不同形成時間高原鼢鼠鼠丘土壤養分分配規律

鮑根生, 王宏生, 曾　輝, 卡著才讓, 馬志貴, 劉生財

1 青海省畜牧獸醫科學院, 西寧　810016 2 青海省河南縣草原專業綜合隊, 河南縣　811500

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不同形成時間高原鼢鼠鼠丘土壤養分分配規律

鮑根生1,*, 王宏生1, 曾輝1, 卡著才讓2, 馬志貴2, 劉生財1

1 青海省畜牧獸醫科學院, 西寧810016 2 青海省河南縣草原專業綜合隊, 河南縣811500

摘要:高原鼢鼠(Myospalax baileyi)作為青藏高原唯一營地下生活的鼠類，其造丘活動不僅能影響草地群落演替的方向和進程，而且對鼠丘土壤養分含量和分配造成空間異質性。關于不同形成時期的高原鼢鼠鼠丘養分含量及在垂直高度的分配規律研究報道尚少。基于此本研究以不同形成時期的鼢鼠鼠丘為研究對象，對鼠丘土壤養分含量及空間分配規律進行探討。結果表明：隨著鼠丘形成時間的推移，土壤養分總體表現為：1年鼠丘>多年鼠丘>對照區；與非鼠丘區相比，隨著土壤土層增加，土壤養分未呈現規律性的變化。其中，土壤全氮和速效氮含量表現為1年鼠丘>3年鼠丘>5年鼠丘>對照區；0—10cm土壤全磷和速效磷含量變化總體表現為多年鼠丘>1年鼠丘>對照區，10—30cm土層1年鼠丘土壤中全磷和速效磷含量最高。土壤速效鉀和有機質含量隨著鼠丘形成時間推移總體表現為：1年鼠丘>5年鼠丘>3年鼠丘；其中在10—30cm土層，1年鼠丘速效鉀和有機質含量顯著高于多年鼠丘和對照區。由此可見，高原鼢鼠造丘活動能顯著改變土壤養分分配格局，短期內形成養分富集的肥力島，為鼠丘土壤種子庫中種子的萌發和植被生長提供必需的養分保證。

關鍵詞：高原鼢鼠；鼠丘；土壤養分；分配規律

青藏高原被譽為“世界第三極”，是我國最大的草地畜牧業生產基地和重要的生態屏障[1]，其中，高寒草甸是青藏高原最主要的草地類型，約占整個高原面積的35%[2- 4]。多年來，由于過度放牧、全球氣候變暖、鼠類動物活動加劇和人類活動干擾等因素綜合作用，導致高寒草甸退化面積不斷擴大[5- 6]。其中，草地載畜量過高是造成草地退化的主要原因，大面積的退化草地便成為草原鼠類種群快速繁殖和擴展溫床[7- 9]。由于草原鼠類的數量不斷增加，進一步加速高寒草地退化進度，最終造成極度退化景觀“黑土灘”面積持續增加[5, 10- 11]。因此，草原鼠類種群數量增加不僅能從側面反映草地退化的程度，而且成為加劇退化草地形成的重要因素[6]。

高原鼢鼠(Myospalax baileyi)是一種視力退化、營地下活動、以植物根系為食的小型哺乳動物。廣泛分布在青藏高原退化草地中，一般密度為10—25只/hm2[2]。高原鼢鼠主要以3—20cm的植物根系為食物來源，其挖掘活動將地下新鮮土壤上翻到草地表面，形成大小不一的土丘[2, 12- 13], 改變土壤形態、造成土壤垂直和水平結構發生變化，進而影響土壤中物質循環速率[14]。因此，高原鼢鼠的取食和挖掘行為對高寒草地生態系統產生顯著影響，改變草地群落物種多樣性[15]和土壤理化性質[16]。由于草地群落的原生植被嚴重破壞，裸露的鼠丘為雜草提供適宜生長的環境和空間，造成鼠丘植被組成和土壤養分重組和分配[2,17- 19]。家畜踐踏和惡劣環境因素的共同作用，最終導致裸露的鼠丘變成植被蓋度低且以毒雜草為優勢種的“黑土灘”[20- 21]。目前，有關高原鼢鼠的研究主要集中在對高原低氧環境適應機制、高寒草地植被演替和生物防控等方面[22- 24]。在高原低氧適應方面研究表明：高原鼢鼠通過增強肝臟中蘋果酸天冬氨酸代謝途徑來補充挖掘活動中的能量消耗[22]。張偃銘等人研究表明：由于高原鼢鼠主要以雙子葉植物的根為食物來源，種群密度和草地產草量呈負相關，導致雙子葉植物重要值降低，進而降低草地群落多樣性[22]。高原鼢鼠的生物防控措施主要以植物源殺鼠劑、生物毒素和天敵控制為主，這些措施能有效控制高原鼢鼠的種群密度，同時對其他生物和生態環境是安全的[23]。

高原鼢鼠的造丘活動能對土壤結構和土壤養分產生影響，鼢鼠干擾對土壤理化性質研究多集中在干擾區和對照區的對比研究；但鼢鼠鼠丘植物群落隨著時間推移會出現：雜類草入侵-單子葉和雙子葉植物共存-單子葉為優勢種的演替規律[25]。由于植物組成差異與土壤養分有很大的相關性，因此探索不同形成時間鼠丘土壤養分差異對鼠丘植物演替具有重要的生態學意義，但目前對不同形成時間鼠丘養分和垂直方向分布差異的研究報道尚少。基于此本試驗以青藏高原高原鼢鼠核心分布區的不同年份鼠丘為研究對象，通過開展：(1)不同形成時間的高原鼢鼠鼠丘土壤養分變化規律；(2)鼢鼠鼠丘在不同土層土壤養分含量的變化規律；探討高原鼢鼠鼠丘土壤養分再分配規律，為青藏高原地區退化草地生態恢復重建提供科學依據。

1材料和方法

1.1研究地區自然概況

研究區域位于青海省黃南藏族自治州河南縣賽爾龍鄉尕欠村，地理位置為北緯34°35′18.46″，東經101°51′13.31″，海拔3568m。該地區氣候具有典型的高原大陸性氣候特點，冷季漫長寒冷，暖季短暫，氣候濕潤多雨。年溫差較小, 年降水量597.1—615.5mm, 多集中在 6—10月。草地植物生長期較短, 多為120—140d。

主要植被類型為高寒嵩草草甸。主要優勢植物種為矮嵩草(Kobresia humilis)、線葉嵩草(Kobresia capillifolia)，主要伴生種為垂穗披堿草(Elymus nuatans)、早熟禾(Poa pratensis)、芒溚草(Koeleria litvinowii)、鵝絨委陵菜(Potentilla anserina)、黃帚橐吾(Ligularia virgaurea)、多裂委陵菜(Potentilla multifida)、多枝黃芪(Astragalus polycladus)、茵陳蒿(Artemisia capillaris)、秦艽(Gentiana macrophylla)、濕生扁蕾(Gentianopsis paludosa)、細葉亞菊(Ajania tenuifolia)等。

1.2研究方法1.2.1不同形成時間高原鼢鼠鼠丘類別劃分

2013年8月在高原鼢鼠危害嚴重的天然草地上，根據鼠丘形成的時間采樣土壤樣品。根據鼠丘上植被蓋度差異，將鼠丘劃分為：1年鼠丘(30—180d內形成，植被蓋度為 6%—40%)、3年鼠丘(3—4a內形成，植被蓋度達到 70% 以上)和5年以上鼠丘(植被蓋度在85%以上)3種類型[26- 28]。

1.2.2樣地設置

2012年5月在高原鼢鼠危害嚴重地區的天然草場上選取200m×200m樣區2個，兩個試驗區間隔200m。其中1個樣區采用人工捕殺方法的清除該區域內的高原鼢鼠，同時為避免大型食草動物對鼠丘的踐踏，用圍欄將試驗區圍封。圍封前每年11月到次年6月試驗區進行自由放牧，每公頃約8只歐拉羊。同時，試驗區土壤類型為典型的高寒草甸土。

1.2.3土壤樣品的采集和處理

2013年8月分別在高原鼢鼠危害區選取3種類型的鼠丘各5個，用土鉆分別采集0—10、10—20、20—30cm深度的土壤樣品。同時在高原鼢鼠防除區，選擇沒有鼠丘分布的區域作為對照區，每隔5m，采集不同深度的土壤樣品，重復3次。將土壤樣品裝入密封的塑料袋內帶回實驗室，放置于陰涼處風干，過 160目土壤篩，裝入密封袋內用于測定土壤全氮、速效氮、全磷、速效磷、速效鉀及有機質含量。

1.2.4土壤理化性質分析

各指標的測定參照鮑士旦的方法[29]，測定土壤全氮(凱氏定氮法)、速效氮(堿解蒸餾法)、全磷(氫氧化鈉熔融- 鉬銻抗比色法)、速效磷(鉬銻抗比色法)、速效鉀(火焰光度計光譜分析法)、土壤有機質(重鉻酸鉀法)。

1.3數據分析

采用雙因素方差分析方法，分析不同類型鼠丘、不同深度的土壤養分變化以及二者的交互作用。數據分析時進行方差齊性檢驗，如方差齊性不齊，采用非參數檢驗Mann-WhitneyU檢驗進行兩兩比較。數據采用SPSS19.0軟件進行分析，所有數據均為平均值±標準誤表示。

2結果與分析

鼢鼠鼠丘土壤養分隨著鼠丘形成時間延長，各種類型鼠丘存在顯著差異(表1，P<0.01)。其中，土壤全氮和速效氮含量隨著鼠丘形成時間增長呈降低的趨勢，總體表現為：1年鼠丘>3年鼠丘>5年鼠丘>對照區(圖1—圖2)；1年鼠丘土壤全氮含量隨著土層深度增加而不斷增加，而對照區隨著土層深度增加呈先降低后上升的變化且土層間差異顯著，多年鼠丘土壤全氮含量卻隨著土層深度增加而降低(圖1)。1年、5年形成鼠丘和對照區土壤速效氮含量隨著土層深度增加呈先降低后增加的變化，而3年鼠丘10—20cm土層速效氮含量顯著高于其他年份鼠丘(圖2)。土壤全磷含量在鼠丘表層隨著鼠丘形成時間的延長呈顯著增加趨勢，表現為：5年鼠丘>3年鼠丘>1年鼠丘>對照區, 且鼠丘土壤全磷含量顯著高于對照；隨著土層深度增加，1年、3年形成鼠丘和對照區土壤全磷含量隨著形成時間延長呈先增加后下降的變化，而5年形成鼠丘卻隨著土層深度增加而不斷降低(圖3)。土壤速效磷含量在鼠丘表層隨著鼠丘形成時間的延長呈降低趨勢，表現為：5年鼠丘>3年鼠丘>1年鼠丘，且5年鼠丘土壤速效磷含量顯著低于其他年份鼠丘和對照區；隨著土層深度增加土壤速效磷含量表現為：5年鼠丘>1年鼠丘>3年鼠丘>對照，且1年鼠丘和5年鼠丘速效磷含量顯著高于3年鼠丘和對照區(圖4)。土壤速效鉀含量隨著鼠丘形成時間的延長，在不同土層呈現先下降后上升的變化趨勢，總體表現為：1年鼠丘>5年鼠丘>3年鼠丘。對照區和5年鼠丘表層土壤速效鉀含量顯著高于3年鼠丘；而在10—20cm和20—30cm土層，1年鼠丘土壤中速效鉀含量顯著高于對照區、3年和5年鼠丘(圖5)。土壤有機質含量隨著鼠丘形成時間的延長在各土層呈現先下降后上升的變化趨勢，表現為：1年鼠丘>5年鼠丘>3年鼠丘。其中，第1年形成的鼠丘土壤有機質含量顯著高于第3年和5年以上形成的鼠丘(圖6，P<0.05)。對照區土壤有機質含量隨著土層深度增加不斷降低，且各土層間差異顯著(圖6)，而不同年份鼠丘在各土層間土壤有機質含量差異不顯著(圖6，P > 0.05)。

3討論

高原鼢鼠作為青藏高原地區唯一地下活動的嚙齒動物，跟美洲的囊鼠(Thomomy stalpoides)、南美洲的鼢足鼠(Myospalax baileyi)等嚙齒動物一樣為擴展和維護地下活動洞道系統，不斷將地下土壤上翻到表層[30- 31]。據估計1只高原鼢鼠每年將1t左右的土壤從地下運輸到地表[32]。鼢鼠造丘活動將表層土壤和地下深層土壤混勻，改變土壤的團粒結構。Mimlke研究表明：囊鼠鼠丘土壤團粒結構接近砂壤土，這與未出現鼠丘地域的壤土有很大差異；與壤土相比，砂壤土具有較大的田間持水量和土壤萎蔫系數，能為土壤種子庫中種子的萌發提供了充足的水分[33]。另外，高原鼢鼠造丘活動會影響鼠丘上的物種組成及微生物群落，這與周圍未干擾區域有一定差異，造成差異的原因可能與土壤緊實度、濕度和養分等因素有關[19, 31]。本實驗研究表明：不同形成時間鼠丘的土壤養分與周圍未干擾區域的土壤養分存在明顯差異，其中1a鼠丘土壤中全磷、速效磷、全氮、速效氮和有機質含量顯著高于未干擾區，這與張堰銘等人在海北定位站高原鼢鼠干擾區和未干擾區土壤養分調查結果一致[19]。這種差異可能是由于高原鼢鼠在挖掘搬運、回填、堆砌土丘以及后來由于物理力量的土壤移動的凈效應產生了土壤垂直方向的混合和水平方向上的土壤成分異質性、排泄物的產生和土壤養分垂直分布有關[34]。一般情況下，土壤中氮和磷的含量隨著土壤深度增加而迅速降低[35]，而高原鼢鼠取食和挖掘過程中將底層養分含量較低的土壤上翻到地表[36- 37]。地下新鮮土壤在陽光照射作用下土壤溫度不斷增加，同時土壤的通氣性增強，加速土壤中磷和氮的礦質化過程和轉化效率，同時土壤微生物種類和數量也有所增加[38- 39]。隨著形成時間的推移，多年的鼠丘土壤中的氮和磷的含量會持續降低[19]，這種現象在研究中進一步得到證實。然而，在美國加州和猶他州地區的研究表明：鼠丘土壤中的氮、磷等營養成分含量明顯低于周圍未破壞的草地[17, 40]，這可能與鼠類挖掘土壤的深度和土壤表層的風化強度有關，由于現階段的實驗尚未對表層土壤的風化強度進行研究，這些試驗將在以后開展來進一步揭示鼠丘土壤和周邊土壤差異的原因。

土壤有機質水平主要反映植物通過光合作用獲取的碳和土壤經礦化途徑消耗的有機質之間的平衡情況，它不僅是影響土壤酶活性和土壤微生物活動的重要影響因子，而且在改善土壤團粒化結構和提高鼠丘植被蓋度等方面起到了積極作用[41]。許多研究表明：鼠類的造丘活動能有效改善土壤的緊實度，進而形成比較疏松的土壤。疏松的土壤形成較大的土壤間隙，能為根際氧化代謝提供良好環境，同時也能為土壤種子庫中的種子創造適宜的發芽條件, 加快幼苗在鼠丘的定植[42]。另外，植被恢復過程中會增加土壤中微生物數量和活性[42- 43]。植物根系雖然位于地下黑暗環境中，但呼吸作用是必需的，這就要求植物根系與外界環境保持良好的通透性。同時，疏松的土壤也能為幼苗根系的定植和擴展提供有利環境。土壤中大量有機質能夠促進土壤中陽離子交換和礦物質的形成。Mimlke研究表明：美洲囊鼠鼠丘土壤中磷和鉀含量比未出現鼠丘地域分別增加20.7%和72.7%，尤其在高寒草甸的土壤類型主要以黑鈣土為主，鼠丘土壤中磷、鉀和鎂等元素含量比周邊地域分別高41%、120%和17%[33]。Abaturov研究表明：鼠類的挖掘活動同時能影響礦物質的形成和利用過程。鼠類能將深層土壤中豐富的礦物質通過挖掘活動運輸到地表。在美國明尼蘇達州研究結果表明：土壤缺鈣條件下，囊鼠鼠丘土壤中鈣含量比沒有鼠丘地域要高，能有效緩解土壤缺鈣的現狀[44]。從圖5中可以看出，鼠丘土壤中有機質含量明顯高于對照區, 造成鼠丘土壤有機質含量提高的主要原因可能是：(1)鼢鼠挖掘及運輸地下土壤時，底層土壤中大量植物枯死根系成為有機質的主要來源；(2)上翻的土壤將原來地表植物掩埋，由于缺乏光照和氧氣地上部分逐漸腐爛，成為主要的有機質來源的另一途徑。在青藏高原地區草地土壤中鉀含量比較高，土壤基本表現為富鉀和鎂[45]，同時鼠丘上植被被破壞，導致土壤中鉀易釋放和淋失，導致含鉀量降低。但隨著土層深度增加速效鉀含量在不同類型的鼠丘土壤中含量有差異(圖5)，原因可能是由于高原鼢鼠糞便經成丘活動被運送到表層，而糞便中含有大量的速效鉀，導致1年鼠丘速效鉀含量較高，而多年鼠丘由于土壤結構趨于穩定，故速效鉀含量降低[46]。

綜上所述，本研究從鼢鼠造丘后形成大面積的鼠丘為出發點，探討鼠丘土壤養分在時間和空間變化的規律。研究結果不僅為鼢鼠造丘活動能有效改變土壤理化性質提供可靠的數據資料，同時能從側面解釋土壤在短時間形成養分富集的肥力島的原因，為土壤種子庫中種子創造良好的萌發和生長環境，加快草地物種多樣性提高和草地群落穩定性，因此，高原鼢鼠被譽為“草地生態系統的工程師”[19]。這與傳統的高原鼢鼠的挖掘活動會加速草地退化和需采取手段進行防治的理論相悖。但草地退化的主要因素是草地載畜量過高，而放牧強度與高原鼢鼠的種群密度正相關，在適當的放牧強度下，高原鼢鼠對草地生產力和草地群落的穩定性影響較低，只有放牧強度過高時其挖掘活動才會加速草地退化[47]。因此，高原鼢鼠對草地生態系統的貢獻是不容忽視的，針對青藏高原地區退化草地的治理需綜合考慮各方面因素的影響，提出可持續發展的治理措施。

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Theallocationpatternofsoilnutrientsinplateauzokormoundsofdifferentages

BAOGensheng1,*,WANGHongsheng1,ZENGHui1,KAIZhuocairang2,MAZhigui2,LIUShengcai1

1 Qinghai Academy of Animal Science and Veterinary, Xining 810016, China 2 Grassland professional team of Henan Mongolia Autonomous County, HenanCounty 811500, China

KeyWords:Plateauzokor;mound;soilnutrient;allocation

Abstract：AlpinegrasslandisanimportantandcharacteristicecosystemoftheQinghai-TibetPlateau,butabout30%hasbeenseverelydegradedbythecombinedeffectsofclimatechange,humanactivity,overgrazing,androdentdamage.Plateauzokor(Myospalax baileyi)areendemicsubterraneanherbivoresontheQinghai-Tibetplateauandtheyexhibitseveralecologicalcharacteristicsthatnotonlyinfluencethesuccessionofplantcommunities,butalsocausesoilmoisture,organiccarbon,andsoilnutrientheterogeneity.However,fewstudieshaveinvestigatedverticalsoilnutrientallocationinplateauzokormounds,somethingthatthisstudyaddressesbyinvestigatingzokormoundswithdifferentformationtimes.Totalnitrogen,availablenitrogen,totalphosphorus,availablephosphorus,availablepotassium,andtheorganiccontentsofdifferentsoilsamplesfromanumberofzokormounds,andacontrolsamplewhereplateauzokordidnotinhabitinthisregion,weremeasured.Ourresultsshowedthatsoilnutrientswerehighestintheone-yearoldmoundandlowestinthecontrolsample,andthatthenutrientcontentfoundinthemoundsdidnotchangewithsoildepth.Theseresultscontrastedwiththosefromthecontrolsample,whichrecordeddecreasingsoilnutrientswithincreasingsoildepth.Theresultsfortotalnitrogenandavailablenitrogenshowedthattheone-year-oldmound>three-year-oldmound>five-year-oldmound>control.Totalnitrogencontentwasfoundtoincreasewithsoildepthintheone-yearoldmound,whereastotalnitrogenlevelsdecreasedinthethree-andfive-year-oldmounds.Availablenitrogencontentdecreasedinthe0—10cmand10—20cmlayersintheone-year-oldmound,five-year-oldmoundandinthecontrol.However,availablenitrogencontentroseastheprofiledepthincreased.Inthe0—10cmlayer,thetotalphosphoruscontentincreasedasthemoundsgotolder,i.e.five-year-oldmound>three-year-oldmound>one-year-oldmound>control.Thetotalphosphoruscontentinthefive-year-oldmoundwassignificantlyhigherthanthecontrol(P<0.05),andthetotalphosphoruscontentofthismoundconsiderablydecreasedwithincreasingdepth.Availablephosphoruscontentinthe0—10cmlayerofthemoundsdecreasedastheageofthemoundincreased.Theavailablepotassiumcontentsinthefive-yearoldmoundandcontrolwerehigherthanthethree-yearoldmoundinthe0—10cmlayer.Inthe10—20cmlayer,theavailablepotassiumcontentwassignificantlyhigherthanintheotherlayersofthemounds.Theone-yearoldmoundalsocontainedmoreavailablepotassiumthantheothermoundsorthecontrol.Ourstudyhasindicatedthattheburrowingactivityofplateauzokorcanchangethephysicalandchemicalpropertiesofthesoil,andthatthezokormoundscanforma“fertileisland”inarelativelyshortperiod.Thesemoundsprovideasuitableenvironmentforseedgerminationandsurvival,andtheyareimportantasasoilseedbank.Therefore,plateauzokorplayanimportantroleas“ecosystemengineers”intheTibetanplateauecosystem.

基金項目:公益性行業(農業)科研專項經費項目(201203041)

收稿日期:2014- 09- 26; 網絡出版日期:2015- 08- 05

*通訊作者

Correspondingauthor.E-mail:baogensheng2008@hotmail.com

DOI:10.5846/stxb201409261907

鮑根生, 王宏生, 曾輝, 卡著才讓, 馬志貴, 劉生財.不同形成時間高原鼢鼠鼠丘土壤養分分配規律.生態學報,2016,36(7):1824- 1831.

BaoGS,WangHS,ZengH,KaiZCR,MaZG,LiuSC.Theallocationpatternofsoilnutrientsinplateauzokormoundsofdifferentages.ActaEcologicaSinica,2016,36(7):1824- 1831.