干旱半干旱草地生態系統與土壤水分關系研究進展

鄒　慧，高光耀，傅伯杰

中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京　100085

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干旱半干旱草地生態系統與土壤水分關系研究進展

鄒慧，高光耀*，傅伯杰

中國科學院生態環境研究中心城市與區域生態國家重點實驗室，北京100085

摘要:研究干旱半干旱草地生態系統與土壤水分關系和相互作用機理對于揭示草地生態系統穩定性及其水土關鍵要素的變化過程具有重要意義。從不同界面、不同尺度綜述了草地生態系統對土壤水分的影響及草地生態系統的響應與適應機制，總結了草地生態系統與土壤水分關系模型研究的相關進展，并分析了氣候變化對草地生態系統和土壤水分關系的影響。草地生態系統通過影響水文過程和生態過程來影響土壤水分，土壤水分在植物生長發育、形態、生理生態過程、種間關系、群落組成和結構以及草地生態系統功能等方面對草地生態系統產生影響；充分揭示草地生態系統-土壤水分相互作用機理是模型研究的關鍵；氣候變化對草地生態系統植物與土壤水分關系具有重要影響。今后應加強以下研究：1)開展草地不同優勢種和植物功能型與土壤水分關系的研究，找出能反映植物對土壤水分響應的性狀指標，閾值響應點及適應機制；2)注重對不同時間和空間尺度上的轉換和比較；3)加強個體、群體和生態系統尺度草地植物生長模型的研究及其與土壤-植被-大氣水分傳輸模型的耦合；4)加強草地生態系統與土壤水分關系對氣候變化響應的研究。

關鍵詞：草地生態系統; 土壤水分; 相互作用; 模型模擬; 干旱半干旱區

草地生態系統是干旱、半干旱地區的主要生態系統類型，具有對氣候變化敏感、生產力年際波動大的特點，對區域生態系統的穩定起著關鍵作用。水分作為干旱、半干旱地區生態系統的主要限制因素，是控制生態系統結構的關鍵因素，其中土壤水是干旱半干旱草地生態系統植物水分的主要來源，是養分循環和流動的載體，在土壤-植被-大氣系統物質與能量轉化中起著核心和紐帶的重要作用[1]。土壤水分作為陸地水循環和水量平衡的一個重要組成部分，與草地生態系統之間存在相互影響的關系，綜合反映了生態系統的水文過程和生態過程，研究干旱、半干旱地區草地與土壤水分的關系及其相互作用機理，對于揭示草地生態系統穩定性及其水土關鍵要素的變化過程具有重要意義，且有助于預測氣候變化對草地生態系統的影響[2]。

草地生態系統與土壤水分相互作用是一個多界面過程，包括植-氣界面、土-根界面、土-氣界面，主要表現為草地通過冠層、根系在降雨截留、入滲和土壤水分再分布、蒸散發等方面影響水量平衡來對土壤水分產生影響[3]。同時，土壤水分作為干旱區植物生長最重要的條件，對草地植物個體的生長和生存，植物群落的分布、組成和結構，生態系統功能產生直接影響。本文在總結國內外已有研究的基礎上，綜述了干旱半干旱地區草地在不同界面對土壤水分的作用機理，以及草地在不同尺度對土壤水分的響應與適應機制，總結了草地生態系統與土壤水分關系模型研究的相關進展，并針對氣候變化條件下生態系統響應等熱點問題，分析了氣候變化對土壤水分和草地生態系統關系的影響。

1草地生態系統對土壤水分的影響

植被通過水分利用和消耗來影響土壤水分，在干旱半干旱地區，植被對土壤水分的影響一直是研究的熱點。對于草地生態系統，研究較多的有草地植被覆蓋度，草地類型，斑塊結構，草地恢復和退化演替，草地不同封育年限等對土壤水分的影響[4-5]。王根緒等[6]研究了高寒草地對土壤水分的影響，結果表明草地的水源涵養功能明顯，植被覆蓋度與土壤水分之間具有顯著的相關關系。斑塊狀格局是干旱半干旱草地最常見的景觀類型，主要由裸地斑塊，一年生草本斑塊和多年生草本斑塊以及稀疏的單株灌木組成[7]。受草地群落結構及與冠層距離遠近的影響，草地土壤水分在水平和垂直方向上，表現出明顯的空間異質性[8]。彭海英等[9]分析了內蒙古典型草原區草地斑塊和小葉錦雞兒灌叢冠層降雨再分配、地表徑流、土壤含水量的特點，研究表明裸地斑塊是整個系統徑流的“源”，而植被斑塊是整個系統徑流的“匯”，灌叢斑塊較草地斑塊能捕獲更多水分。Pueyo等[10]研究了西班牙半干旱草地植物空間分布、組成結構對水分入滲能力，徑流的影響，結果表明裸地斑塊土壤毛管水吸附能力和植被聚集體間呈負相關關系。

草地生態系統植被在恢復和退化演替過程中對土壤水分具有重要影響，且演替過程中物種之間存在對不同土層土壤水分利用的競爭關系，干擾和演替是導致草地異質性形成的一個重要因素[11]。劉芳[12]在內蒙古高原中部典型草原帶的研究表明土壤貯水量、群落蒸散量以及耗水量隨草地群落的退化而不斷降低，可以作為衡量草地群落退化程度的指標。演替階段不同，草地植物群落水分利用策略不同。李冬梅[13]在黃土丘陵區的研究表明，植被在演替初期主要依靠相對充足的土壤水分累積生物量，其相關性較大；到演替后期土壤水分明顯減少，植被利用土壤水分深度逐漸加深，植被對環境適應性更強，群落趨于穩定。放牧和封育是草地最主要的利用方式，在輕度放牧情況下，通常由于水分條件的改善而發生草甸化過程；而在重度放牧情況下，由于草地土壤持水能力下降而趨于荒漠化。

土壤水分是將氣候、土壤和植被對水文過程的影響與水文過程對植被格局的動態影響綜合起來的關鍵因子，它不僅反映了截留、徑流、入滲、蒸發、滲漏、補給等多界面上的水文過程以及土壤水文性質，也反映了植物的水分利用狀況、大氣-植被-土壤相互作用模式等生態過程。界面不同，影響土壤水分的主要植被因素不同。

在植-氣界面，草地冠層的形態和結構特征影響著冠層持水量和冠層導度，它們與微氣象條件一起影響降雨分配，從而影響降雨對土壤水分的補給。有關草地冠層截留的植被性狀的研究主要集中在葉面積指數、植物種類、冠層結構、地上生物量、凋落物等。Domingo等[14]研究了3種干旱區代表性植物的降雨截留特征，與灌木相比，草地單位冠層投影面積截留量較高，穿透雨速率和冠層排水速率較低，這可能是由于草地單位空間上生物量密度較大。余開亮等[15]研究表明草本植物種類不同，葉單位面積吸附水量不同。在冠層截留和葉片水分吸收特性上，研究多集中在葉和莖的持水能力與葉面積、最大葉寬、葉長、莖表面積等形態指標的關系上，指標的普適性有待加強[16]。Wang等[17]進一步分析了植物葉片粗糙度、表面自由能及粘附作用與葉片吸水能力的關系。

在土-根界面，植物所需的大部分水分是通過根系吸收土壤水分得到的，同時以分解根系的方式向土壤輸送有機物[18]。Volpe等[19]認為根系決定了植物系統土壤水分再分配和碳吸收。根系水力再分配作用(Hydraulic Redistribution)對生態系統水量平衡的影響逐漸受到重視，一般可分為根系吸水滯后冠層蒸騰效應、水力提升作用和干旱時的水分補償作用[20]。Burgess等[21]用根系液流觀測法研究了莖枝和側根對土壤水分再分布的影響。根系還是影響土壤大孔隙的數量、形態特征以及土壤優先流的一個重要因素[22]。同時，草地根系、枯枝落葉層和生物結皮等構成的疏水性有機物會產生土壤斥水性。Mao等[23]認為根系對土壤斥水性的影響大于蠟質葉片。土壤斥水性會降低土壤入滲率及土壤貯水量，促進地表徑流，并最終降低系統生產力[24]。

在土-氣界面，植被通過水分消耗和能量平衡來影響蒸散耗水量。研究表明，受可利用能量、冠層粗糙度、生理反應所需時間、土壤持水能力以及根系吸水深度的影響，典型熱帶草原一年生草本植物和木本植物表面顯熱和潛熱交換存在明顯差異[25]。蒸騰作用作為一個植物生理過程，受許多植物因素如葉片結構和氣孔特性的調節，研究干旱半干旱地區草地蒸散量對于研究水分脅迫條件下的蒸散發，以及土壤水動力學、植物耗水以及生態系統結構和過程之間的機制有重要意義。在草地蒸散量與土壤水分關系的研究上，張耀生等[26]研究表明在祁連山北坡草地，與植被蓋度不到15%的荒漠草原相比，平均蓋度95%的草甸草原蒸散量與0—20cm土層土壤含水量的相關程度較高。Baldocchi等[25]、Kurc等[27]研究了半干旱地區草地和灌木地蒸散量的變化，結果表明植被蒸騰隨土壤水分減少而減少，草地潛熱通量高于灌木地；土壤蒸發速率和日蒸散量與表層土壤含水量呈顯著相關，而與深層土壤含水量和根系分布層土壤平均含水量相性較差。

2土壤水分對草地生態系統的影響

受降水和植被耗水的影響，土壤水分表現出明顯的季節變化，一般可分為緩慢消耗期、大量損耗期、相對穩定期和恢復期，同時受立地條件的影響，土壤水分在水平和垂直方向上均表現出明顯的空間變異性，在垂直方向上，表層土壤水分對降水有一定響應，深層土壤對降水的響應微弱。土壤水分對草地的影響按研究尺度可分為個體尺度，群體尺度，生態系統尺度，不同尺度上研究對象和側重點不同。個體尺度側重局部各個生理過程的整體反映，同時還可以用來進行個體間的差異比較；群落尺度側重群落間不同物種的競爭及互利作用，群落組成和結構及空間分布格局的變化；而生態系統尺度則側重于土壤水分對結構、過程以及功能的影響。

2.1個體尺度

在個體尺度上，研究主要集中在土壤水分對植物的吸水、蒸騰、光合等生理過程的影響，土壤水分對植物個體的生長發育，特別是種子萌發、非木質化組織(如葉片、根和莖)和生物量的影響，以及土壤水分對植物個體水分利用效率的影響上。土壤水分對種子萌發的影響決定了物種在干旱條件下存活幾率。余群等[28]，Fay等[29]開展了不同土壤水分含量對草地種子萌發，幼苗生長及最終生物量影響的研究，植株生長和最終的生物量對土壤水分的響應比種子萌發更明顯。土壤水分與植物的生長發育有密切關系，植物可以通過調節自身生理和形態特征以適應土壤水分的變化[30]。植物首先通過根系吸收土壤水分，然后水分通過葉片氣孔向大氣蒸騰水汽，形成土壤-植被-大氣系統水分傳輸過程，當根系吸水滿足不了蒸騰失水的需求時，氣孔開度減小或關閉。大部分中生和旱生植物都可以通過關閉氣孔來適應午間葉片過度蒸騰或低水勢的土壤環境，在干旱期，土壤水分為植物莖流速率的決定因素[31]。葉片是植物進行光合和蒸騰的重要代謝器官，研究表明葉片性狀比其他植物性狀更具有指示作用，常用的指標有葉片含水量、總葉面積、比葉面積、葉的質地等[32]。葉水勢是植物根系吸收水分及水分從植物體向外擴散的關鍵因素，隨著土壤水勢降低，根系的吸水速率下降，葉片水勢的也會隨之降低，研究表明植物葉片滲透勢與根系分布深度呈極顯著負相關，而葉片滲透勢與含水量呈顯著正相關[33]。根系是植物水分和營養物質吸收的主要器官，受土壤水分和質地的影響，植物根系生物量垂直分布與其對應的土壤含水量有明顯相反的關系，水分虧缺會刺激根系向土壤深層生長，根長增加，根冠比增大，復水后存在補償作用[34-35]。在草本植被的不同演替階段土壤含水量均是影響其細根垂直分布的關鍵因素[36]。

光合作用是植物生長和產量形成的生理基礎，蒸騰作用是伴隨光合作用過程的植物體水分散失的過程，當土壤水分不足時，氣孔為蒸騰作用和光合作用的主要影響因素[37]。李林芝等[38]研究了呼倫貝爾草甸草原不同土壤水分梯度下羊草的光合特性，干旱脅迫降低了呼倫貝爾草甸草原植被的光合生產能力，從而可能導致草地生產力大幅下降。Xu等[39]研究了內蒙古錫林浩特歐亞草原兩種草本植物光合性能對土壤水分梯度的響應，結果表明光合生理參數對土壤水分存在閾值響應點，種類不同，響應點不同。張淑勇等[40]提出分析植物光合作用、蒸騰作用和水分利用效率等生理參數對土壤水分的響應規律，建立基于光合生理參數的土壤水分有效性及生產力分級。水分利用效率(WUE)指植被光合作用生產的干物質與蒸散作用所消耗的水分之比，它反映了植被光合生產過程與耗水特性之間的關系，以及植物適應和忍耐干旱的能力。植物種類不同，如不同植物光合型(C3,C4,CAM)，水分利用效率不同。

2.2群落尺度

在群落尺度上，研究主要包括群落結構、群落物種多樣性、群落演替和穩定性，它們對于草地生態系統的結構、功能與組成具有重要意義。在干旱半干旱地區，土壤水分與草地群落分布格局、各物種種間關系、及主要優勢種在干旱下維持群落的作用均有密切聯系，是限制群落生產力和物種多樣性的重要因子。隨著土壤水分的變化，草地群落結構發生變化，演替趨勢明顯。張志南等[41]研究表明黃土高原半干旱區天然草地群落地上生物量、凋落物質量與土壤含水量呈顯著正相關，物種多樣性和物種豐富度均隨著土壤含水量的增加而增加，植物功能群受土壤水分的影響，表現為禾本科和豆科隨著土壤含水量的增加而增加，而雜類草相反。大部分干旱半干旱區地形地貌復雜，不同立地土壤水分條件差異明顯。Moeslund等[42]分析了地形濕度指數對歐洲258個半自然草地植物多樣性的影響，結果表明地形對植物多樣性的影響顯著，特別是受土壤濕度的影響。不同物種在空間格局上的分布的反映了各個物種之間的交互作用，在群落結構功能研究中占很重要的地位，趙成章等[43]研究了石羊河高寒草地甘肅臭草單一優勢種群斑塊發育過程中的種群小尺度點格局和土壤水分特征，結果表明在斑塊形成、擴散、穩定階段，表現出不同的對應關系，植物種群對土壤水分響應的異質性是其格局形成和演變的環境基礎。

土壤水分的垂直分布影響植被對水分的利用，使得各物種形成不同的生態位適應性，如種間水分共享或種間水分競爭。Young等[44]分析了入侵植物黃矢車菊(Centaureasolstitialis)和2種多年生草本植物根系分布和土壤水分之間的關系，在濕潤年(年降水量594mm)黃矢車菊根系分布與一年生禾草相似，根系分布在淺層，而在干旱年(年降水量242mm)則與深根系多年生草本相似，黃矢車菊對草地生態系統的影響主要在水平根系生長期，且主要取決于土壤水分。Ferrante等[45]研究了阿根廷巴塔哥尼亞(Patagonia)南部半干旱草原植物水分利用策略，與草本相比，小灌木的根系既能深扎，也能側向生長。當前干旱半干旱草原生態系統正在發生的灌木入侵引起了學者的關注，一般認為這是草灌競爭關系發生變化而引起的[46]。Kidron[47]研究了美國奇瓦瓦沙漠(ChihuahuanDesert)灌草結合與土壤水分之間的關系，結果表明，灌草結合以及灌木下的土壤含水量較高，這與當前普遍認為的它們之間的強競爭性相矛盾，甚至表現為互利的關系；同時，土壤含水量與不同研究地點的強相關性說明草地變少的原因可能是夏季土壤水分不足引起的。

2.3生態系統尺度

在生態系統尺度上，土壤水分變化改變草地生態系統的結構和過程進而影響生態系統服務功能[48]。根據草原生態系統的特點，反映生態系統屬性的指標主要有生物多樣性、凈初級生產力(NPP)、生態系統凈氣體交換(NEE)、土壤呼吸等，其中、凈初級生產力(NPP)是草地生態系統能量和物質流動的基礎，對于準確評估草地生態系統功能具有重要意義。土壤水分有效性調節著草地生產力水平并對植物多樣性和生產力關系產生顯著影響[49]。一般來說，在干旱半干旱地區，隨著土壤旱化，土壤退化，甚至形成土壤干層的現象，草地植被覆蓋度降低和初級生產力降低，生物多樣性減少，草地出現退化。當前估算草地生產力主要是采用遙感技術，張丹等[50]提出了一種改進土壤水分生態動力學模型的思路，根據土壤含水量和生物量的關系，建立穩定的，較少依賴于非遙感數據的模型。Manusch等[51]使用LPJ-GUESS模型比較了瑞士干旱區98個站點年凈初級生產力和碳吸收的差異，土壤有機碳的空間異質性與受地形因子影響的土壤含水量有一定的關系，這可能是由于土壤水分引起了物種組成，根系生物量和結構的變化，從而使得有機碳的吸收和固定量發生變化。通常，將總初級生產力與蒸騰或者蒸散的比值稱為水分利用率(WUE)，即為生態系統尺度上的WUEeco，是深入理解生態系統碳-水耦合關系的重要指標。Flanagan等[52]采用碳氧穩定同位素法和渦度相關法，計算了加拿大北部草原葉片尺度和生態系統尺度水分利用效率，結果表明葉片尺度計算出來的水分利用效率比生態系統尺度高2—3倍，可能是沒有考慮根呼吸產生的碳損失和土壤蒸發產生的水分損失。

3草地生態系統與土壤水分關系模型研究

植被和土壤水分相互作用的復雜性和不確定性，一直是陸面模型研究中的重點和難點。土壤水分是綜合氣候、土壤以及植被對水分平衡的響應和水分對植被動態影響的關鍵變量，對土壤水分動態在不同時空尺度上的模擬和預測對生態過程和水文過程研究至關重要[53]。土壤水分動態的模擬方法主要分為確定性方法和隨機性方法。確定性方法是把土壤水分變化作為確定性過程，主要包括概念性模型(水量平衡模型)和機理性模型(水分傳輸模型)。確定型模型以水量平衡方程和SPAC系統為基礎，常見的模型有WAVES、LEACHM、HYDRUS、RZWQM、SWAP等。隨機性模型從降水隨機模式在土壤-植被-大氣非線性系統中的傳播出發，通過降水隨機性產生不同的土壤水分變異模型，并分析這些模式如何影響生態系統結構和功能[54-55]。

植物水分關系是土壤-植物-大氣連續體(SPAC)理論的重要研究內容，由于植物本身的水分吸收運輸以及蒸騰等具體過程還尚未明確，如植物遭受干旱的主要部位是根，而最早反應的部位是葉片氣孔，加之復雜形態學生理學響應以及多樣性的植物種類，SPAC中植物水分傳輸這一環節的不確定性和復雜性最大[56]，因此學者開展了有針對性的研究，如根土水文學模型R-SMWS，氣孔導度模型Jarvis、BWB-Leuning-Yin等。馮金朝等[57]從植物生長與水分平衡的關系入手，初步建立了沙地植被參數化和SPAC水分傳輸綜合模型，模擬了植被結構影響冠層能量平衡過程，探討了植物狀態參數、生理參數與蒸發蒸騰的相互關系。在SPAC系統水量平衡過程中，植被與土壤水分相互作用涉及降水、蒸發和徑流等水文過程以及根系吸水、蒸騰等生態過程，需要對土壤、植被和大氣中水量平衡各個環節的物理特征和生理生態過程進行詳細的研究。佘冬立[58]，Xia[59]分別采用SWAP模型、SWCCV模型，進行了黃土高原典型植被覆蓋下SPAC系統水量平衡模擬，為土壤水分植被承載力研究提供參考。遙感和地理信息空間技術的發展也為土壤水分數值模擬帶來了新的發展，Sánchez等[60]采用水量平衡法結合植被參數對半干旱區樣地尺度土壤水分進行了估算。隨著陸面過程模型的發展，SPAC水分傳輸模型逐漸向SVAT模型發展，常見的有Coup-Model、SHAW、RHESSYs等[61]。

在植物生長模型和植物生理生態模型方面，植物與土壤水分關系也一直是研究的熱點，如光合-蒸騰、葉面積指數、生物量對水分脅迫的響應等。在干旱半干旱草地生態系統，Choler等[62]采用耦合了植被覆蓋度和土壤水分的非線性水文生態模型對半干旱草地葉片動態變化進行了模擬。Manzoni等[63]通過優化氣孔導度模型模擬了土壤水分動態變化條件下碳吸收量。Pueyo等[64]利用植被空間格局時空異質性與土壤水分之間的關系，模擬了草地植被擴散和空間組織過程。

建立土壤水分動態-植被生長的耦合模型對于理解草地生態系統與土壤水分相互作用機制具有十分重要的作用。最常用的模型建立方法就是將植物生長模型與SVAT模型耦合發展生態最優性模型等[65]。如基于植物生長的最優性原則所建立的隨機土壤水動力模型[66]、以植被生產最大化為最優性假設所建立的光合作用、土壤-植被-大氣連續體、水量平衡相耦合的生態最優性模型[67]、以植被維持根系需水成本最低為最優性假設所建立的土壤水分與根系動態的耦合模型[68]等。在耦合模型的建立過程中，對于水分受限的干旱半干旱區，最大化水資源利用和最小化水脅迫往往是植被-水文耦合模型構建的重要原則[69]。

4氣候變化對草地生態系統與土壤水分關系的影響

在未來全球氣候變化背景下，對于全球氣候變暖，CO2濃度升高，降雨類型改變達成了普遍的共識，氣候變化是目前全球最為關注的環境問題之一，顯著影響著水分平衡以及植被的生產力。

氣候變化會改變降雨類型，一般表現為降雨頻率和總量減少，而單次降雨量增加，干旱持續時間延長，以及極端降雨事件發生概率增加。土壤水分和平均年降水量是影響草地生產力變化的決定因素，降水總量和降水格局的變化會對草原生態系統產生顯著影響。在極端降水與極端干旱交替作用下，土壤表層水分波動增大，極端降水事件使得水分能夠向土壤更深層次滲透，有效地降低蒸發損失，延長土壤有效水的供給時間[70]，但同時也會增大徑流損失的風險；而極端干旱事件主要導致土壤水分虧缺，植物水分脅迫，地上凈初級生產力下降，從而加劇了土地退化的風險。此外，氣候變化的其他因素，如受溫度升高影響的蒸散作用將進一步增加水分脅迫的作用[71]。Brilli等[72]研究了葉片尺度和生態系統尺度草地二氧化碳和水氣交換量對土壤水分動態變化的響應，結果表明無論是室內水分調虧試驗還是野外，二氧化碳和水氣交換量對干旱的響應均不敏感，僅在室內當極端干旱且持續一段時間才會受到影響，說明目前氣候變化引起的干旱對生態系統二氧化碳和水氣交換尚未產生實質影響。在草地生態系統，降水的有效性不僅與降雨格局、土壤持水能力有關，植被對土壤水分的響應也是降雨類型改變對草地生態系統重要的作用機制之一。植物種類不同，對變化的響應不同，當將來氣候變化發生時，不同的反應機制可能會帶來不同的物種競爭結果和水分利用方式。Albert等[73]研究了不同類型植被葉片光合特性，C、N含量，以及植被蓋度和生物量隨土壤水分的變化，結果表明，干旱時草本會提高光合能力，而灌木則會降低氣孔導度，維持地上生物量。

CO2濃度升高是氣候變化影響植物與土壤水分關系的另一個重要方面，主要表現在使得植物光合速率變化，呼吸作用受抑制，氣孔導度減小，土壤水分和葉水勢提高，水分利用效率增加，植物體內C/N平衡、生長調節物質的改變等。群落內植物間對資源原有的競爭關系也會受到影響，不同光合途徑(C3,C4及CAM)及不同植被類型的植物隨CO2濃度發生的上述指標的變化在長期反應與短期反應方面具有很大差異[74]。Lecain等[75]研究了CO2濃度升高對C3和C4草本植物光合作用的影響，結果表明植物與土壤水分關系對CO2濃度升高的響應不同可能是導致光合作用響應不同的原因。Nelson等[76]采用開頂式氣室法研究了CO2濃度提高條件下，美國半干旱區短禾草(shortgrass)和土壤水分之間的關系，結果表明CO2濃度升高不僅提高了水分利用效率，而且還促進了水分下滲以及深層土壤水分儲存，更有利于深根系植物的生長。

5問題與展望

對于干旱半干旱地區草地生態系統，土壤水是一種非常重要的水資源，它將氣候、土壤和植被對水文過程的影響與水文過程對植被格局的動態影響綜合起來，它不僅反映了截留、徑流、入滲、蒸發、滲漏、補給等多界面上的水文過程以及土壤水文性質，也反映了植物的水分利用狀況、大氣-植被-土壤相互作用模式等生態過程。土壤水分與草地生態系統之間存在復雜的相互作用關系，是陸面模型研究中的難點。本文從不同界面，不同尺度分析了草地生態系統與土壤水分相互關系，研究工作取得了一定的進展，但由于生態系統本身的復雜性，應著重加強以下幾個方面的研究：

(1)不同優勢種和植物功能型與土壤水分關系的研究

以往的研究大多從同質性生境中單個或兩個物種角度去分析土壤水分對植物性狀的影響，沒有考慮多物種的共存機制，包括物種的不同適應策略，以及種內和種間的競爭關系，關于植物-土壤水分相互作用機制對物種組成、植物群落空間結構和動態變化影響的研究相對較少，而自然草地具有較高的物種多樣性。因此，有必要在多物種混合的自然草地群落中，開展不同優勢種和植物功能型與土壤水分關系的研究，建立全面的植物功能性狀與土壤水分之間的聯系，找出能反映植物對土壤水分響應的性狀指標，閾值響應點及適應機制。

(2)不同時間和空間尺度上研究的轉換和比較

研究尺度不同，研究對象和結果存在很大的差異。在空間上，個體尺度側重局部各個生理過程的整體反映，同時還可以用來進行個體間的差異比較；群落尺度側重群落間不同物種的競爭及互利作用，群落組成和結構及空間分布格局的變化；而生態系統尺度則側重于結構、過程以及功能的影響。土壤水分作用于葉片性狀，從而改變不同物種生長狀態，進而引起種間關系、群落物種組成，乃至生態系統能量流動和物質循環的變化。從個體水平的研究過渡到群落水平和生態系統水平，應注重建立不同研究尺度之間的聯系，以實現不同時間和空間尺度上的轉換和比較。

(3)個體、群體和生態系統尺度草地植物生長模型及其與土壤-植被-大氣水分傳輸模型的耦合

建立土壤水分動態-植被生長的耦合模型對于理解草地生態系統與土壤水分相互作用機制具有十分重要的作用，將植物生長模型與SVAT模型耦合發展生態最優性模型具有廣闊的應用前景。在不同的時空尺度，植物對土壤水分受限的響應不同，應加強個體、群體和生態系統尺度草地植物生長模型的研究及其與土壤-植被-大氣水分傳輸模型的耦合，以實現對未來植被類型和分布變化的預測，更好的模擬土壤水分的變化。

(4)氣候變化影響下草地生態系統與土壤水分的響應關系

氣候變化引起的干旱半干旱地區土地退化是全球正在面對的難題，了解氣候變化如何影響水資源可利用量和植被覆蓋度是解決這一問題的關鍵。氣候變化引起大氣降水和土壤水分改變，進而影響與植被生長相關的其它過程，如凋落物的分解，養分循環，以及植被的更新與生存、群落演替的速度和方向、初級生產力等。在水分受限的干旱半干旱地區，土壤水分和植被存在強烈的相互作用關系，以往的研究主要集中在氣候變化對水分或植被單方面的影響上，而關于氣候變化對植被及土壤水分的耦合關系的研究較少，兩者之間相互作用關系的研究需要加強。

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基金項目:國家自然科學基金項目(41390462, 41471094)

收稿日期:2015- 06- 21;

修訂日期:2015- 10- 30

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: gygao@rcees.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201506211251

The relationship between grassland ecosystem and soil water in arid and semi-arid areas: a review

ZOU Hui, GAO Guangyao*, FU Bojie

StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcologyResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085，China

Abstract：In arid and semi-arid areas, the interactions and relationships between grassland ecosystem and soil water are important for revealing the role of grasslands in regulating water balance and for predicting future grasslands in line with climate change and other important scientific issues. We reviewed the effects of grasslands on soil moisture, as well as the responses and adaptation mechanisms of grasslands to soil moisture, from different interfaces and on different scales. Further, we analyzed the modeling methods used to simulate the relationships between grasslands and soil moisture. The effects of climate change on the relationships between grasslands and soil moisture were also summarized, since this is currently a topic of high interest. The grasslands affect soil moisture by influencing both hydrological and ecological processes. Various vegetation factors influenced soil moisture on different spatial scales and different interfaces. Soil moisture directly affects individual plant morphology characteristics, especially the leaf, stomata, and roots, leading to changes in plant physiological and ecological processes such as photosynthesis, transpiration, and soil water absorption. Furthermore, soil moisture also changes the interspecific relationships between grass species, as well as the grassland community composition and structure, which ultimately affects the functions of the grassland ecosystem. The complexity of plant water transport in the soil-plant-atmosphere continuum (SPAC) system increases the difficulty of modeling research. A full understanding of the mechanisms involved in the interaction between vegetation and soil water is key to solving the problem. Revealing the responses of relationships between plants and soil water to climate change is conducive for the accurate prediction of the impact of climate change on grassland ecosystems in arid and semiarid regions. Based on the analysis of the present research, studies on the interactions between grasslands and soil water have mainly focused on the analysis of a one-way effect, and there are deficiencies in the coupling effects and feedback between grasslands and soil water. Finally, the following further studies are proposed: 1) investigating the relationship between soil water and the dominant species and plant functional types of the grasslands, especially the mechanisms of the interactions, the threshold response, and adaptation mechanisms of different species, and the plant traits indicators that can reflect the plant responses to soil moisture; 2) investigating the conversion and comparison of different temporal and spatial scales, and the study of grassland-soil water relationships on community, landscape, ecosystem, regional, and global scales; 3) investigating plant models on individual, community, and ecosystem scales, and their coupling with water transfer models among soil-vegetation-atmosphere systems for good prediction of future changes and plant distributions of grassland, and better modeling of soil moisture; and 4) investigating the effects of climate change on the relationships and feedback between grassland and soil water, especially the plant physiological and ecology characteristics related to soil moisture.

Key Words:grassland ecosystem; soil moisture; interactions; model simulation; arid and semi-arid areas

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