高寒草甸種間性狀差異和物種均勻度對物種多樣性與功能多樣性關系的影響

陳　超, 朱志紅, 李英年, 姚天華, 潘石玉, 衛欣華, 孔彬彬, 杜家麗

1 陜西師范大學生命科學學院, 西安　710062

2 中國科學院西北高原生物研究所, 西寧　810008

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高寒草甸種間性狀差異和物種均勻度對物種多樣性與功能多樣性關系的影響

陳超1, 朱志紅1,*, 李英年2, 姚天華1, 潘石玉1, 衛欣華1, 孔彬彬1, 杜家麗1

1 陜西師范大學生命科學學院, 西安710062

2 中國科學院西北高原生物研究所, 西寧810008

摘要:物種多樣性(SD)與功能多樣性(FD)之間存在多種關系，但由于生態系統功能主要由物種的功能屬性決定，因而功能多樣性對生態系統功能的影響大于物種多樣性的影響。但在種間性狀差異和物種均勻度這兩個構成功能多樣性的基本成分中，何者對功能多樣性影響更大，并進而決定SD-FD關系尚不明確。通過在高寒矮嵩草(Kobresia humilis)草甸為期6a的刈割(留茬1 cm、3 cm及不刈割)和施肥(尿素7.5 g m-2a-1+磷酸二胺1.8 g m-2a-1、不施肥)控制實驗，研究了種間性狀差異(33個物種13個性狀)和物種均勻度(所有物種)對物種多樣性(所有物種)與功能多樣性(33個物種13個性狀)之間關系的影響。研究結果顯示：(1)物種多樣性與功能多樣性正相關，它們與多性狀種間差異負相關，而與物種均勻度正相關。物種均勻度是導致功能多樣性變化的主要因素，也是導致SD-FD正相關的原因，這是因為隨著物種多樣性增加，物種均勻度的增加程度大于多性狀種間差異的減少程度，因而功能多樣性增加，SD-FD正相關；(2)功能多樣性指數(FDRao和FDis)隨物種多樣性指數(H′)減速遞增，表明群落存在一定的功能冗余，且功能冗余隨物種多樣性的增大而增大，但尚未達到產生SD-FD無相關性的極限H′值；(3)功能多樣性對高寒草甸生態系統地上凈初級生產力(ANPP)的影響大于物種多樣性的影響，二元線性回歸顯示在同時考慮二者對ANPP的影響時，可排除物種多樣性的作用。但由于物種多樣性下降或物種喪失引起的物種功能性狀丟失或性狀空間維度減小將導致功能多樣性降低，表明它們之間存在一定互補性，在研究生物多樣性與生態系統功能關系時，同時考慮物種多樣性和功能多樣性的影響仍十分必要。

關鍵詞：物種多樣性; 功能多樣性; 種間性狀差異; 物種均勻度; 高寒草甸

物種多樣性(SD)與功能多樣性(FD)的關系(SD-FD關系)對研究生物多樣性的生態系統功能效應至關重要[1- 2]，SD-FD關系也是反映群落物種共存機制[3]和識別生物多樣性影響生態系統功能機制的重要因素[4- 5]。

功能多樣性是指影響植物有機體功能的形態、生理或物候性狀的組成與變化[6]，它包含種間功能性狀差異(functional trait dissimilarity among species)、物種組成及其相對多度等成分[4, 7]，種間性狀差異和物種均勻度是構成功能多樣性的兩個基本成分。顯然，功能多樣性與物種多樣性具有內在聯系。目前的研究表明SD-FD關系可能表現為正相關[8- 9, 1]、負相關[2]、無相關[10- 11]或S形曲線[9]，認識并不一致。

很多研究認為SD-FD關系取決于物種功能冗余的程度[9, 12]。如果群落中每個物種的功能屬性具有相對唯一性，則SD-FD為正線性相關，功能冗余很低，種間的性狀分化可以通過資源利用性競爭的物種共存理論來解釋[2]，一個物種占據一個生態位，物種喪失將引起功能性狀丟失或性狀空間維度減小[12- 13]。如果物種的功能屬性具有相似性，性狀功能在種間有重疊，且重疊度隨物種多樣性增加而增大，功能多樣性將最終趨近于一個臨界值，SD-FD為減速遞增關系，表明存在一定的功能冗余。例如，在具有強烈擾動或環境脅迫的群落中，物種的功能屬性表現出趨同性，物種性狀組成將被限制在適應該擾動或環境選擇壓力的范圍內[4, 9]，因而物種豐富度繼續增加只會引起生態位空間的進一步分化，導致種間性狀差異減小，功能多樣性不再增加，功能冗余增大，生態系統功能相對于物種多樣性的變化則是穩健的[14]，也就不能通過物種多樣性解釋調控生態系統過程的種間功能差異[2]。Sasaki等[9]在蒙古放牧草原的研究還觀察到2個階段的功能冗余關系，即S形SD-FD關系。這種關系說明在物種多樣性達到一定水平時，功能多樣性是相對穩定的，即出現冗余，而低于該水平，功能性狀會驟然丟失，群落將轉變成僅由少量抗牧性狀的功能群所組成，功能冗余也較高[9]。

上述研究僅表明種間性狀的差異性對SD-FD關系具有重要影響。但常用的計測群落物種功能多樣性的Rao系數[7]是以群落內所有成對物種的種間性狀差異與物種相對多度的乘積和來度量，即功能多樣性的大小實際上受種間性狀差異及物種均勻度的共同影響，這與物種多樣性由物種豐富度和物種均勻度共同決定的情形相類似。de Bello等[2]分析認為，功能多樣性對物種多樣性的依賴程度與物種性狀庫的幅度及物種在可用生態位空間的分布有關[15]，物種多樣性的降低往往會釋放出更加多樣化的生態位空間，存留物種也會產生更廣的適應性，從而增加物種性狀的多樣性[15- 16]，即物種多樣性低的群落種間性狀差異將更大，但功能多樣性是否必然增大還取決于物種均勻度的變化。對群落結構的研究顯示，由于競爭釋放(如草地維持放牧、刈割管理)或養分限制作用，物種多樣性往往增加，種間性狀差異減小，而均勻度則會提高[17]。在此情形下，功能多樣性將如何變化取決于種間性狀差異減小以及物種均勻度增加的相對程度，也就是說，SD-FD關系實際上取決于種間性狀差異和物種均勻度變化對功能多樣性的影響程度。根據Rao系數，對SD-FD關系做如下推測：(1)隨著物種多樣性增加，若種間性狀差異和物種均勻度兩者中任何一個成分的增加程度超過另一成分的減小程度，功能多樣性增加，SD-FD正相關，反之，為負相關；(2)當一個成分的增加完全補償了另一成分的減小時，功能多樣性在一定范圍內將不再隨物種多樣性而變化，SD-FD變成無相關性，存在功能冗余；(3)不論SD-FD具有何種關系，種間性狀差異和物種均勻度中何者將對功能多樣性產生更大影響取決于它們在特定環境條件下的變化速度，變化速度越快者，對功能多樣性的影響越大。

本研究通過在高寒矮嵩草(Kobresiahumilis)草甸為期6a(2007—2012年)的刈割、施肥和澆水控制實驗，研究了種間性狀差異、物種均勻度、物種多樣性和功能多樣性在實驗處理間的差異性，揭示SD-FD關系、種間性狀差異和物種均勻度間的關系、以及種間性狀差異和物種均勻度對SD-FD關系的影響，以檢驗上述推測。

1材料與方法

1.1研究區概況

本研究在青海省海北藏族自治州門源回族自治縣境內的中國科學院海北高寒草甸生態系統定位站矮嵩草草甸內進行。該站位于青藏高原東北隅的祁連山谷(37°29′—37°45′ N, 101°12′—101°23′ E)，海拔3200 m，年均溫-1.6 ℃，最冷月(1月)平均氣溫-14.8 ℃，最熱月(7月)平均氣溫9.8 ℃，年均降水量562 mm，其中80%集中于5月到9月。研究區地勢平緩，為當地冬春牧場，每年11月至次年5月底放牧。該草甸牧草生長低矮，群落結構簡單，初級生產力低。群落主要由嵩草類、薹草類、禾草類以及雙子葉雜類草等植物種組成。該生態系統長期受家畜放牧的強烈影響，加之地處高寒，雖然土壤有機質豐富，但其分解緩慢、礦化率低，可利用養分缺乏，不能滿足植物生長的需要[18]。過度放牧和土壤養分缺乏是影響該草地生態系統生產力的兩個重要外部因子。

1.2研究方法1.2.1實驗設計

針對研究地區普遍存在過度放牧和土壤養分缺乏的狀況，于2007年4月底建立實驗樣地，面積為0.6 hm2(100 m×60 m)。該樣地為3個刈割水平、2個施肥水平，2個水分添加水平、3個區組，每個區組3個4 m×4 m大樣方的3因子裂區嵌套試驗設計。主區為刈割處理，刈割留茬高度分別為1、3 cm和不刈割，刈割量占當年地上總生物量的60%—70%、45%—50%和0，刈割處理收獲的生物量略高于該草地類型家畜放牧強度實驗中重度和中度放牧條件下的牧草利用率(60%和45%)[19- 20]。副區為施肥和澆水處理，嵌套于主區中，即用4塊長2 m、寬0.25 m鐵皮十字形縱切嵌入草地0.25 m深，將每個主區大樣方隔成4個2 m×2 m的副區樣方，設置4個副區處理(圖1)，即①NFNW：不施肥，不澆水；②F：僅施肥；③W：僅澆水；④FW：既施肥又澆水。刈割、施肥處理在副區樣方中央1.5 m×1.5 m范圍內進行。每個副區樣方內再設4個0.5 m×0.5 m小樣方，其中1個為長期觀察物種組成變化的永久樣方，剩余3個用于植物性狀測定。

圖1　副區處理樣方設置圖Fig.1　Quadrats design layout of subplot　NFNW: 不施肥不澆水; F: 僅施肥; W: 僅澆水; FW: 既施肥又澆水

每年生長季開始至植物高度達到10 cm左右時(6月中旬)實施刈割處理，并將中度和重度永久樣方中的刈割部分置于烘箱中60 ℃下烘干72 h，并稱重(記為W1)。施肥每年3次，分別于5—7月中旬進行，每次撒施尿素2.5 g/m2(含N 20.4%)，磷酸二胺0.6 g/m2(含N 5.9%, P 28.0%)，每年N、P的添加總量分別為1.64和0.50 g/m2。施肥后用噴壺澆水4.5 kg/m2，澆水總量為年平均降水量的2.4%。對2007年和2008年的數據分析顯示澆水的作用不顯著，故2008年后每次澆水量增至6.7 kg/m2，為年降水量的3.6%。但從2011年的分析結果看，澆水的作用仍不顯著。故本文在數據分析中僅考慮了刈割與施肥處理效應。

1.2.2數據采集

每年8月初進行群落調查，計測永久樣方的物種數、每物種的株高(隨機測20株)和蓋度。根據2011年的測定結果及各物種重要值的累計值，從群落調查記錄的74個物種中選擇了33個共有物種進行性狀測定。由于這些物種的重要值累計達重要值總和的80%以上，能夠反映重要的生態過程[21]。

2012年8月初，在每個副區處理的3個植物性狀測定樣方中隨機選取5株被測物種的健康植株，計測株高和總葉片數；用手持式激光葉面積儀(CI-203, CID公司中國分公司, 北京)測定總葉面積，計算單株平均葉面積。將其齊地面剪下，60 ℃烘72 h，稱取莖、葉干重，計算平均單株地上重、平均單株葉面積和比葉面積；性狀測定結束后，將永久樣方內的植物齊地面刈割，60 ℃烘72 h，稱重(記為W2)。以W1和W2之和作為群落當年地上凈初級生產力(ANPP)的估計。

上述測定得到以下4個定量性狀，即單株地上質量、單株葉面積、比葉面積和株高。在野外觀察與查閱文獻的基礎上，還確定了9個定性性狀，包括生長型、繁殖方式、生活周期、固氮性、植株傾斜度、經濟類群、葉表面特征、葉緣和葉形。上述13個植物功能性狀與植物種在放牧擾動和土壤資源梯度上所表現的耐牧或避牧能力、資源利用與競爭能力、種群更新與擴散能力等響應對策密切相關[22- 25, 2]。計算種間性狀差異值的功能性狀及其分類狀態見表1。依據文獻報道[26- 27, 9]，對每個物種定性性狀的狀態變化進行分類，并進行標準化賦值，使賦值之和等于1。其中，對于具有單一定性性狀的物種，以0、1進行賦值。如垂穗披堿草(Elymusnutans)屬于禾草，在經濟類群的禾草這一列中賦1，在其他列中賦0。對于具有多重性狀的物種，則使用模糊編碼進行賦值。例如，棉毛茛(Ranunculusmembranaceus)葉片線狀披針形或線形，就在葉形的線形這一列賦0.5，在披針形這一列賦0.5，其他列則賦0。對于定量性狀，則根據實測值進行標準化使其數據統一映射到[0,1]區間上用于運算。

1.3數據計算與統計分析1.3.1功能多樣性FD

功能多樣性FD采用Rao指數[7]和基于多性狀的功能分散指數FDis[28]計算：

表1　計算種間性狀差異值的功能性狀及其分類狀態

(1)

(2)

式中，S為永久樣方內的物種數；Pi、Pj分別為第i、j個物種的相對密度；dij為歐氏距離，表示物種i、j間性狀的相異性，即種間差異；Zi為物種i到用相對密度Pi加權的質心c的距離。

(3)

(4)

式中，n為性狀數量；xki、xkj是物種i、j的第k個性狀值；ck為用相對密度Pi加權的第k個性狀的質心。dij變化于0(物種具有完全相同的特征)與1(兩物種具備完全不同的特征)之間。本文分別計算了單一性狀的種間差異(分別以dgf、drm、dlc、dnf、dpi、deg、dlsc、dlm、dls、dpw、dla、dsla、dph表示, 下標符號含義同表1)和13個性狀的多性狀種間差異(以dij表示)。

1.3.2物種多樣性SD

物種多樣性SD以Shannon-Wiener指數H′表征[29]：

(5)

式中，S為永久樣方內的物種數；Pi為樣方中第i個物種的相對密度。

1.3.3物種均勻度

物種均勻度采用Pielou均勻度指數J計算[29]：

(6)

1.3.4數據分析

采用SPSS 21.0-GLM中Univariate-ANOVA進行裂區嵌套設計的方差分析，確定種間性狀差異、物種均勻度、物種多樣性和功能多樣性在實驗處理間的差異性，處理間平均值的多重比較采用Duncan氏檢驗法。統計分析前對數據進行正態性和方差齊性檢驗，并對生物量數據進行對數轉換。統計檢驗的顯著水平設為P< 0.05，文中微弱作用指P< 0.1。

采用CANOCO 4.5軟件進行冗余分析(RDA)，以確定種間性狀差異(多性狀、單一性狀)和物種均勻度對SD-FD關系的影響(采用去趨勢典范對應分析進行的預分析表明, 排序軸長度小于3, 故采用RDA)。進行2次RDA分析，分別以多性狀種間差異值與物種均勻度值，以及單個性狀種間差異值與物種均勻度值為解釋變量，以H′和FD值為響應變量，進行前向選擇和Monte Carlo檢驗，確定具有顯著效應的解釋變量，并進行RDA排序，確定解釋變量對響應變量的影響。

采用曲線擬合回歸方法分析SD-FD關系以及種間性狀差異和物種均勻度間的關系，以F檢驗顯著(P< 0.05)且決定系數R2值最大的模型作為回歸關系形式的最優模型。采用多元線性回歸方法分析物種多樣性和功能多樣性對地上初級生產力的貢獻大小。

2結果

2.1種間性狀差異值

多性狀的種間差異(dij)在不刈割和中度刈割處理間無差異，但均顯著高于重度刈割(F(2,8)=25.781,P<0.001)(圖2)，說明刈割達到高強度時會在總體上降低種間性狀的平均差異，引起物種性狀的趨同響應。但不同性狀的種間差異對刈割的響應模式各異。例如，生長型(dgf)、比葉面積(dsla)的種間差異在中度和重度刈割之間無差異，且顯著低于不刈割(dgf∶F(2, 8)=12.434,P=0.004;dsla∶F(2, 8)=7.397,P=0.015)(僅以dgf在刈割處理間的變化圖示結果, 圖2)；葉形(dls)的種間差異在中度刈割最大(dls∶F(2, 8)=6.823,P=0.019)(圖2)；單株地上干質量(dpw)、單株葉面積(dla)和株高(dph)的種間差異隨刈割增強而顯著降低(dpw∶F(2, 8)=66.265,P< 0.001;dla∶F(2, 8)=109.464,P< 0.001;dph∶F(2, 8)=277.436,P< 0.001)(僅以dph在刈割處理間的變化圖示結果, 圖2)；繁殖方式(drm)、生活周期(dlc)、植株傾斜度(dpi)、經濟類群(deg)和葉緣(dlm)的種間差異不隨刈割強度而變化(P> 0.05)。

施肥引起多性狀的種間平均差異(dij)微弱增加(F(1, 2)=13.248,P=0.068)，但不同性狀在種間的差異對施肥的響應模式不盡相同。例如，施肥后單株地上干質量(dpw)、單株葉面積(dla)、比葉面積(dsla)和株高(dph)的種間差異顯著增大(dpw∶F(1, 2)=99.324,P=0.010;dla∶F(1, 2)=84.130,P=0.012;dsla∶F(1, 2)=36.486,P=0.026;dph∶F(1, 2)=396.344,P=0.003)(僅以dph在施肥處理間的變化圖示結果, 圖2)；葉形(dls)、經濟類群(deg)的種間差異顯著減小(dls∶F(1, 2)=58.386,P=0.017;deg∶F(1, 2)=43.238,P=0.022)(僅以dls在施肥處理間的變化圖示結果, 圖2)；其它性狀的種間差異未受施肥處理的影響(P> 0.05)。

施肥與刈割的交互作用僅引起植物固氮性(dnf)和葉表面特征(dlsc)的種間差異發生變化(dnf∶F(2, 8)=5.489,P=0.032;dlsc∶F(2, 8)=7.375,P=0.015)。不施肥時，dnf和dlsc在刈割處理間無顯著差異；施肥后，dnf仍不隨刈割強度而變化，但在不刈割處理中顯著小于不施肥，而施肥后dlsc則隨刈割強度增加而減小，并在重度刈割顯著小于不施肥(圖2)。

2.2物種均勻度、物種多樣性以及功能多樣性

刈割顯著提高了物種均勻度，均勻度指數J在中度與重度刈割處理間無差異，且均顯著高于不刈割(J∶F(2, 8)=11.919,P=0.004)(圖3)，但施肥后J微弱降低(J∶F(1, 2)=14.177,P=0.064)。說明刈割群落的物種分布更趨均勻，而施肥具有與此相反的作用，引起物種分布的不均勻變化。

刈割和施肥對物種多樣性具有相反的影響，Shannon-Wiener指數H′在中度與重度刈割處理間無差異，且均顯著高于不刈割(H′∶F(2, 8)=24.118,P< 0.001)(圖3)，而施肥后H′顯著降低(H′∶F(1, 2)=24.780,P=0.038)(圖3)。這種效應也同樣出現在功能多樣性的變化上，功能多樣性指數FDRao和FDis在兩個刈割處理間無差異，但均高于不刈割(FDRao∶F(2, 8)=13.790,P=0.003;FDis∶F(2, 8)=11.178,P=0.005)(圖3)，而施肥后顯著降低(FDRao∶F(1, 2)=19.803,P=0.047;FDis∶F(1, 2)=26.758,P=0.035)(圖3)。

圖2　刈割和施肥對種間性狀差異值的影響Fig.2　Effects of clipping and fertilizing on the trait dissimilarity among speciesNH： 不刈割; H1： 重度刈割; H3： 中度刈割; F： 施肥; NF： 不施肥; 相同字母分別表示處理間無顯著差異(P > 0.05), 不同字母表示處理間差異顯著(P < 0.05);ns、* 和 ** 分別表示交互作用的顯著P > 0.05, 0.01 < P < 0.05, P < 0.01; 數據表示的是平均值±標準誤(n=18)

圖3　刈割和施肥對物種均勻度、物種多樣性和功能多樣性的影響Fig.3　Effects of clipping and fertilizing on the species evenness, species diversity and functional diversity

2.3種間性狀差異和物種均勻度對SD-FD關系的影響

以多性狀種間差異值(dij)進行的RDA顯示，以FDRao和SD(H′)為響應變量時，dij和J對FDRao和H′均有顯著影響(dij∶F=5.630,P=0.016;J∶F=528.529,P=0.002)，并分別解釋了FDRao和SD(H′)變化的5.0%和83.3%；以J為協變量時，Monte Carlo檢驗結果顯示dij單獨起作用的效應是微弱的(dij∶F=6.348,P=0.07)，對FDRao和SD(H′)變化的解釋能力降低(0.4%)。以FDis和SD(H′)為響應變量時，dij和J對FDis和SD(H′)均有顯著影響(dij∶F=6.414,P=0.01;J∶F=405.969,P=0.002)，并分別解釋了FDis和SD(H′)變化的5.7%和79.3%；以J為協變量時，dij單獨起作用的效應是顯著的(dij∶F=3.544,P=0.036)，對FDis和SD(H′)變化的解釋能力降低(0.7%)。RDA排序結果顯示，第一排序軸和第二排序軸共解釋了FDRao和SD(H′)、FDis和SD(H′)變化的83.7%、80%，FDRao和SD(H′)、FDis和SD(H′)之間正相關，它們與J之間正相關，與dij之間負相關(圖4)。

以單個性狀種間差異值進行的RDA顯示，分別以FDRao和SD(H′)、FDis和SD(H′)為響應變量時，J的解釋能力仍然最高((83.3%, 79.3%)，以J為協變量，得到的其它有效解釋變量均分別為性狀gf、nf、pi、pw、la、sla和ph的種間差異性(P< 0.05)。由于其它性狀的種間差異性與這些性狀存在共線性而被剔除。RDA排序結果顯示，第一排序軸和第二排序軸共解釋了FDRao和SD(H′)、FDis和SD(H′)變化的86.3%、82.2%，FDRao和SD(H′)、FDis和SD(H′)之間仍然正相關，它們與J之間也仍為正相關，它們與性狀nf、pi的種間差異性正相關，而與性狀gf、pw、la、sla、ph的種間差異性負相關(圖4)。

圖4　種間性狀差異和物種均勻度對物種多樣性與功能多樣性關系的影響Fig.4　Effects of trait dissimilarity among species and species evenness on the relationship between species and functional diversitySD: 物種多樣性 (Shannon-Wiener指數); FDRao, 功能多樣性Rao指數; J, 物種均勻度Pielou指數; dij, 多性狀種間差異; FDis, 功能多樣性功能分散指數;gf、nf、pi、eg、la、sla、ph分別表示各性狀的種間差異值, 性狀名同表1

以上結果說明，物種均勻度對功能多樣性的影響大于種間性狀差異的影響，SD-FD之間為正相關，這主要是由于物種均勻度增加對FD的正效應大于種間差異減小對FD的負效應所致，這與本文的第一點推測吻合。就總體而言，物種多樣性和功能多樣性高的群落種間性狀差異越小(圖4)，但不同性狀的種間差異隨多樣性增加的表現不一致，其中固氮性(nf)和植株傾斜度(pi)2個性狀表現出趨異響應，而生長型(gf)、單株地上質量(pw)、單株葉面積(la)、比葉面積(sla)和株高(ph)5個性狀則表現出趨同響應(圖4)。此外，繁殖方式(rm)、經濟類群(eg)、生活周期(lc)、葉表面特征(lsc)、葉緣(lm)和葉形(ls)既無趨同也無趨異變化。

2.4SD-FD關系以及多性狀種間差異(dij)與物種均勻度間的關系

回歸分析顯示，SD-FD關系符合二次函數y=-0.044+0.096x-0.011x2(y為FDRao)或y=-0.537+1.129x-0.141x2(y為FDis)，FD(y)隨SD(x)減速遞增(圖5)。對上述函數求一階導數可知，當H′分別為4.28和3.99時，FDRao和FDis將不再繼續增加，產生功能冗余，即此時物種豐富度和物種均勻度增加對FD的正效應將完全補償種間差異減小對FD的負效應。根據圖5顯示的H′值實測范圍，本研究中物種多樣性并未達到產生功能冗余的臨界H′值，即物種豐富度和物種均勻度的增加將進一步提高群落物種的功能多樣性。

多性狀種間差異(dij)與物種均勻度J關系符合逆函數y=0.136+0.003/x，dij(y)隨J(x)的增加而減速遞減(圖5)。這主要是由于種間性狀差異(dij)與物種均勻度J在刈割和施肥處理復合梯度上具有相反的變化趨勢(圖2, 圖3)所致。該函數關系說明種間性狀差異的變化慢于物種均勻度的變化，物種均勻度是導致功能多樣性變化的主要因素，也是導致SD-FD正相關的原因。此結果與RDA(圖4)一致。

圖5　物種多樣性、功能多樣性和地上凈初級生產力(對數尺度)的關系以及種間性狀差異與物種均勻度的關系Fig.5　Relationships between species diversity, functional diversity and aboveground net primary productivity (logarithmic scale) and relationship between species evenness and trait dissimilarity of 13 traits among species

2.5物種多樣性、功能多樣性與地上凈初級生產力的關系

在刈割和施肥處理復合梯度上，物種多樣性與地上凈初級生產力關系符合線性函數y=5.414-0.292x，ANPP(y)隨SD(x)線性遞減(圖5)，決定系數R2=0.099；功能多樣性與地上凈初級生產力關系符合二次函數y=3.017+36.469x-182.760x2(x為FDRao)或y=3.258+2.974x-1.380x2(x為FDis)，ANPP(y)也隨FD(x)遞減(圖5)，決定系數R2分別為0.137和0.163。決定系數的大小說明功能多樣性對群落地上凈初級生產力的影響大于物種多樣性。由于ANPP與FD之間為非線性關系，對它們的函數關系進行變換得到y=4.836-182.760(x-0.0998)2(x為FDRao)或y=4.860-1.380(x-1.0772)2(x為FDis)，以(FDRao-0.0998)2或(FDis-1.0772)2為自變量時，它們之間是線性的，故以ANPP(y)為因變量，以H′(x1)和(FDRao-0.0998)2(x2)或H′(x1)和(FDis-1.0772)2(x2)為自變量進行二元線性回歸，得到以下關系：y=4.981-0.068x1-155.072x2(R2=0.139,n=108,P< 0.05,x2為(FDRao-0.0998)2)或y=4.908-0.023x1-1.317x2(R2=0.163,n=108,P< 0.05,x2為(FDis-1.0772)2)。但檢驗結果顯示H′(x1)的偏回歸系數均不顯著(P值分別為0.609和0.857)，表明同時考慮物種多樣性和功能多樣性對地上凈初級生產力的貢獻時，可排除物種多樣性的影響。

3討論和結論3.1不同處理對種間性狀差異值的影響

本研究顯示盡管不同性狀在種間的差異性對刈割或施肥處理具有多種響應模式，但刈割處理還是引起種間性狀的平均差異減小，性狀在總體上表現出趨同響應的模式(圖2)，而施肥則在一定程度上引起種間性狀的平均差異增大，性狀在總體上表現出趨異響應的模式。刈割引起生長型、比葉面積、單株地上干質量、單株葉面積和株高的種間趨同(圖2, 圖2)，這與臧岳銘等[10]在該地區自然放牧條件下的研究結果相似。這種現象可以解釋為刈割或放牧引起的競爭釋放效應，即刈割削弱了禾本科等高大植物的競爭抑制作用，群落逐漸向以低矮植物為優勢種的方向轉變[30]，符合長期放牧導致草地群落矮化以提高自身耐牧性的現象[4]，是物種對放牧長期響應的結果。葉形的種間差異在中度刈割最大(圖2)，說明中等程度的刈割擾動有利于維持葉形性狀的高多樣性，可能與植物葉片對光資源的最大化利用有關[2, 31]。

施肥使比葉面積、單株地上干質量、單株葉面積和株高在種間趨異(圖2)，這與藏岳銘等[10]的研究結果一致，也與通常所認為的種間競爭導致性狀趨異的觀點相符[32]。這是因為施肥能促進植物生長，提高群落地上生物量，增加種間競爭，從而導致性狀的種間差異增大，產生性狀趨異[32]。施肥也同時引起有些性狀發生趨同，如施肥群落植物的葉形和經濟類群更加相似(圖2)，可能是因為施肥解除了土壤養分的限制作用，具有線形和披針形葉形的禾草類植物生長迅速，其競爭優勢作用得到加強，并引起物種均勻度和物種多樣性下降(圖3)。而物種多樣性下降或物種喪失將引起有些功能性狀丟失或性狀空間維度減小[12- 13]，導致功能多樣性降低(圖3)。因此，施肥后劇烈的種間競爭作用一方面引起有些性狀發生趨異，另一方面又將引起有些性狀發生趨同。

植物本身就是沿著趨異和趨同兩種途徑逐漸演化的，環境篩引起物種性狀趨同[33]，競爭導致性狀分離而產生性狀趨異[32]。但并不是所有性狀均是如此，如刈割和施肥對繁殖方式、生活周期、植株傾斜度和葉緣的種間差異均無影響，從而驗證了Weiher等[34]及Pakeman和Lennon[35]的觀點，即群落物種的一些特定性狀既不表現出趨同也不表現出趨異的格局，這些性狀對群落的構建過程可能并不重要。筆者認為，群落的構建過程或模式是群落物種及其功能性狀對種間競爭、擾動和土壤資源等因子的作用發生綜合響應的結果，表現為有些性狀趨同和/或趨異響應，而有些性狀無響應的嵌套格局，區分作用因子影響的相對強弱以及性狀的主要構建模式，對于揭示群落構建機制意義重大。

3.2種間性狀差異(dij)和物種均勻度對物種多樣性和功能多樣性關系的影響

刈割擾動和養分富集對物種均勻度、物種多樣性和功能多樣性具有完全相反的影響，前者表現為增加效應(圖3)，后者則為降低效應(圖3)。刈割或放牧的增加效應與李曉剛等[8]、王海東等[36]的結果相似。由于物種多樣性由物種豐富度和物種分布的均勻度共同決定，而刈割或放牧引起的競爭釋放使大量伴生種和稀有種得以生存，物種豐富度增加，同時高大禾本科植物競爭優勢作用的減弱又引起物種均勻度增加[17]，因而物種多樣性必然增加。施肥的降低效應在李曉剛等[8]、王海東等[36]及Tilman[37]的研究中也得到證實。該效應主要是因為施肥后高大禾本科植物的光競爭優勢對其它植物的抑制作用導致物種豐富度和物種均勻度降低所致[38]。

由計測功能多樣性的Rao指數[7]可知，功能多樣性與種間性狀差異及物種均勻度正相關。本研究顯示，在刈割或施肥梯度上，功能多樣性與種間性狀差異的變化趨勢并不相同，但與物種均勻度的變化趨勢一致(圖4)。這是因為物種均勻度與功能多樣性正相關，且對功能多樣性的影響大于種間性狀差異的影響(圖4)，而且物種均勻度的變化速度快于種間性狀差異的變化速度(圖5)。盡管植物種間固氮性、植株傾斜度差異性的增加能提高功能多樣性，但其作用仍小于物種均勻度的作用(圖4)。因此，SD-FD之間的正相關性主要是由于物種均勻度增加對FD的正效應大于種間差異減小對FD的負效應所致。此結果與本文的第一點推測吻合。

本研究中的SD-FD關系符合二次函數(圖5)，表明群落存在一定的功能冗余，且功能冗余隨物種多樣性的增大而增大，但尚未達到產生SD-FD無相關性的極限H′值。盡管多性狀種間差異以及生長型、單株地上干質量、單株葉面積、比葉面積和株高的種間差異與功能多樣性負相關(圖4)，但尚不足以抵消物種均勻度增加引起的功能多樣性增加程度，物種豐富度和物種均勻度的增加將進一步提高群落物種的功能多樣性。這與de Bello等[2]、李曉剛等[8]的研究結果相似。但本研究結果也表明功能多樣性將在物種多樣性H′ =4.28或3.99時不再增加，此時因生態位的分化引起的種間差異進一步減小才能平衡物種均勻度對功能多樣性的增加效應。有研究認為H′值一般在1.5至3.5之間，很少超過4.5[39]，而Sasaki等[9]則是在很寬的環境梯度上才觀察到S形SD-FD關系。我們期望隨著本研究實驗處理年限的進一步延長，處理間物種多樣性和功能多樣性的差異進一步增大，能夠觀察到具有明顯減速遞增的SD-FD關系，進而準確驗證本文提出的第二點推測。

物種均勻度與多性狀種間差異間的負相關關系(圖4)與很多研究結果[40- 41, 17]相一致。曲線擬合回歸顯示物種均勻度與多性狀種間差異表現為減速遞減的關系(圖5)，這進一步說明當種間性狀差異減小時，由于物種均勻度增加較快，功能多樣性實際上是增加的，也就是說，物種均勻度是導致功能多樣性變化的主要因素，也是決定SD-FD關系的主要因素。這也從一個側面說明高寒草甸的過度放牧引起的群落結構變化，即群落逐漸向以低矮植物為優勢種的方向轉變[30]，以劣質雜類草逐漸取代優質禾草和莎草為退化特征，盡管在此階段物種多樣性和功能多樣性都在增加，但草地質量和飼用價值已大大下降。

3.3物種多樣性和功能多樣性對地上凈初級生產力的影響

物種多樣性和功能多樣性與地上凈初級生產力之間均為負相關關系(圖5)，這與前期研究結果(李曉剛等[8];王海東等[36])相似。在本研究中，盡管物種多樣性H′是以樣方中的全部物種計算，而功能多樣性是以33個共有物種計算的，但結果顯示功能多樣性對地上凈初級生產力的影響大于物種多樣性的影響，而且在同時考慮物種多樣性和功能多樣性對地上凈初級生產力的貢獻時，可排除物種多樣性的影響。這進一步證實生態系統的生產力功能主要受物種屬性而不是物種豐富度影響的結論[42- 43]。

綜上所述，刈割和施肥處理分別導致植物性狀總體上發生趨同和趨異響應，并且對物種均勻度、物種多樣性和功能多樣性具有完全相反的影響，即刈割后競爭釋放的增加效應以及施肥后競爭排斥的降低效應。由于物種均勻度與功能多樣性正相關，且對功能多樣性的影響大于種間性狀差異的影響，而且物種均勻度的變化速度快于種間性狀差異的變化速度，因此，高寒草甸放牧生態系統物種多樣性和功能多樣性間的關系主要受物種均勻度變化的影響。作為生物多樣性的組成成分，物種多樣性與功能多樣性之間存在互補性，物種多樣性下降或物種喪失引起的功能性狀丟失或性狀空間維度減小將導致功能多樣性降低，而功能多樣性對生態系統生產力的影響又大于物種多樣性的影響。因此，在研究生物多樣性與生態系統功能關系時，同時考慮物種多樣性和功能多樣性的影響仍十分必要。

致謝：中國科學院海北高寒草甸生態系統定位站對野外試驗給予支持，呂美強和李艷幫助野外數據采集，李曉剛和張璐璐給予幫助，特此致謝。

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Effects of interspecific trait dissimilarity and species evenness on the relationship between species diversity and functional diversity in an alpine meadow

CHEN Chao1, ZHU Zhihong1,*, LI Yingnian2, YAO Tianhua1, PAN Shiyu1, WEI Xinhua1, KONG Binbin1, DU Jiali1

1CollegeoflifeSciences,ShaanxiNormaluniversity,Xi′an710062,China2NorthwestInstituteofPlateauBiology,ChineseAcademyofSciences,Xining810008,China

Abstract：Species diversity (SD) and functional diversity (FD) have previously been reported to be associated in a variety of ways, and identifying the relationship between these two parameters is important for our understanding the relationship between biodiversity and ecosystem functioning. Since ecosystem functioning is mainly influenced by plant functional attributes, it is widely held that functional diversity exerts a greater influence upon ecosystem functioning than does species diversity. However, it remains unclear which basic component of functional diversity (i.e., species evenness or trait dissimilarity among species) contributes more to functional diversity and thus determines or alters the SD-FD relationship. In this study, a field manipulation experiment was conducted in an alpine Kobresia humilis meadow at the Haibei Research Station of the Chinese Academy of Sciences from 2007 to 2012. The experiment employed a split-plot design, in which vegetation was clipped to one of two lengths (above ground stubble =1 cm or 3 cm) or left unclipped. Subplots were treated with fertilizer (urea 7.5 g m-2a-1+ ammonium phosphate 1.8 g m-2a-1) or remained unfertilized. Data analysis methods, e.g. general linear model univariate ANOVA, multivariate analysis, binary linear regression and curve fitting, were employed to analyze the effects of these treatments on trait dissimilarity among species (dspan, 13 traits of 33 species), community species evenness (Pielou evenness index, J) and community species diversity (Shannon-Wiener index, H′), and functional diversity (Rao index, FDRao; Functional dispersion, FDis) (13 traits of 33 species), as well as potential relationships among these measures. 1) SD (H′) was significantly positively correlated with FD (FDRao, FDis), and J was positively correlated with SD (H′) and FD (FDRao, FDis), whereas dspan(dissimilarity of 13 traits among 33 species) was negatively correlated with SD (H′) and FD (FDRao, FDis). J was more strongly correlated with SD (H′) than dspan, and was also correlated with FD (FDRao, FDis). Thus, it can be concluded that species evenness is a major driving factor of both variation in FD and the positive correlation between SD and FD. 2) Curve fitting revealed that the increase in FD (FDRao, FDis) leveled off as SD (H′) increased, indicating that a certain degree of functional redundancy occurred in the community and that this increased with species diversity. As a result, species diversity (H′) failed to reach the limit that would result in a non-significant correlation between species diversity and functional diversity. 3) The effect of FD (FDRao, FDis) on aboveground net primary productivity (ANPP) of the alpine meadow ecosystem was greater than that of SD (H′). Binary linear regression showed that the effect of SD (H′) on ANPP was negligible compared with that of FD (FDRao,FDis).It should be noted that the loss of functional traits or a reduction in the number of trait space dimensions, such as results from the decline or loss of species diversity, would inevitably reduce the functional diversity of community, indicating a complementary relationship between species diversity and functional diversity. Thus, future studies on the relationship between biodiversity and ecosystem functioning should focus simultaneously on the effects of both species diversity and functional diversity on ecosystem functioning.

Key Words:species diversity (SD); functional diversity (FD); trait dissimilarity among species; species evenness; alpine meadow

DOI:10.5846/stxb201405070903

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: zhuzhihong@snnu.edu.cn

收稿日期:2014- 05- 07; 網絡出版日期:2015- 06- 11

基金項目:國家自然科學基金項目(31070382)

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