氣候變化對東北瀕危動物駝鹿潛在生境的影響

張　微, 姜　哲, 鞏虎忠, 欒曉峰,*

1 北京林業大學自然保護區學院, 北京　100083 2 甘肅小隴山自然保護區, 天水　741020

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氣候變化對東北瀕危動物駝鹿潛在生境的影響

張微1, 姜哲1, 鞏虎忠2, 欒曉峰1,*

1 北京林業大學自然保護區學院, 北京100083 2 甘肅小隴山自然保護區, 天水741020

摘要:氣候變化是造成生物多樣性下降和物種滅絕的主要因素之一。研究氣候變化對物種生境，尤其是瀕危物種生境影響對未來保護物種多樣性和保持生態系統功能完整性具有重要意義。以駝鹿烏蘇里亞種(Alces alces cameloides)為研究對象，選取了對駝鹿分布可能存在影響的22個環境因子，利用最大熵(Maxent)模型模擬了駝鹿基準氣候條件下在我國東北的潛在生境分布，并預測了RCP4.5和RCP8.5兩種氣候變化情景下2041—2060年(2050s)、2061—2080年(2070s)駝鹿潛在分布，采用接收工作曲線下面積(AUC)對模型預測能力進行評估。研究結果表明:最大熵模型預測駝鹿潛在生境分布的精度較高(平均AUC值為0.845)，22個環境因子中，年均溫、最暖季均溫、年降水、平均日較差是影響駝鹿生境分布的主要因子。基準氣候條件下,駝鹿的潛在生境面積占研究區域總面積的36.4%，潛在生境分布區主要在大、小興安嶺。隨著時間的推移，研究區內駝鹿當前潛在生境面積明顯減少，而新增潛在生境面積較少，總面積呈現急劇減少的趨勢，其中RCP8.5情景減少程度大于RCP4.5情景。至2050s階段，當前潛在生境面積平均將減少62.3%，新增潛在分布面積平均僅為3.6%，總潛在生境面積最高將減少65.6%，平均將減少58.8%；至2070s階段，當前潛在生境面積平均將減少75.8%，新增潛在分布面積平均僅為1.9%，總潛在生境面積最高將減少93.1%，平均減少73.9%。空間分布上，駝鹿的潛在生境的幾何中心將先向西北移動，然后再向高緯度地區西南方向遷移，至2050s階段，潛在分布生境的幾何中心在RCP4.5和RCP8.5情景下的遷移距離分別為183.5km和210.8km；至2070s階段，相應情景下的遷移距離將縮短至28.7km和33.8km。潛在生境分布整體呈現向高海拔、高緯度遷移的趨勢。

關鍵詞：氣候變化;Maxent模型; 生境; 駝鹿

氣候變化是制約生物生長、發育和繁衍的主要因素之一，現有研究表明，溫度上升、降水格局變化及其他氣候極端事件已對生物產生廣泛的影響[1]，氣候變化對物種，尤其是瀕危物種的棲息地及其分布變化的影響已成為研究熱點[2]。目前，準確確定氣候變化對瀕危物種分布的影響是有效保護物種的理論基礎，也是當前保護生物學家面臨的重要問題[3]。

物種分布信息是種群生態學的基本研究內容之一，是種群動態分析和種群未來發展趨勢預測不可缺少的參數,能用于物種受脅程度評估和保護效績評價[4]。物種分布模型(SpeciesDistributionModeling)是基于物種分布信息及周邊環境信息，模擬物種分布的主要方法，在預測種群分布動態及區域物種多樣性變化領域已得到應用[5- 6]。TianYu應用最大熵(MaximumEntropy，Maxent)模型模擬了東北虎(Panthera tigris altaica)未來生境分布，并提出未來高排放情景下東北虎潛在生境面積急劇下降，且在我國將會滅絕[7]。羅翀應用生態位因素分析(EcologicalNicheFactorAnalysis，ENFA)模型和Maxent模型預測林麝(Moschus berezovskii)在秦嶺山系的生境分布[8]。吳建國利用分類-回歸樹(ClassificationAndRegressionTrees，CART)模型分析了在氣候變化下大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)的生境變化[9]。

駝鹿(Alces alces)隸屬于哺乳綱(Mammalia)偶蹄目(Artiodactyla)鹿科(Cervidae)駝鹿屬(Alces)，是體型最大的鹿科動物。具有較高的經濟、藥用價值。全球僅8亞種，分布于歐亞大陸和北美，我國有兩個亞種：分布于我國東北的烏蘇里亞種(A. a. cameloides)和分布于新疆阿爾泰山區的歐亞駝鹿指名亞種(A. a. alces)[10]，本次研究對象為駝鹿烏蘇里亞種。該亞種曾由于大規模的森林、植被的破壞和亂捕濫獵而導致物種數量急劇下降。1976年的調查認為黑龍江約有駝鹿18000頭，到1987年僅有約9955頭，數量下降了45%[11]。目前，該物種已列入IUCN物種紅色名錄，為國家Ⅱ級重點保護動物，被《中國物種紅色名錄》列為瀕危物種。我國東北地區是駝鹿在亞洲的最南分布區，其棲息地變化對于該物種的生物地理學、保護生物學研究極為重要。而我國當前對駝鹿的研究主要以動物生物學研究和本底調查為主[10,12- 16]，對于氣候變化引起的駝鹿生境分布、種群數量的變化至今報道較少：Lenarz研究表明溫度上升使得駝鹿種群數量減少、分布南界線北移；竇洪亮的研究也證明了這一結論，并進一步提出晚春的溫度是影響駝鹿分布和數量的關鍵溫度變量[17- 18]；Aanes研究提出冬季降水量的增加使得鹿科動物的種群數量減少[19]。因此，為更好地保護駝鹿的生境，筆者基于駝鹿當前分布現狀，結合氣候物種模型，預測分析了未來氣候情景下駝鹿潛在生境分布的變化。

1研究區域概況

根據駝鹿烏蘇里亞種的歷史調查分布范圍，選擇大、小興安嶺作為本次的研究區域(圖1)，行政區域包括黑龍江全省和內蒙古東北部，總面積為74.8萬km2,地理坐標為N43°4′—53°17′，E115°30′—135°06′。氣候屬于溫帶濕潤、半濕潤季風氣候區，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，年均溫為-9—5.5 ℃，年降水為170—850mm(數據來源于WorldClim下載的約1km×1km氣候柵格數據)。研究區內野生動物資源種類繁多，區系復雜，其中包括紫貂(Martes zibellina)、大鴇(Otis tarda)等多種國家Ⅰ級重點保護動物，在中國動物地理區劃中，屬古北界東北亞界東北區[20]。

2數據來源和研究方法

2.1駝鹿的空間分布數據

本文通過查閱文獻和標本資料獲取駝鹿分布位點。具體資料來源包括(1)從中國數字標本館查詢的駝鹿標本分布點[21]。(2)從動物志獲取駝鹿的分布資料，包括《中國經濟動物志—獸類》、《中國東北地區珍稀瀕危動物志》、《黑龍江獸類志》、中國珍稀瀕危動物紅皮書、中國哺乳動物分布[11,20,22- 24]。(3)選取研究區域的相關科學考察報告，從中提取有效的駝鹿分布數據作為補充[25]。(4)從數據庫(中國知網、萬方數據庫)上以駝鹿為關鍵詞查詢到的文獻資料，從中篩選介紹駝鹿分布數據的文獻3篇，作為資料補充[14- 15,26]。將動物志及期刊的信息整合作為基礎信息，用以校對地方志數據。(5)從中國國家圖書館、萬方數據庫查詢新方志，在研究區域篩選出有記載動物分布信息的341本，從中挑選有駝鹿記載的分布信息作為基礎資料。由于大多數分布數據記載的地點為城鎮或林場、農場，屬于面數據，對此通過ArcGIS10.0結合GoogleEarth提取這些面數據的中心經緯度坐標作為駝鹿分布點，獲得109個駝鹿分布記錄點。

利用駝鹿適宜生境分布區圖來對109個分布記錄點進行校對，此圖通過在ArcGIS10.0中根據駝鹿的生境需求信息與1∶100萬數字化植被圖層進行疊加獲得，當分布記錄點不在駝鹿適宜生境區中則將此分布記錄點去除。另外，為排除駝鹿所取得空間分布點因距離過近而導致的空間自相關，在ArcGIS10.0中對分布點進行緩沖區分析，緩沖半徑設置為駝鹿日活動面積半徑7.5km[27]，當2個分布點的距離小于15km時，只取其中1點。通過上述方法對獲得的109駝鹿分布記錄點進行校對、篩選，最終確定74個駝鹿分布點。

1∶100萬數字化植被圖數據由中國生態系統與生態功能區劃數據庫網站下載[28]。

2.2預測環境因子

本研究共選取與駝鹿分布相關的22個預測環境因子(表1)。選用的19個氣候因子主要反映了溫度與降水的特點及季節性變化特征[29]，這些氣候因子因具有較強的生物學意義已被廣泛應用于物種棲息地的預測中[30]。19個氣候因子數據從WorldClim氣候數據集(1.4版)下載[31]，此數據集為目前公開可獲得的最高分辨率的氣候數據(約1km)，每個氣候因子均是1950—2000年的平均值。選取的3個地形因子為：海拔、坡度和坡向，數據均從國家地理空間數據云SRTM數據集(4.1版)中下載，分辨率為90m[32]。

利用ArcGIS10.0將所有環境因子柵格數據統一到相同坐標系、相同范圍、1km×1km分辨率下。

2.3未來氣候情景數據

本文采用中等溫室氣體排放情景(RCP4.5)和最高溫室氣體排放情景(RCP8.5)作為未來氣候變化情景。RCPs(RepresentativeConcentrationPathways)情景為政府間氣候變化專門委員會(IntergovernmentalPanelonClimateChange，IPCC)第5次評估報告開發的以20世紀末的輻射強迫大小命名的氣候變化新情景，共包括4種情景(RCP2.6、RCP4.5、RCP6.0和RCP8.5)。與前人研究常采用的排放情景(SpecialReportonEmissionsScenarios，SRES)相比[9,33]，RCPs情景進一步考慮了應對氣候變化的各種策略對未來溫室氣體排放的影響，更科學地描述了未來氣候變化預估結果[34]。

在RCP4.5情景下，至2041—2060年(2050s)和2061—2080年(2070s)研究區內年平均溫度分別比基準年(1950—2000年)升高了2.71 ℃和3.09 ℃，年降水量分別比基準增加了61.82mm和78.78mm。在RCP8.5情景下，至2041—2060年和2061—2080年，年平均溫度分別比基準年升高了3.55 ℃和5.52 ℃，年降水量分別比基準增加了70.41mm和84.58mm。

相應的19個氣候因子分別是2041—2060年、2061—2080年的平均值。

2.4模型的模擬與評估

選用基于最大熵理論的Maxent模型來模擬氣候變化下駝鹿潛在生境分布，該模型具有較高的預測精度與良好的穩定性，在物種分布模型中具有一定的競爭力[35]。

采用Maxent3.1.0建模時，輸入駝鹿分布點數據和22個環境因子數據，隨機選取75%的駝鹿分布點建立模型，剩余25%的駝鹿分布點驗證模型，選擇創建環境變量反應曲線，其余參數設為模型默認值。采用接收工作機特征曲線下的面積(AUC)對模型精度進行評價。AUC值因不受診斷閾值影響，且對物種發生率(Prevalence)不敏感，目前被公認為是最優的模型預測指標[36]。AUC值評價模型的評估標準：0.90—1.00，極好；0.80—0.90，好；0.70—0.80，一般；0.60—0.70，差；0.50—0.60，失敗[37]。

模型模擬輸出結果為物種存在概率柵格圖，值在0—1內，值越接近1表示物種越可能存在。本研究采用靈敏度和特異度之和最大時對應的物種存在概率值P(P=0.32)作為閾值[38]，將駝鹿潛在生境分類為：適宜生境(P>0.32)和不適宜生境(P≤0.32)。因駝鹿的潛在生境分布不規則，很難確定其生境分布的邊界，本研究借助ArcGIS10.0的質心(Centroid)工具來分析駝鹿潛在適宜生境分布格局的變化。

3研究結果

3.1駝鹿當前潛在生境分布

輸出結果中，模型訓練數據集和測試數據集的AUC值分別為0.879和0.811，表明模型對駝鹿潛在生境的預測效果較好。

物種存在概率柵格圖顯示當前駝鹿適宜生境分布面積為272155km2，為研究總面積的36.4%，其適宜生境分布在大、小興安嶺，這與現實已觀測到的結果相符。為進一步分析潛在生境的適宜度，將駝鹿適宜生境分為最適宜生境(P>0.5) 和中適宜生境(0.32

3.2影響駝鹿潛在生境分布的重要因子分析

22個環境變量對模型的貢獻率是不相等的(表1)，對模型貢獻率較大的環境變量依次為年均溫(30.94%)、最暖季均溫(16.37%)、年降水(9.68%)、平均日較差(9.67%)，此4個環境累計貢獻率達到66.66%。22個環境變量中，溫度相關變量對模型的累計貢獻率為74.36%，平均貢獻率為6.76%；降水相關變量對模型的貢獻率少于溫度相關變量，最高貢獻率為9.68%(年降水)，最低貢獻率為0.07%(最冷月降水)，平均貢獻率為1.96%。3個地形變量：高程、坡度和坡向的貢獻率依次是5.09%、2.71%、2.15%。

表1用于Maxent模型中的環境變量描述及貢獻率

Table1ThedescriptionandpercentcontributionofenvironmentvariablesinMaxent

為分析駝鹿潛在分布概率與主要限制因子的關系，將上述對模型貢獻率最大的4個環境變量分別導入Maxent模型中進行單因子建模，獲得駝鹿存在概率對單變量的反應曲線(圖2)。由圖可知，當駝鹿出現時(P>0.32)，年均溫范圍為-10—1 ℃，最暖季均溫范圍為10—19 ℃，年降水為400—720mm，平均日較差大于13 ℃。

3.3氣候變化下駝鹿空間分布格局的變化

對駝鹿適宜分布區的質心變化分析表明，隨著時間推移，在RCP4.5、RCP8.5未來氣候情景下，駝鹿適宜分布區的空間變化一致，即駝鹿適宜分布區逐漸向高緯度、高海拔地區遷移。至2050s階段，駝鹿適宜分布區質心在RCP4.5、RCP8.5情景下均向西北方向遷移，相應的遷移距離分別為183.5、210.8km，隨后至2070s階段適宜分布區質心向高海拔地區西南方向遷移，相應的遷移距離分別為28.7、33.8km。

3.4氣候變化下駝鹿分布區面積的變化

氣候變化下，當前駝鹿適宜生境面積的減少和新駝鹿適宜生境面積的增加引起了駝鹿總適宜生境面積變化。利用ArcGIS10.0對未來駝鹿適宜生境(P>0.32)變化的面積和比例進行統計(表2)。表2顯示，氣候變化對駝鹿的生境分布面積產生極大的影響。隨著時間的推移，兩種氣候變化情景下研究區內駝鹿當前潛在生境面積明顯減少，而新增潛在生境面積較少，總面積呈現急劇減少的趨勢。在RCP4.5情景下，駝鹿總適宜生境面積在2050s和2070s階段分別減少51.9%、54.7%，而在RCP8.5情景下，駝鹿總生境面積減少幅度將大于RCP4.5情景，其在相應階段分別減少65.6%、93.1%。至2070s階段，當前潛在生境面積平均將減少75.8%，新增潛在生境面積平均僅為1.9%，總潛在生境面積平均將減少73.9%。

在ArcGIS10.0中，將未來駝鹿潛在生境分布圖與當前潛在生境分布圖進行空間疊加分析，獲得駝鹿潛在生境分布區變化的地理位置(圖3)。由此可知，未來駝鹿生境面積將急劇減少，其中在小興安嶺地區的駝鹿適宜生境將完全消失，大興安嶺地區的駝鹿適宜生境將發生破碎化，形成南、北兩個獨立生境分布區。隨著時間的推移，大興安嶺南部生境分布區將逐漸減少、甚至消失，而北部生境分布區也將向北縮減。此外，未來氣候條件下新增的駝鹿適宜生境區域極小，主要集中在根河市、漠河縣南部和呼瑪縣西部。

4討論

4.1駝鹿分布與環境因子關系

已有研究表明駝鹿是一個對溫度敏感的物種[40]，對高溫的忍耐性較低，在生境選擇時，駝鹿將避開高溫區域，并且這種行為在區域溫度超過20 ℃時更加顯著[41]，另外，冬季不合時宜的增溫或持續高溫也會加劇溫度對駝鹿的影響[42]。本研究的各環境因子貢獻率結果顯示，與溫度相關環境因子累計貢獻率達到74.36%，明顯高于其他環境因子，進一步證明了溫度是影響駝鹿生境分布的重要限制因子。

4.2模擬結果準確性評價

目前，模型模擬預測法已成功應用到氣候變化下動、植物的分布預測中[7,9]。AUC值對模型結果評價表明，Maxent模型預測的駝鹿生境分布范圍具有較高的準確性。然而駝鹿的潛在生境分布由多種因素綜合影響決定，除本研究考慮的氣候和地形因素外，生物間相互作用(捕食、競爭等)、物種的生物學特點(物種生活史、遷移能力等)和人類活動對駝鹿生境分布的影響也不能忽略[43- 44]，若能充分考慮以上因素將其量化并加以計算，則模型預測結果將更加接近物種的現實分布。

4.3保護建議

預測結果表明，駝鹿的潛在生境分布將在未來氣候變化下向高海拔和高緯度地區遷移，這與大多數氣候變化生物學的研究結果一致[1,9]。

我國東北地區是駝鹿烏蘇里亞種的最南分布區，但模型預測結果表明隨著氣候變化，未來駝鹿烏蘇里亞種在我國生境面積將不斷減少，甚至接近完全消失。為了有效保護駝鹿這個物種，在我國東北地區建立長期、有效的監測計劃，對駝鹿烏蘇里亞種進行動態的、全方位的監測是必須的。另外，確認優先保護區域有利于有效管理[45]，對于駝鹿來說，預測氣候變化后，根河市、漠河縣南部和呼瑪縣西部的駝鹿潛在生境區較為穩定，可以作為駝鹿氣候變化的避難所。但是，目前這些地區只有少部分位于自然保護區內，可以認為未被自然保護區覆蓋的其他區域為優先保護區，因此，在未來保護區規劃中需要考慮到這一點。

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EffectsofclimatechangeonthepotentialhabitatofAlces alces cameloides,anendangeredspeciesinNortheasternChina

ZHANGWei1,JIANGZhe1,GONGHuzhong2,LUANXiaofeng1,*

1 College of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China 2 Xiaolongshan Nature Reserve of Gansu Province, Tianshui 741020, China

KeyWords:climatechange;maximumentropymodel(Maxent);habitat;moose

Abstract：Earthisundergoinganobviousglobalwarming,whichhasattractedtheattentionofpeopleandgovernmentsworldwide.Infact,globalwarmingexertsanegativeeffectonpeopleandvariousotherspecies.Climatechangegreatlyaffectsplantandanimalgrowth;itisoneofthemainfactorsforthedeclineinbiodiversityandspeciesextinction.Therefore,itisimportanttostudyhowclimateaffectsspecieshabitats,especiallythoseofendangeredspecies,toprotectbiodiversityandmaintainthefunctionalintegrityoftheecosystem.Weusedthemaximumentropymodel(Maxent)andselected22differentenvironmentalfactorsthatmayinfluencethedistributionofthemoose(Alces alces cameloides)tosimulatethedistributionofitspotentialhabitatinNortheasternChinaunderthecurrentclimateconditions(1950—2000).Thefuturepotentialhabitatsforthemoosewerealsopredictedintwoperiods, 2041—2060and2061—2080,undertwoclimatechangescenarios,RCP4.5andRCP8.5.Furthermore,weevaluatedtheperformanceofthismodelbyusingtheareaunderthecurve(AUC)ofthereceiveroperatorcharacteristiccurve.TheresultsshowthatthepredictionofMaxentispreciseandacceptable(meanAUC=0.845).Amongthe22environmentalfactors,annualmeantemperature,meantemperatureofthewarmestquarter,annualprecipitation,andmeandiurnalrangehavegreatinfluencesonpotentialhabitatsforthemoose.Undercurrentclimateconditions, 36.4%ofthestudyarea,mainlytheGreaterandLesserKhinganMountains,isapotentialhabitatforthemoose.Withclimatechange,theareaofthepotentialhabitatinthestudyareawoulddecreasefasterthantheincreaserateofanewpotentialhabitat,resultinginarapiddeclineintheareaoftheentirepotentialhabitat.ThedeclineinRCP8.5climatescenariosishigherthanthatinRCP4.5climatescenarios.By2041—2060,thecurrentpotentialdistributionwillreduceby62.3%;thenewpotentialdistributionwillincreaseby3.6%;andthemaximumtotalpotentialdistributionwilldecreaseby65.6%,withanaveragedecreaseof58.8%.By2061—2080,thecurrentpotentialdistributionwilldecreaseby75.8%;thenewpotentialdistributionwillincreaseby1.9%;andthemaximumtotalpotentialdistributionwilldecreaseby93.1%,withanaveragedecreaseof73.9%.Intermsofspatialdistributionofthepotentialhabitatforthemoose,thegeometriccenterofthepotentialhabitatwillfirstmovenorthwest,andthenmovesouthwest.By2041—2060,thecenterofthepotentialhabitatinRCP4.5andRCP8.5willshiftby183.5kmand210.8km,respectively;by2061—2080,thecorrespondingdistancewillshrinkto28.7kmand33.8km,respectively.Onthebasisofthesedata,itcanbesafelyconcludedthatthepotentialdistributionofmoosewillgenerallyshifttoaregionatahigherlatitudeandaltitude.Therefore,measuresfortheprotectionofhabitatsforthemooseinNortheasternChinaareurgentlyrequired.

基金項目:國家科技支撐項目(2013BAC09B02)

收稿日期:2014- 09- 16; 網絡出版日期:2015- 05- 20

*通訊作者

Correspondingauthor.E-mail:luanxiaofeng@bjfu.edu.cn

DOI:10.5846/stxb201409161838

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