運用“假說-演繹法”探究第三遺傳定律

邢德智

(陜西省西安市臨潼區代王中學 710611)

程 惠

(陜西省西安市臨潼區華清中學 710600)

1 探究活動分析

探究活動需要2課時，教師準備雄果蠅和雌果蠅的遺傳分析圖解填充卡、果蠅遺傳PPT課件和多媒體(電子白板更好)，每位學生準備1張白紙和2支筆，其中1支筆為紅色的。

學生學習孟德爾的2個定律后已具有探究經典遺傳現象的知識和能力，可在高一年級下學期或者高二年級上學期以班級為單位安排運用“假說-演繹法”探究第三遺傳定律。通過分析雄果蠅和雌果蠅2對相對性狀特殊的遺傳現象，嘗試用“假說-演繹法”做出現代解釋，從而揭示“遺傳與進化”模塊中第三遺傳定律(連鎖和交換定律)的本質。

其中探究重點：提出假設以及根據假設進行演繹推理；難點：如何對遺傳數據進行對比和分析并提出相關假設；創新點：用一個新學說解釋雌果蠅2對相對性狀的不完全連鎖遺傳；并借鑒麻省理工學院公開課中的經驗，如把雄果蠅的實驗數據處理為灰身長翅∶灰身殘翅∶黑身長翅∶黑身殘翅=1∶0∶0∶1，容易進行對比和分析。

2 活動過程

整個活動過程包括：回顧孟德爾定律中的科學探究方法“假說-演繹法”及可能用到的知識→發現問題、引發認知沖突、激發探究欲望：分析雄蠅兩對相對性狀的遺傳實驗→分析問題、提出假說；對雄果蠅的遺傳現象進行解釋→設計實驗、驗證假說；對雄果蠅現象解釋進行驗證(測交實驗)→觀察和分析雌果蠅兩對相對性狀的雜交實驗→分析問題、提出假說；對雌果蠅遺傳的現象進行解釋(難點)→設計實驗、驗證假說：對雌果蠅遺傳現象解釋的驗證→引導學生運用批判性思維修正、完善假設→設計實驗、驗證修正后的假說；

對雌果蠅遺傳現象的再解釋(難點)→歸納綜合、總結規律；認識升華。

2.1 預備活動 本節課是應用遺傳學知識、原理以及“假說-演繹法”進行的一個探究活動。

(1)PPT動畫介紹基因在染色體和同源染色體上的畫法，并適時復習等位基因(觀看基因在染色體和同源染色體上的畫法后練習一對同源染色體上有兩對基因A、a和B、b時，個體可能的基因型)。

(2)師生共同進行高莖豌豆測交遺傳實驗的現代分析(默畫剛才分析過的高莖豌豆測交實驗遺傳圖解)。

(3)提出2個問題：①測交后代的種類和比例與什么的種類和比例是一一對應關系？(與顯性親本產生的配子的種類和比例是一一對應關系)；②對自由組合定律的現代解釋是控制性狀的兩對基因在幾對同源染色體上？(2對同源染色體上)

(4)師生共同觀看發生交叉、互換的減數分裂圖解。交叉、互換發生在減數分裂的什么時期？(四分體時期)四分體時期染色體的組成有什么特點？(每一條染色體由兩條染色單體組成)若這對同源染色體上有兩對等位基因，發生交叉、互換后一定形成重組型配子嗎？交換片段不含所研究的基因；含有其中的一個基因；同時含有2個基因；哪種情況形成重組型配子？(交換片段含有其中的一個基因一定形成重組型配子)

2.2 探究雄果蠅的遺傳現象 (安排在第一課時)

(1)播放：雄果蠅的測交遺傳圖片(將測交的種類和比例隨后呈現)用灰身長翅和黑身殘翅果蠅雜交，F1代果蠅全是灰身長翅，說明哪種性狀是顯性性狀？(灰身性狀和長翅性狀是顯性性狀)如果用F1代灰身長翅雄果蠅與黑身殘翅果蠅測交，后代有幾種類型？比例又是多少？(學生有回答2種、有回答4種)同意后代有2種類型，比例是1∶1的請舉手？同意后代有4種類型，比例是1∶1∶1∶1的請舉手？實際結果到底是什么呢？請看屏幕。

(2)果蠅2對性狀的遺傳實驗分析：如果果蠅2對性狀按照自由組合定律，預期有幾種測交后代，哪4種？比例是多少？(灰身長翅、灰身殘翅、黑身長翅、黑身殘翅=1∶1∶1∶1)實驗數據又是多少呢？

可以看出實驗數據同預期相比差別太大，會是實驗誤差造成的嗎？預期數據同實驗數據相比還能看出什么特點，有性狀分離嗎？有性狀重組嗎？果蠅的遺傳現象不符合自由組合定律，倒像與分離定律相似，這到底是怎么回事？

(3)播放：2對等位基因在同源染色體上的可能分布。果蠅的遺傳實驗中，控制性狀的兩對基因在在同源染色體上的分布是像圖1(課件，略)一樣？還是像圖2(課件，略)一樣？(圖1兩對等位基因位于2對同源染色體上；圖2兩對等位基因位于1對同源染色體上，學生回答肯定不像圖1一樣，可能像圖2一樣)為什么？能提出關于雄果蠅遺傳現象的什么假設？同意分布像圖2那樣的請舉手？是其他情況的請舉手？在分析的基礎上引導學生提出假設一：控制性狀的2對基因位于一對同源染色體上。

(4)布置任務1：根據假設一進行演繹推理，看理論上雄果蠅的測交后代有幾種表現型，比例又是多少？(小組長給組員分發雄果蠅測交遺傳推理填充A卡、B卡完成任務1)強調：先詳細閱讀果蠅的測交遺傳圖解推理(填充卡)的要求。注意V的大寫和小寫。學生完成任務1后播放：雄果蠅的完全連鎖測交遺傳圖解(師生共同推理分析雄果蠅的測交遺傳過程，對照屏幕并用紅色筆修改填充卡不正確的地方)純種灰身長翅、黑身殘翅果蠅各產生幾種配子 ？因此F1是什么性狀果蠅？全是灰身長翅果蠅嗎？雜種 F1在形成配子時位于一條染色體上的2個連在一起的基因 B和V或者b和v，會分離開來嗎？(不會分離開)B和v或者b和V會發生自由組合嗎？(不會發生自由組合)位于一條染色體上的2個連在一起基因在形成配子過程中是獨立進入不同的配子中去，還是作為一個整體進入一個配子中去？所以F1就只能形成幾種配子？比例是多少？(2種配子，比例是1∶1)

(5)理論上測交后代有幾種類型，比例是多少？(表現型有兩種且比例是1∶1)實際實驗數據是多少？預期結果(推理結論)與實際實驗相符合嗎？推理結果與實際實驗是否相符合？判斷假設是否正確？(相符合，證明假設是正確的)此假設和推理過程即就是對上述雄果蠅遺傳現象的解釋，它是一種特殊的遺傳現象。它的本質的控制性狀的兩對基因在幾對同源染色體上？(1對同源染色體上)

2.3 探究雌果蠅的遺傳現象 (安排在第二課時)

(1)上述遺傳實驗中，用雜種雄果蠅來進行測交，后代有幾種表現型？有重組類型嗎？如果將F1換成雌果蠅，測交結果又會有幾種表現型？認為有2種的舉手；認為有4種的舉手(學生有回答：2種；有回答：不是2種但不知道是幾種；少數回答：4種)

播放：分步播放雌果蠅的測交遺傳圖片。實際情況正如少數學生猜想的是4種，應該是哪4種？(有灰身長翅、灰身殘翅、黑身長翅、黑身殘翅)對4種這個觀點有不同意見嗎？那么，比例又是多少呢？(1∶1∶1∶1；3：1∶3∶1答案很不一致)請看大屏幕！灰身長翅∶黑身殘翅∶灰身殘翅∶黑身長翅=42%∶42%∶8%∶8%。

(2)這個數據，既不像雄果蠅那樣只產生兩種親本類型，也沒有像基因的自由組合一樣，出現比例相同的4種后代，而是詭異離譜的一種比例，那么怎樣解釋雌果蠅的遺傳現象呢？有性狀分離嗎？有性狀重組嗎？實際實驗數據的比例還有什么更為明顯的特點？重組類型明顯少于親本類型，比例嚴重偏離預期。

討論3個問題：①雌果蠅的基因型與雄果蠅的基因型一樣不一樣？②這個實驗中雌果蠅是不是一定產生重組型配子？③重組型配子是如何產生的？

(提示：回顧減數分裂過程發生交叉、互換可導致什么結果)通過對有關雌果蠅幾個問題和減數分裂交叉、互換可導致重組型配子，從中能得到什么啟發？能提出解決雌果蠅的遺傳現象的什么假設？

(3)在討論和分析的基礎上引導學生提出假設二：假設卵母細胞中染色單體上的基因在形成配子過程中發生互換。同意這個假設的請舉手？

布置任務2：根據假設二進行演繹推理，看理論上雌果蠅的測交后代有幾種表現型，比例又是多少？(小組長給組員分發雌果蠅測交遺傳圖解推理填充卡完成任務2)學生完成任務2后播放：雌果蠅的不完全連鎖測交遺傳圖解(師生共同推理分析雌果蠅的測交遺傳過程，從雜種開始推理)在雜種雌果蠅中灰身基因B 和長翅基因V仍然位于一條染色體上。但是：卵母細胞在四分體時期，來自父方染色體上的一條染色單體和來自母方染色體上的一條染色單體之間可能發生了什么事情？(發生了交叉、互換)如果交換的片段恰巧含有大V基因和小v基因，會產生重組型配子嗎？產生幾種重組型配子？(會，產生2種重組型配子)另兩條染色單體上B、V，b、v又是什么情況？(B、V，b、v仍舊連在一起)這樣減數分裂結束以后，卵母細胞應形成幾種配子？比例又是多少？是1∶1∶1∶1嗎？那么，理論上測交后代有幾種類型，比例是多少？(4種：比例1∶1∶1∶1)推理結論與實際實驗是否一致？說明了什么問題？(不一致，假設不正確)

告知本推理過程是解釋雌果蠅的測交遺傳最常用的一種教學圖解(例如上海科技版高中生物學教材中的圖解)，我們敢不敢質疑、否定和挑戰“權威”？(大多數回答敢，個別回答不敢) 是全部否定還是繼承否定？推理結論有合理之處沒有？重組類型或者說重組型配子產生的原因解釋清楚了？雌果蠅測交遺傳類型的比例解釋清楚了沒有？

(4)如何修正、完善假設二或提出新假設？(小組討論：全部否定還是繼承否定進而修正、完善假設)假設二和推理過程解釋了雌果蠅為什么能產生2種新組合型后代，但是沒有解釋清楚比例的問題，雌果蠅與雄果蠅的基因型肯定是一樣的，比例問題沒有解釋清楚，就從比例問題著手。

提問：假設二的推理結論說明了是不是100%卵母細胞發生了互換？為什么？雌果蠅肯定有交換的卵母細胞還可能有什么卵母細胞？那共有幾種？(不是100%發生了交換)上面的問題等一會再回答，先考慮這樣一個問題：交叉、互換是減數分裂一個必須的過程還是一個可能的過程？如果是必須的過程，則減數分裂每一個卵母細胞都要進行交叉、互換？如果是一個可能的過程，則減數分裂的卵母細胞可能有幾種情況？如100個卵母細胞進行減數分裂，可能有幾種情況。卵母細胞如果有一部分沒有互換，沒有互換的則可能像雄果蠅那樣，只形成親本型配子。引導修正假設二修正后為：形成配子的卵母細胞一部分發生了互換，一部分未發生互換[1]。

布置任務3：根據修正后的假設進行演繹推理，看理論上雌果蠅的測交后代有幾種表現型，比例特點是什么？指導學生在雌果蠅測交遺傳推理填充卡上什么地方，畫上未發生互換卵母細胞的基因型。(播放：修正后雌果蠅的不完全連鎖遺傳圖解的四分體圖片)根據修正后的假設推理出測交后代親本型和重組型的比例上有什么特點？

(5)學生完成任務3后播放：修正后，雌果蠅的不完全連鎖遺傳圖解(師生共同推理分析雌果蠅的測交遺傳過程)那交換的卵母細胞能形成幾種配子？什么類型的配子？4種配子比例是多少？那沒有交換的卵母細胞能形成幾種配子？什么類型的配子？這樣，在雌果蠅形成的全部配子中，共有幾種配子？親本型配子和重組型配子誰多誰少？這個比例特點肯定是這樣的嗎？是不是交換的性母細胞較多、未交換的性母細胞較少，才能保證這樣的比例特點？如果80%性母細胞交換，親本型配子多還是重組型配子多？認為重組型配子多的請舉手？親本型配子多的請舉手？

推算：80%性母細胞交換，形成的親本型配子和重組型配子的比例是多少？(通過計算,觀點統一為：這個比例特點肯定是這樣的，不需要交換的性母細胞多而未交換的性母細胞少這個前提條件)

(6)歸納探究結論：根據修正后假設推理出的結論與實際實驗數據完全吻合，說明假設是正確的。修正后假設及推理過程實際上又是一種新的教學圖解，能比較合理地解釋雌果蠅2對相對性狀的遺傳現象。學生在不知不覺中進行了一次科學研究(體驗探究成功后的喜悅，強化探究意識和信心)。

3 繼續探究

布置任務4，進一步探究：這個比例與2個基因在染色體上的距離有什么關系？總的規律是不是都是親本型配子多而重組型配子少，也就是這個規律有沒有普遍性……