大氣氣溶膠增加對作物的影響研究進展

劉秀位, 張小雨, 張喜英

中國科學院農業水資源和河北省節水農業重點實驗室，遺傳與發育生物學研究所農業資源研究中心，石家莊　050021

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大氣氣溶膠增加對作物的影響研究進展

劉秀位, 張小雨, 張喜英*

中國科學院農業水資源和河北省節水農業重點實驗室，遺傳與發育生物學研究所農業資源研究中心，石家莊050021

摘要:大氣氣溶膠是指懸浮在大氣中的固態和液態顆粒物總稱。近年來空氣污染帶來了一些區域大氣氣溶膠濃度上升明顯，一定程度上對作物生長環境帶來影響。國內外關于大氣氣溶膠增加可能對作物產生的影響表現在：(1)大氣氣溶膠增加會導致直接輻射減少，而散射輻射可能會有一定程度增加；散射輻射增加有利于一些作物整個冠層光合能力的提高。(2)大氣氣溶膠帶來輻射的改變也會影響近地面小氣候環境，尤其是大氣晝夜溫度變化，從而影響作物干物質積累；而輻射與溫度的改變同時也會影響農田蒸散和最終水分利用效率。(3)大氣氣溶膠形成的干沉降會停留在葉片表面，減少光合有效輻射到達葉片的量，同時對作物葉片結構和功能產生直接影響。在總結國內外研究進展基礎上，提出未來關于大氣氣溶膠增加對作物影響需要進一步明確大氣氣溶膠帶來的作物生長環境改變對作物碳同化、積累和消耗的影響以及直接和散射輻射比例改變如何影響作物光合和蒸騰的相互關系，通過全面系統的研究大氣氣溶膠對作物產量形成的影響機制，提出有針對性的田間應對技術。

關鍵詞：大氣氣溶膠；輻射；作物；響應

太陽輻射是地球表面能量交換的主要來源，它為植物光合作用提供能量，是影響陸地生態系統生產力、碳收支和水循環的重要因子。很多研究顯示地球表面接收到的輻射正在逐漸減少，即全球變暗現象，這種現象與大氣污染氣體尤其是氣溶膠濃度增加有關[1- 2]。大氣氣溶膠是懸浮在大氣中的固態和液態顆粒物的總稱，不僅在全球氣候變化中起著重要作用，也是區域大氣灰霾污染的主要構成。據估計到2100年全球二次有機氣溶膠顆粒含量將增加36%[3]，中國大氣中氣溶膠光學厚度增加幅度將更大[4]。近兩年北方地區已出現了嚴重的霧霾[5]，例如位于華北的石家莊2013年重度污染天數占39.8%，達標天數只占11.5%。大氣氣溶膠增加對人類健康和環境帶來的危害已引起社會重視，而其對農業生產產生的直接影響也亟待研究。張喜英等研究發現，最近10年天氣因素驅動的華北典型地點冬小麥產量比20世紀80年代低8%—10%，其中晝夜溫差變小和日照時數降低是天氣因素驅動的產量潛力降低的主要原因[6]，而大氣氣溶膠濃度上升對這兩個氣象因素將產生不利影響。Roderick 和Farquhar認為在氣溶膠增加幅度較大的中國，氣溶膠對作物產量形成過程的影響應該特別關注[7]。本文著重綜述前人在作物生理生態響應方面的成果。

1作物產量的響應機制

大氣氣溶膠對作物的影響主要有兩個方面：通過影響輻射而間接影響作物生長和大氣氣溶膠沉降到葉片后直接影響作物結構和生理過程。

1.1直接輻射和散射輻射變化對作物產量影響

大氣對太陽輻射的吸收具有選擇性，因而使到達地面的太陽輻射光譜變得極不規則。太陽輻射中對植物光合作用有效的光譜成分稱為光合有效輻射(PAR)。PAR占太陽直接輻射的比例隨太陽高度角的增加而增加，最高可達45%。而在散射輻射中，光合有效輻射的比例可達60%—70%之多，散射輻射增加可增加PAR在輻射中的比例，從而對作物光合作用有利。大氣氣溶膠可直接反射或者吸收太陽輻射，也會散射太陽輻射，氣溶膠的存在在減少到達地面直接輻射的同時，也增加了散射輻射[8]。氣溶膠光學厚度(aerosol optical depth, AOD)增加對太陽輻射中不同波段比如綠光、藍光和紅光光譜影響不同，當AOD從0.05增加到0.5時，散射的藍光會增加83%；若AOD繼續增加，綠光將會增加[9]。植物光合作用主要利用的是藍光(0.4—0.5 mm)，因此，當AOD增加到一定程度時，其散射輻射的增加可能更有利于植物光合作用，增加二氧化碳吸收固定。因此，越來越多的研究認為散射輻射增加有利于陸地生態系統碳凈積累[10- 11]。但當大氣氣溶膠濃度達到一定程度后散射輻射的增加不能彌補直接輻射減少帶來的對作物影響時，將顯著降低陸地生態系統的碳積累[12- 14]。

植物對散射輻射增加的響應也取決于植物種類、冠層結構、葉面積指數以及生長環境[8]。Steiner和Chameides 發現在晴天里作物葉片容易受到光抑制，高濃度氣溶膠遮陰作用能夠降低葉片溫度，減輕光抑制，從而使得光合與蒸騰都提高[15]。但是也有一些研究認為散射輻射對光合能力的提高不足于彌補氣溶膠或者云的遮陰作用帶來的不利作用[16]，這些結果表明對植物生長來說應該存在一個合適的散射輻射范圍[17]。一般認為葉面指數高的植物對散射輻射反應更為敏感，因為冠層越大，其截獲的輻射就越多；而冠層以下接收到的輻射很少，因此散射輻射的增加使得更多的光合有效輻射被遮陰的葉片所吸收利用，從而增加了整個冠層的光合能力[18]。比如Alton等[19]研究發現在散射輻射下葉面積指數為2的針葉林光能利用率增加了6%，而葉面積指數為5.5的熱帶森林的光能利用率提高了33%。為分析散射與直射輻射對植物冠層光能利用率的影響, Gu等[20]改進了冠層光合模型，認為冠層光響應曲線接近線性，而散射輻射不僅能夠促進植被冠層的光能利用率，還能減緩植被冠層的光合達到飽和。這主要是因為散射光均勻性高于直射光，散射光能夠均勻的分配到冠層葉片上[21]。

不同植物對光照強度反應存在差異，一般C4作物光飽和點較高[22]，散射輻射增加可能不能彌補直接輻射減少帶來的對作物生長的不利影響；而C3作物的葉片在高光強或者高輻射下光合作用很容易達到飽和狀態，散射輻射對C3植物促進作用潛力可能會較大， 但長期低輻射也會降低C3作物如冬小麥的葉片光合效率和產量[23]。相對較弱的光照條件有利于植物營養器官的生長，而強光照有利于作物果實和籽粒的生長，產品中的蛋白質、含糖量等都比較高，直接輻射的減少可能對農作物產品品質帶來不利影響。因此大氣氣溶膠增加帶來的直接輻射和散射輻射變化對作物的影響與作物類型、作物生長時期、大氣氣溶膠濃度有關，并可能對產品品質帶來影響。

1.2晝夜溫度變化對作物產量影響

大氣溫室氣體增加使全球面臨溫度升高帶來的氣候變化影響，而大氣氣溶膠濃度增加可增加太陽光的反射，具有降低白天大氣溫度的效應。很多學者提到的地球工程(Geo- engineering，也被稱為人工氣候改造)探討釋放大量粒子至大氣層，為地球制造一層保護膜來降低地球溫度，很多研究用不同的地球系統模型模擬氣候工程實施可能對全球溫度、降水和農業生產的影響，得到在二氧化碳倍增情況下降低輻射可降低白天高溫脅迫對作物的影響，從而對一些作物產生有利作用[24- 26]。大氣氣溶膠雖然在白天對短波輻射的遮蔽作用大于長波輻射，但在夜間熱量收支微弱情況下，氣溶膠對長波輻射的遮蔽效應就顯示出來，氣溶膠的存在對大氣低層起保溫作用，使近地層晝夜溫差變小[27]。

氣溫日較差是重要的氣候生態因子之一，對農業生產具有十分重要意義。近年來，很多研究利用模型模擬方法對晝夜溫差變化對作物產量可能的影響進行模擬，不同作物和不同地點模擬結果不盡相同[28- 31]。主要原因是由于光合作用和呼吸作用對溫度的敏感性不同，晝夜溫度變化會改變兩個過程之間的平衡，從而對不同作物產生不同影響。Zhang 等[6]利用華北30a定點冬小麥產量結果進行模擬分析，發現天氣因素影響的冬小麥產量最近10年比20世紀80年代低9.2%，其中日照時數和晝夜溫差降低是天氣因素驅動的冬小麥產量降低的主要原因，Xiao等[32]也得出相似結果。在華北夏玉米生長期間，在過去的40年間平均最低溫度比平均最高溫度增加的幅度高0.86 ℃，在這種升溫趨勢下，模型模擬結果也顯示溫度條件驅動的華北平原玉米產量將呈下降趨勢[33- 35]。因此，大氣氣溶膠增加導致晝夜溫差變小對華北冬小麥和夏玉米生產可能帶來負面影響。

1.3對農田蒸散和水分利用效率影響

作物葉片光合作用與蒸騰作用是兩個同時進行的氣體交換過程，氣孔作為氣體交換的門戶，其行為調節和控制著光合與蒸騰，光合與蒸騰兩者一起決定著葉片水平上的水分利用效率[36]。很多研究顯示光合速率和蒸騰速率之間是非線性關系，當光合有效輻射在一定界限值以下時，光合速率和蒸騰速率均隨著光合有效輻射的增加而增加；當光合有效輻射超過一定值時，蒸騰速率依然線性增加，而光合速率反而下降。因此，大氣氣溶膠在一定濃度范圍內可能通過減少直接輻射量降低葉片的蒸騰速率，而不影響葉片的光合速率，從而提高了水分利用效率。Moffat等[11]用模型模擬發現散射輻射對作物生產力的影響大于對潛熱通量的影響，使生態系統水平上的水分利用效率得到了提高。

直接輻射降低也可以減少土壤蒸發，從而降低農田蒸散，利于農田水分利用效率的提高。特別是在缺水條件下,農田蒸散量的減少可彌補光合速率降低帶來的對作物不利影響，最終對作物產量是正效應[18]。但在充分供水條件下，當大氣氣溶膠濃度達到一定程度，直接輻射降低對光合作用的影響不能被散射輻射的增加所彌補，葉片光合速率將隨著輻射降低而降低。在這種情況下，大氣氣溶膠存在雖然可降低農田耗水，但對作物生長將產生不利影響。另外，葉片水平水分利用效率的提高并不意味著最終農田水分利用效率的提高，提高單位耗水生產的經濟產量是農業高效用水的目標，很多研究顯示產量水平的水分利用效率和葉片水平的水分利用效率以及生物量水平的水分利用效率之間沒有必然聯系[37- 38]，因為產量水平的水分利用效率除了和作物整個生育期積累的生物量有關外，還與干物質在各個器官的分配關系密切[39- 40]。因此，大氣氣溶膠濃度變化對直接輻射和散射輻射的影響將影響葉片蒸騰和光合速率的相關關系，也影響作物的營養和生殖生長過程，從而對作物葉片和最終產量水平的水分利用效率產生影響。

1.4大氣干沉降對作物葉片功能的直接影響

干沉降指的是大氣氣溶膠直接沉降到地表。Bergin等[41]研究認為，大氣污染物中非水溶性顆粒停留在葉片表面，會阻擋光合有效輻射到達葉片的量，從而降低葉片光合速率。大氣中的有機污染物可能直接進入植物體而對人類健康產生危害[42]。研究發現中國長江區域2個月時間內葉片上積聚的非水溶性顆粒可減少葉片獲得的35%的光合有效輻射量[41]。很多研究發現灰塵覆蓋處理后多種C3和C4植物的凈光合速率、氣孔導度和瞬時光合效率均有明顯的下降[43- 45]。由于對紅外輻射較高的吸收率，灰塵處理的植株葉片光合部位溫度高于對照2—3 ℃，灰塵覆蓋處理的植株葉片對于光合有效輻射的反射率明顯高于對照，嚴重灰塵處理通過抑制光合作用而抑制植物生長，植物葉面積明顯下降[46- 47]。

Burkhardt等[48]一直關注氣溶膠與葉片的相互作用，2010年提出“hydraulic activation of stomata”(HAS)概念。認為葉片表面臘層的疏水性能夠保證外部的液滴不進入葉片內部，但是葉片表面的氣溶膠鹽分通過吸收葉片蒸騰水分，形成一層極薄水分子層與質外體溶液連為一體，使葉片保水性下降，在反復干燥與吸濕過程中出現“毛細管作用”而加速蒸騰，降低植物抗旱性。Burkhardt等[49]也發現沉降物中的鹽分使葉片表面蠟質層退化，使樹木耐旱性降低。Rai等[50]的研究發現大氣污染物對很多作物的葉片結構和功能產生了影響，他們把10種植物的葉片連續60 d進行塵埃處理，發現葉片生長速率、葉片表皮細胞和氣孔大小都受到影響，葉片表皮也受到破壞，從而對整個植物生長產生負作用。灰塵提高了細胞膜透性和葉片溫度，降低葉片的PAR吸收并且阻塞毛孔，以上現象導致氧化脅迫的出現，從而降低了葉片過氧化氫酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)的活性[46,51]。因此，大氣氣溶膠在葉片形成的干沉降對作物的直接影響也需要關注。

2研究展望

綜上所述，大氣氣溶膠對作物影響與大氣氣溶膠濃度與構成、作物類型、作物生長環境等密切相關。大氣氣溶膠增加對作物有利有弊，然而以前的研究較多的關注其中的一個方面，模型模擬研究較多，直接田間試驗較少，難以明白氣溶膠對作物影響的機制。特別是針對國內霧霾嚴重且糧食主產區例如華北地區冬小麥和玉米的田間系統研究報道較少。雖然近10年來全國糧食實現了10連增，但是將來糧食能否繼續增產，增產的可能性與霧霾的嚴重性是矛盾的還是統一的？這些問題值得深入探討。面對近年來空氣氣溶膠濃度增加、污染加重、持續時間長的現狀，亟需全面系統地研究作物對大氣氣溶膠濃度增加的響應機制及其對作物產量形成過程的影響。

(1) 氣溶膠吸收和反射帶來的輻射光譜構成和光照強度改變如何影響作物葉片光合、蒸騰速率以及呼吸速率？ 氣溶膠對不同波段光譜的反射和散射程度不一致，可能會影響到作物光合需要的能量，影響作物有機物質的合成；同時能量改變帶來葉片或者冠層溫度的改變也會影響作物蒸騰速率。三者之間的相互關系影響最終的有機質的積累和水分的利用效率。大氣氣溶膠在夜間使近地層溫度升高和降低白天溫度引起的晝夜溫差縮小對干物質積累、分配和呼吸消耗可能也會產生影響。所以需要系統研究大氣氣溶膠對作物葉片的生理響應以及干物質積累過程。

(2)塵埃顆粒物在作物葉片上的干沉降對葉片結構和功能產生了怎樣的影響？除了氣溶膠的間接作用外，氣溶膠沉降到葉片后引起葉片結構和生理的反應也需要研究。比如氣溶膠不同成分對作物葉片的影響可能不同，其直接沉降到葉片后可能導致葉片氣孔堵塞，也可能出現“毛細管作用”而利于蒸騰作用。除了氣孔行為外，葉片內部的結構以及生理過程如何變化都需要詳細的研究。

(3)整體評價大氣氣溶膠增加的散射輻射能否彌補直接輻射減少對作物產量影響，氣溶膠的直接作用和間接作用的最終結果是產量增加還是減少都值得深入探討。不同地區糧食作物對氣溶膠增加的響應機制有可能不同，所以需要評價不同地區氣溶膠對作物產量的影響。尤其是全國糧食主產區，比如華北地區嚴重缺水，大氣氣溶膠帶來的農田能量平衡改變如何影響作物蒸騰與耗水過程、農田水分平衡和作物水分利用效率值得關注。

(4)田間試驗與模型模擬的結合研究。提高作物產量就是縮小實際產量與潛力產量間的差距，那么在霧霾條件下作物產量潛力是否受到氣溶膠的影響？目前模型估算的產量潛力沒有考慮氣溶膠帶來的輻射變化，尤其是散射輻射增加帶來有利作用，所以結果可能導致模型估算的產量潛力偏低。反過來，在不受氣溶膠影響下作物產量潛力是否會增加？所以需要開展相應的田間試驗研究，并結合模型進一步分析作物增產的可能性。

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A review of the research on crop responses to the increase in aerial aerosol

LIU Xiuwei, ZHANG Xiaoyu, ZHANG Xiying*

KeyLaboratoryofAgriculturalWaterResources,CenterforAgriculturalResourcesResearch,InstituteofGeneticsandDevelopmentalBiology,ChineseAcademyofSciences,Shijiazhuang050021,China

Key Words:air aerosol; radiation; crop; response

Abstract：Aerial aerosol is defined as a colloid of fine solid particles or liquid droplets in the atmosphere. With the improvements in economic and social development, aerosol emissions are rapidly increasing in some Chinese regions. Consequently, haze and fog frequently occur and there are widespread concerns about the possible harmful effects of the haze on human beings. Its possible effects on agricultural production have also been studied and some results, based on related studies carried out globally, have shown that (1) Anthropogenic fossil fuel and biomass combustion have released aerosols into the atmosphere that have affected the quantity and optical properties of aerosols (known as aerosol optical depth). Changes in aerosol optical depth modify the solar radiation reaching the ground, which directly affects the carbon balance of terrestrial ecosystems. The change in crop yield due to the influence of aerosols was found to be extremely dependent on the magnitude of the reduction in direct radiation and the increase in the diffuse fraction. These particles can directly scatter and/or absorb surface solar radiation in different ways because of differences in the composition and density of air pollutants. The accepted view is that the increase in the aerosol optical depth will reduce direct radiation, and that diffuse radiation will increase to some extent. Furthermore, the increased diffuse radiation should benefit crop canopy photosynthesis and have a larger effect on gross primary production than the latent radiation. (2) The change in radiation also affects air temperature near the surface. The daytime temperature will decrease, but the nighttime temperature might increase, which may lead to a reduced diurnal temperature difference. As a result, crop production and crop water use might fall. (3) The direct effects of aerosol on crops have also been measured, along with the indirect effects of air pollution on crop growth and yield production. The deposition of dry particles on the leaf surface may block the radiation reaching the leaf surface and negatively affect leaf structure and function, which could reduce the photosynthetic capacity of crops. The above-mentioned results showed that there were possible positive and negative effects of air pollution on crop growth. However, the overall effects of the aerosol on crop production are still not clear in regions with serious air pollution problems. Therefore, it is necessary to further quantify the influence of aerosols on radiation partitioning, and their interactions with carbon processes, crop-water relations, crop leaf properties, and photosynthetic functions, to determine the magnitude of the air pollution effects on crop performance and provide possible counter-measures to mitigate the negative effects of air pollution on crop growth.

基金項目:國家科技支撐計劃項目(2013BAD051302); 公益性行業科研專項(201203077)

收稿日期:2014- 09- 03; 網絡出版日期:2015- 08- 05

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: xyzhang@sjziam.ac.cn

DOI:10.5846/stxb201409031751

劉秀位, 張小雨, 張喜英.大氣氣溶膠增加對作物的影響研究進展.生態學報,2016,36(7):2084- 2090.

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