壤同位素樣品)均迅速裝入玻璃瓶內蓋好瓶塞,利用parafilm封口膜予以密封并迅速放入冰盒,帶回實驗室。在進行同位素測定前,置于-20 ℃冷凍。

表1 不同林齡胡楊基本特征
(4)地下水取樣
地下水樣取自附近觀測井。2010年10月在黑河下游額濟納旗的烏蘭圖格建成一條生態監測斷面,沿垂直于河道的方向布設7口生態監測井,不同林齡胡楊樣地附近的井水代表地下水測定其的δD、δ18O值。
(5)葉片取樣
在木質部取樣的同時進行葉片取樣,選擇生長良好,無病蟲害的綠色葉片,每棵樹取20—30片葉子。把晾干后的葉子放入烘箱在105 ℃殺青,之后在60 ℃下干燥樣品48 h至恒重,然后將樣品粉碎過0.15 mm的篩子,取約5.0 mg樣品,用錫箔包裝好后制備成供測樣品。
1.2.2水分提取和樣品分析
土壤水和植物木質部水分采用低溫真空蒸餾法提取[9]。在荒漠與綠洲生態國家重點實驗室用Isoprime100穩定同位素質譜儀測量地下水、枝條木質部水分和土壤各層水分的穩定氫和氧同位素比率和葉片碳同位素比率:
δD(‰)=((Rsample/Rstandard)-1)×1000
(1)
δ18O(‰)=(( Rsample/Rstandard)-1)×1000
(2)
δ13C(‰)=((Rsample/Rstandard)-1)×1000
(3)
式中,δD、δ18O和δ13C和分別為對應樣品的穩定氫、氧和碳同位素值,Rsample和Rstandard分別為樣品和國際通用標準物中元素的重輕同位素豐度之比(如18O /16O)。精度(1δ)18O/16O優于0.1‰,D/H優于0.3‰,13C/12C優于0.2‰。δD值的測試誤差不超過1‰,δ18O和δ13C值的測試誤差不超過0.2‰。
1.2.3數據分析
不同林齡胡楊的平吸水深度用深度模型進行分析[9],該模型是由Romero-Saltos 等在2005 年提出的模型方法,模型以同位素質量守恒為前提,植物莖木質部水中的同位素的值是土壤各深度處的水分同位素值按比例混合的結果。該模型結合 MATLAB 軟件,利用觀察到的平均δD的值所計算出的方差來計算預期的土壤中每厘米氘同位素的值。模型估計在確定一棵樹所吸水的平均深度是有兩個假設:假設一,在任何時間,植物都可以吸收 50 cm處的水分。假設二,植物在土壤不同深度吸水服從正態分布(公式4)。模型還有一個公理:質量平衡原理。模型可計算每厘米處土壤水中同位素的值,從地表直到計算的最底部。
模型具體算法如下:先輸入土壤采樣的深度,各深度處土壤樣品的氘同位素的值,其次輸入植物樣品中的氘同位素值,再次輸入植物吸收土壤水的標準方差。(例如:如果植物被認為能從土壤中 50 cm 深度處吸收水分時,標準偏差定為 8.33 cm)。輸入之后由 1 開始計算,計算間隔設為 1 cm,這樣每1厘米的土壤水中的氘同位素的值算出的貢獻率都可以知道,模型可以算出植物具體吸收哪一平均深度的土壤水分。
(4)
式中,ni是植物根在Y 深度處所吸收的水分的比例,μ是根在土壤中所吸收水分的平均深度,σ是標準偏差值為8.33 cm,ni的總和為1。
不同土層土壤水δ18O的差異及不同林齡胡楊δ18O的差異用SPSS 17.0統計軟件分析。采用Origin進行圖表繪制。
2結果分析
2.1不同林齡胡楊土壤剖面含水量的變化
不同林齡胡楊土壤剖面含水量隨土壤深度的變化而變化(圖2),其中,幼苗土壤剖面的含水量高于過熟木高于成熟木,根據不同林齡胡楊土壤剖面含水量情況可大致分為3個區間,即:
1)第1個區間為土壤深度小于100 cm的范圍。在這個深度范圍內,幼苗高于過熟木高于成熟木(圖2)。成熟木和過熟木的土壤剖面含水量變化不大,含水量都緩慢上升,成熟木的土壤含水量變化范圍在0.64%—2.08%;過熟木的土壤含水量變化范圍在2.09%—4.15%;幼苗土壤剖面的含水量變化范圍在3.86%—18.89%,且在40—80 cm出現了一個含水量高峰,在此深度范圍土壤質地為沙壤土,與周圍土層沒有區別,因此,出現這個“峰”值可能與胡楊幼苗的根系分布等有關。

圖2 黑河下游河岸林不同林齡胡楊土壤剖面含水量變化Fig.2 Variations of soil water content in soil profile of Riparian forest of different ages of Populus Euphratica in the lower reaches of the Heihe Basin
2)第2個區間為土壤深度100—200 cm。在這個區間,不同林齡胡楊土壤剖面含水量都出現了一個含水量的高峰,胡楊幼苗在120—140 cm處出現了第2個“峰”,峰值處含水量為17.35%。成熟木土壤剖面的含水量在180—200 cm出現了一個“峰”,峰值處含水量為7.08%。過熟木土壤剖面的含水量在100—120 cm出現了一個“峰”,峰值處含水量為6.34%。這些峰值的出現是該層土壤為粘土所致,但成熟木和過熟木的峰值都遠遠小于幼齡林的峰值。胡楊幼苗土壤剖面的含水量和峰值都高于成熟木和過熟木,這可能與成熟胡楊耗水量高于胡楊幼苗有關[19]。
3)第3個區間為土壤深度200 cm至地下水位處(胡楊幼苗、成熟木為320 cm,過熟木為260 cm。),在這個區間,胡楊幼苗、成熟木和過熟木土壤剖面的含水量都在接近地下水位時忽然出現了一個含水量最高峰,峰值分別為31.79%、24.55%和28.63%,這是地下水直接補給該層土壤水分的原因。這個也可在下文中通過對比深層土壤水的δ18O接近地下水δ18O得出此結論。
2.2不同林齡胡楊吸水層位
從胡楊木質部水的測試結果可知,胡楊幼苗、成熟木、過熟木的δ18O分別是-5.37‰;-6.03‰;-6.92‰。不同林齡胡楊木質部的δ18O值差異呈極顯著(P<0.001),胡楊幼苗高于胡楊成熟木高于胡楊過熟木,不同林齡胡楊木質部δ18O值差異顯著,這可能和不同林齡胡楊的主要吸水層位有關。
不同林齡胡楊土壤剖面不同深度的土壤水δ18O存在較大差異,并呈規律性變化,土壤水δ18O隨深度加深呈逐漸降低的趨勢,不同林齡胡楊土壤剖面都在5 cm深度左右出現了δ18O最大值(圖3)。胡楊幼苗、成熟木和過熟木土壤剖面δ18O最大值分別為4.36‰、4.09‰和1.52‰。在5 cm以下深度,土壤水δ18O總體上隨深度增加而逐漸減小。胡楊幼苗土壤剖面在0—30 cm蒸發較強烈,δ18O值為4.36‰ — -3.44‰。自60 cm至320 cmδ18O值波動較小,值在-7.00‰左右,且接近地下水的δ18O值(-6.94‰);胡楊成熟木土壤剖面在0—120 cmδ18O值從4.09‰降到-3.57‰,減小的速度較快;120—200 cmδ18O值在-5.00‰左右波動,減小的幅度變緩;200 — 320 cmδ18O值在-7.1‰ — -7.4‰之間波動,且接近地下水的δ18O值(-6.94‰),胡楊過熟木土壤剖面在0—100 cmδ18O值為1.52‰ — -6.14‰,120 — 260 cmδ18O值在-7.00‰左右波動,且非常接近地下水的δ18O值(-6.94‰)。在接近地下水位之前,不同林齡胡楊樣地土壤水的δ18O值都接近地下水的δ18O值,這主要是由于底部土壤受地下水補給影響大的原因。不同林齡胡楊樣地的土壤水δ18O值變化都與其深度呈指數關系(圖3),表明土壤剖面在上界面受連續蒸發作用,下界面接受潛水的連續補給[20]。

圖3 不同林齡胡楊樣地δ18O值與深度關系Fig.3 The relations of δ18O values and depth forsamples of different ages of Populus euphratica
本研究將土壤水和胡楊木質部水的δ18O、δD進行對比,以胡楊木質部水為標準,尋找δ18O、δD同位素組成與之相同的土壤水所處的區間,該區間即為胡楊吸收土壤水的主要層位。
將胡楊幼苗、成熟木和過熟木木質部水的δ18O與不同深度土壤水δ18O對比發現(圖4):胡楊幼苗δ18O相交于與土壤水30—40 cm深度處;胡楊成熟木δ18O相交于與土壤水170—190 cm深度處;胡楊過熟木δ18O相交于與土壤水70—100 cm、190—210 cm、230—250 cm深度處。

圖4 不同林齡胡楊樣地土壤水、地下水和木質部水δD、δ18O值比較Fig.4 Comparison of δ D、δ18O values of soil water and xylem water and ground water from the sample of different ages of P. euphratica
將胡楊幼苗、成熟木和過熟木木質部水的δD與不同深度土壤水δD對比發現(圖4):胡楊δD相交于與土壤水35—50 cm深度處,接近130 cm和210—250 cm;胡楊成熟木δD值相交于與土壤水15—35 cm和110—130 cm深度處,胡楊過熟木δD值相交于與土壤水25—35 cm和190—210 cm深度處。
通過對比不同林齡胡楊木質部水的δ18O、δD和不同深度土壤水δ18O、δD,結果胡楊幼苗的主要吸水層位基本相同,而胡楊成熟木和過熟木有所差別。
2.3不同林齡胡楊的平均吸水深度
吸水深度模型圖結合 MATLAB 軟件的計算結果如圖所示。
δ18O計算的胡楊幼苗、成熟木、過熟木的平均吸水深度依次為36 cm、182 cm和104 cm(圖5)。

圖5 不同林齡胡楊的平均吸水深度 Fig.5 Mean depths of water uptaker by different ages of Populus euphratica
δD計算的胡楊幼苗、成熟木、過熟木的平均吸水深度依次為38 cm、26 cm和108 cm、39 cm 和195 cm,其中測得胡楊成熟木、過熟木的平均吸水深度為兩個值(26 cm和108 cm,39 cm和195 cm)(圖5)。
由δD和δ18O計算得出的胡楊幼苗吸水深度基本相同,位于36—38 cm之間,這和通過對比土壤水δ18O和胡楊幼苗木質部水的δ18O得出的胡楊幼苗的主要吸水層位位于30—40 cm之間的結果一致,而由δD和δ18O計算得出的胡楊成熟木和過熟木的結果相差較大,由δ18O計算得出的胡楊成熟木吸水深度深于胡楊過熟木,相反,由δD計算得出的胡楊過熟木吸水深度深于胡楊成熟木。由δD和δ18O計算得出的胡楊成熟木和過熟木吸水深度相差較大。究其原因,可能與氫氧同位素的分餾速度不一致有關,不同林齡胡楊δD與δ18O關系見圖6。

圖6 不同林齡胡楊δ D與δ18O關系Fig.6 The relations of δ D and δ18O for different ages of Populus euphratica

圖7 不同林齡胡楊δ13C值變化 Fig.7 Variation of δ13C values of different ages of Populus euphratica
2.4不同林齡胡楊的水分利用效率
通過比較不同林齡胡楊δ13C的變化(圖7),結果表明,林齡對胡楊葉片δ13C 值的影響達到顯著水平(P<0.05) 。其中,胡楊幼苗葉片δ13C顯著高于胡楊成熟木高于胡楊過熟木,胡楊葉片δ13C 值在C3植物的葉片δ13C 值范圍內(-20‰ — -35‰),葉片的δ13C 值可以反映它的長期水分利用效率[21]。
3結論與討論
不同林齡胡楊土壤剖面水分的顯著差異主要與土壤質地、胡楊根系在土壤剖面的分布及胡楊水分利用等有關。觀察試驗發現,在每個剖面中都出現了含水量的高峰,而不同林齡胡楊的平均吸水深度都接近含水量的高峰,這與劉麗穎研究的高寒沙地中間錦雞兒吸水根集中分布區域土壤含水量明顯降低的結果不同[22]。
不同林齡胡楊樣地不同深度的土壤水δ18O和δD值存在較大差異,總體上隨深度增加而逐漸減小。主要原因是干旱區降水對土壤水補給較少,因而,土壤剖面的上界面受到連續蒸發作用,下界面則接受潛水的連續補給,從而造成了不同深度的土壤水δ18O和δD值存在較大差異,這與前人的研究結果相似[23- 25]。不同樣地土壤剖面都在5 cm深度左右出現了δ18O最大值,在5 cm以下深度,土壤水δ18O總體上隨深度增加而逐漸減小。不同林齡胡楊樣地的土壤水δ18O值變化都與其深度呈指數關系,表明土壤剖面在上界面受連續蒸發作用,使得表層土壤水重同位素表現出明顯的富集,下界面接受潛水的連續補給,使得與表層土壤水δ18O和δD值存在較大差異。
3.1不同林齡胡楊的主要吸水層位
通過對比不同林齡胡楊木質部和不同土層土壤水δD、δ18O,結果表明,雖然不同林齡胡楊主要吸水層位有些不同,但有些吸水區域是重合的,對比得出的胡楊幼苗吸水層位基本相同,重合區間位于35—40 cm之間,而通過對比δD還得出,胡楊幼苗δD 與130 cm 和210—250 cm處土壤水δD接近,由于胡楊幼苗主要吸水根系位于土壤表層,因此排除130 cm 和210—250 cm,認為胡楊幼苗主要利用35—40 cm之間的土壤水。
對比δD發現,胡楊成熟木δD值相交于與土壤水15—35 cm和110—130 cm深度處,但胡楊成熟木在15—35 cm之間土壤含水量低,且取樣過程中未見根系分布,因此排除15—35 cm,結合對比δ18O的結果,認為胡楊成熟木主要利用110—130 cm和170—190 cm之間的土壤水。
對比δD發現,胡楊過熟木δD值相交于與土壤水25—35 cm和190—210 cm深度處。胡楊過熟木在25—35 cm之間土壤含水量低,且取樣過程中未見根系分布,因此排除25—35 cm。結合對比δ18O的結果,胡楊過熟木δ18O值相交于與土壤水70—100 cm、190—210 cm、230—250 cm深度處,認為胡楊過熟木主要利用190—210 cm之間的土壤水。
3.2不同林齡胡楊的平均吸水深度
吸水深度模型計算結果顯示,用δD、δ18O分別測定的胡楊幼苗的吸水深度非常接近,為37 cm,同時也和通過對比土壤水δD、δ18O和胡楊幼苗木質部水的δD、δ18O得出的結論(胡楊幼苗主要利用35—40 cm之間的土壤水)一致,該吸水深度也符合胡楊幼苗吸水根系的分布范圍[19]。
計算胡楊成熟木、過熟木的平均吸水深度時都出現了兩個值(26 cm、108 cm和39 cm、195 cm),這種現象僅僅存在于干旱地區[18]。參考鞏國麗[5]在確定柴達木盆地南部白刺吸水深度的研究結果,認為土壤含水量低的該深度的土壤水不是植物所吸收的水。由于成熟木和過熟木在26 cm和39 cm處土壤含水量很低,且沒有根系分布,因此認為成熟木和過熟木的平均吸水深度為108 cm和195 cm。
δD、δ18O測定的胡楊成熟木的平均吸水深度在108—182 cm之間,再結合通過對比土壤水和胡楊木質部水的δD、δ18O結果,木質部δ18O值與土壤水δD、δ18O值相交于110—130 cm和170—190 cm深度處,108 cm非常接近110—130 cm,182 cm處于由于170—190 cm之間,因此認為胡楊成熟木的平均吸水深度為δD、δ18O測定吸水深度的平均值145 cm。
δD、δ18O測定的胡楊過熟木的平均吸水深度在104—195 cm之間,胡楊過熟木δ18O值與土壤水δ18O值相交于70—100 cm、190—210 cm、230—250 cm深度處,作者認為胡楊過熟木的主要吸水層位首先排除230—250 cm,因為在接近地下水位的250 cm處的δ18O值遠離地下水的δ18O值,可能原因是在采樣、真空抽提等過程中出現了誤差,再結合通過對比土壤水和過熟木木質部水的δD、δ18O結果,木質部δ18O值與土壤水δD、δ18O值相交于70—100 cm和190—210 cm深度處,104cm非常接近70—100 cm,195 cm處于由于190—210 cm之間,認為胡楊過熟木的平均吸水深度為δD、δ18O測定的吸水深度的平均值149.5 cm,位于兩主要吸水層位70—100 cm和190—210 cm之間。
通過運用吸水深度模型并結合通過對比土壤水和胡楊木質部水的δ18O值的結果顯示,胡楊幼苗的平均吸水深度為37 cm,胡楊成熟木的平均吸水深度為145 cm,胡楊過熟木的平均吸水深度為149.5 cm,表明不同林齡胡楊的平均吸水深度不同,會隨林齡變化而選擇性地利用不同深度的土壤水分。而劉麗穎等利用穩定同位素技術,測定了共和盆地不同林齡中間錦雞兒枝條木質部和土壤各層水分的值,分析它們是否隨林齡變化而選擇性地利用不同深度的土壤水分,結果表明:中間錦雞兒均主要利用源自降雨的土壤淺層10—50 cm 的水分,不會隨林齡變化而選擇性地利用不同深度的土壤水分[20],這和本研究的胡楊會隨林齡變化而選擇性地利用不同深度的土壤水分結果相反,究其原因,主要和不同植物的根系分布及水分利用策略有關。
3.3不同林齡胡楊的水分利用效率
穩定碳同位素的測量結果表明,不同林齡胡楊水分利用效率差異顯著,隨著年齡的增長,水分利用效率具有降低的趨勢。胡楊幼苗與成熟木和過熟木相比,具有相對較高的水分利用效率。胡楊幼苗平均株高3.5 m,平均冠幅1.2m × 1.5 m,根系分布土層較淺,主要分布在20—40 cm。胡楊幼苗木質部水分的δD 值、δ18O 值與地下水的值均差異較大,表明胡楊幼苗沒有利用地下水,這就可能致使胡楊幼苗在缺水季節受到一定的水分脅迫,導致其δ13C 值明顯高于成熟木和過熟木,加之黑河下游降雨稀少,蒸發強烈,胡楊幼苗更易受到水分脅迫,因此,胡楊幼苗在尚未能夠利用地下水之前,采取提高其水分利用效率的方法來應對干旱脅迫。而胡楊成熟木和過熟木具有較深和較廣的根系分布,具有較穩定的水分來源(深層土壤水和地下水),這樣就不容易受到水分脅迫,因此,具有相對較低的水分利用效率。比較胡楊成熟木(60—120 cm)和過熟木(60—160 cm)根系分布范圍,過熟木具有更深的分布范圍,表明胡楊過熟木更容易利用穩定的水源(地下水),導致其δ13C 值低于成熟木,具有較低的水分利用效率。這也從側面說明,隨著胡楊林齡的增長,會選擇利用更穩定的水分來源來應對干旱脅迫。
不同林齡胡楊的平均吸水深度不同,隨林齡變化而選擇性地利用不同深度的土壤水分,以避免水分競爭。成熟胡楊選擇利用較深的土壤水及地下水,可減少對表層土壤水分的耗散,使胡楊幼苗和草本植物有更多的水分供給,保證胡楊幼苗的成活率和天然更新。有文章指出胡楊過熟木會將體內多余的水分釋放到土壤表層,供給幼齡胡楊生長所需[26]。長此以往,過熟胡楊充當了供給水分的物種,一部分水分供給幼齡胡楊使用,從而,保證了胡楊幼苗的生長。在本文中,胡楊幼苗樣地土壤含水量在40—80 cm出現一個含水量的高峰,這也從側面解釋了胡楊過熟木可能存在水力提升現象。
參考文獻(References):
[1]趙振勇, 王讓會, 孫洪波, 張慧芝. 塔里木河下游輸水廊道植被恢復的生態學評價. 科學通報, 2006, 51(增刊): 31- 35.
[2]陳亞寧, 李衛紅, 陳亞鵬, 徐長春, 張麗華. 新疆塔里木河下游斷流河道輸水與生態恢復. 生態學報, 2007, 27(2): 538- 545.
[3]陳亞鵬, 陳亞寧, 徐長春, 李衛紅, 付愛紅. 塔里木河下游地下水埋深對胡楊氣體交換和葉綠素熒光的影響. 生態學報, 2011, 31(2): 344- 353.
[4]司建華, 馮起, 李建林, 趙健. 荒漠河岸林胡楊吸水根系空間分布特征. 生態學雜志, 2007, 26(1): 1- 4.
[5]鞏國麗, 陳輝, 段德玉. 利用穩定氫氧同位素定量區分白刺水分來源的方法比較. 生態學報, 2011, 31(24): 7533- 7541.
[6]陳亞寧, 李衛紅, 徐海量, 劉加珍, 張宏峰, 陳亞鵬. 塔里木河下游地下水位對植被的影響. 地理學報, 2003, 58(4): 542- 549.
[7]李建林, 馮起, 司建華, 常宗強, 巨登三, 郭巧玲. 極端干旱區胡楊根系吸水的二維數學模型. 生態學雜志, 2009, 28(6): 1188- 1193.
[8]趙良菊, 肖洪浪, 程國棟, 宋耀選, 趙亮, 李彩芝, 楊秋. 黑河下游河岸林植物水分來源初步研究. 地球學報, 2008, 29(6): 709- 718.
[9]Romero- Saltos H, Sternberg L da S L, Moreira M Z, Nepstad D C. Rainfall exclusion in an eastern Amazonian forest alters soil water movement and depth of water uptake. American Journal of Botany, 2005, 92(3): 443- 455.
[10]木巴熱克·阿尤普, 陳亞寧, 郝興明, 李衛紅, 蘇芮. 極端干旱環境下的胡楊木質部水力特征. 生態學報, 2012, 32(9): 2748- 2758.
[11]陳亞鵬, 陳亞寧, 李衛紅, 張宏鋒. 塔里木河下游干旱脅迫下的胡楊生理特點分析. 西北植物學報, 2004, 24(10): 1943- 1948.
[12]鄧潮洲, 張希明, 李利, 吳俊俠, 劉國軍, 閆海龍, 朱軍濤, 呂朝燕. 河道輸水對塔里木河下游胡楊生長狀況的影響. 中國沙漠, 2010, 30(2): 312- 318.
[13]孫衛, 侯平, 李霞. 胡楊枝直徑生長對塔里木河下游應急輸水的響應. 生態學報, 2006, 26(9): 2913- 2917.
[14]Farquhar G D, Richards R A. Isotopic composition of plant carbon correlates with water-use efficiency of wheat genotypes. Australian Journal of Plant Physiology, 1984, 11(6): 539- 552.
[15]Ebdon J S, Kopp K L. Relationships between water use efficiency, carbon isotope discrimination, and turf performance in genotypes of Kentucky bluegrass during drought. Crop Science, 2004, 44(5): 1754- 1762.
[16]趙文智, 常學禮, 李秋艷.人工調水對額濟納胡楊荒漠河岸林繁殖的影響. 生態學報, 2005, 25(8): 1987- 1993.
[17]張武文, 史生勝. 額濟納綠洲地下水動態與植被退化關系的研究. 冰川凍土, 2002, 24(4): 421- 425.
[18]張俊, 孫自永, 余紹文. 黑河下游額濟納盆地地下水系統劃分. 地下水, 2008, 30(1): 12- 14.
[19]李建林, 馮起, 司建華. 極端干旱區胡楊吸水根系的分布與模擬研究. 干旱區地理, 2008, 31(1): 97- 101.
[20]周辰昕, 孫自永, 余紹文. 黑河中游臨澤地區沙丘植物水分來源的D、18O同位素示蹤. 地質科技情報, 2011, 30(5): 103- 109.
[21]Blum A. Effective use of water (EUW) and not water-use efficiency (WUE) is the target of crop yield improvement under drought stress. Field Crops Research, 2009, 112(2/3): 119- 123.
[22]劉麗穎, 賈志清, 朱雅娟, 劉君梅, 楊德福, 魏登賢. 高寒沙地不同林齡中間錦雞兒的水分利用策略. 干旱區資源與環境, 2012, 26(5): 119- 125.
[23]Phillips D L. Mixing models in analyses of diet using multiple stable isotopes: a critique. Oecologia, 2001, 127(2): 166- 170.
[24]余紹文, 孫自永, 周愛國, 張溪, 段麗軍, 許書剛. 用D、18O同位素確定黑河中游戈壁地區植物水分來源. 中國沙漠, 2012, 32(3): 717- 723.
[25]Dawson T E, Ehleringer J R. Isotopic enrichment of water in the “woody” tissues of plants: implications for plant water source, water uptake, and other studies which use the stable isotope composition of cellulose. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1993, 57(14): 3487- 3492.
[26]郝興明, 陳亞寧, 李衛紅, 郭斌, 趙銳鋒. 胡楊根系水力提升作用的證據及其生態學意義. 植物生態學報, 2009, 33(6): 1125- 1131.
Study on the depth of water uptake byPopuluseuphraticatrees of different ages in the lower reaches of the Heihe River, based on the stable isotope techniques
LIU Shubao1, CHEN Yaning2,*,CHEN Yapeng2, DENG Haijun2, FANG Gonghuan2
1XinjiangKeyLaboratoryforEnvironmentalpollutionmonitoringandriskwarning,XinjiangAcademyofEnvironmentalProtectionSciences,Urumqi830011,China2StateKeyLaboratoryofDesertandOasisEcology,XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China
Abstract:Water availability is one of the most important factors affecting vegetation distribution in terrestrial ecosystems, especially in arid regions. Plant species vary in their abilities to absorb water from different soil depths.The depth from which plant species obtain water directly determines their distributions. Therefore, quantifying the depth of water uptake of dominant species is critically important to defining and predicting vegetation spatiotemporal distributions under global change. Stable isotopes of oxygen and hydrogen have become an important tool for identifying the plant water uptake sources; this is because various water sources possess distinct oxygen or hydrogen isotope signatures. However, there has been little research on shifts in water sources with phenological development. Research on the mean depth of water uptake of trees of different ages is essential for formulating conservation strategies for the riparian tree, Populus euphratica. This study assessed the contributions of different potential water sources to P. euphratica. We used the Romero-Saltos model and levels of stable oxygen and hydrogen isotopes (δD, δ18O) in the xylem of P. euphratica individuals of different ages and in soil water and groundwater along the lower Heihe River. For all the three age classifications (young forest, mature forest and over-mature forest), the shallowest soil water sample (5 cm in depth) had the highest or near highest measured values of δ18O: 4.4 ‰, 4.1 ‰, and 1.5 ‰, respectively. δD and δ18O decreased with increasing depth. The greatest rates of decrease occurred near the surface, reflecting evaporation of soil water near the surface. The similarity between deep soil and groundwater δD and δ18O values of for all forest ages strongly suggests that the deep soil water is derived from groundwater. We found significant differences in δ18O values in the xylem among different ages of P. euphratica. The δ18O values of young, mature and over-mature forest reached -5.37‰, -6.03‰, and -6.92‰ respectively, reflecting the reliance of older trees on deeper sources of water with lower δ18O values, closer to those of groundwater. The mean depth of water uptake P. euphratica varied with age. The mean depths of water uptake of seedlings, mature and over-mature forest were 37, 145, and 149.5 cm, respectively. This indicates that P. euphratica accesses deeper soil moisture with age. The δ13C values of young, mature and over-mature forest were -26.30‰, -27.53‰, and -29.03‰, respectively. Similarly, we found significant differences in δ13C values of leaves among different ages of P. euphratica. The water use efficiency of young, mature, and over-mature forest were different, and tended to decrease with age. For all ages of forest, soil moisture peaked between 100 and 200 cm depth, which it is close to the mean water uptake depth of P. euphratica of all ages.
Key Words:the mean depth of water uptake; Populus euphratica;δD; δ18O
DOI:10.5846/stxb201404050650
*通訊作者
Corresponding author.E-mail: chenyn@ms.xjb.ac.cn
收稿日期:2014- 04- 05; 網絡出版日期:2015- 06- 12
基金項目:自然科學基金項目(91025025)
劉樹寶, 陳亞寧, 陳亞鵬, 鄧海軍, 方功煥.基于穩定同位素技術的黑河下游不同林齡胡楊的吸水深度研究.生態學報,2016,36(3):729- 739.
Liu S B, Chen Y N,Chen Y P, Deng H J, Fang G H.Study on the depth of water uptake byPopuluseuphraticatrees of different ages in the lower reaches of the Heihe River, based on the stable isotope techniques.Acta Ecologica Sinica,2016,36(3):729- 739.