無氧呼吸第二階段能量的變化

賈金堂 張燕英

(1山東省鄒平縣教學研究室 256200； 2山東省鄒平縣第一中學 256200)

1 無氧呼吸第二階段有能量釋放

要想確定某一氧化還原反應是放能反應還是吸能反應，應該看該過程中吉布斯自由能的變化(△G)：若△G<0，則為放能反應；若△G=0，則該反應處于平衡狀態；若△G>0，則為吸能反應。在標準條件(壓強101.3 Pa，底物和產物的濃度都是一摩爾濃度，25℃，pH7)下，生物化學反應的自由能變化為標準自由能變化(△Go′)。氧化還原反應中的標準氧化-還原電勢的變化(△Eo′)決定了△Go′的變化。因大多數生化反應不是在標準條件下進行的，故△G=△Go′+RTln[產物]之積/[反應物]之積(R是氣體常數，T是絕對溫度)。以乳酸型無氧呼吸為例，分析無氧呼吸第二階段的能量變化。在該階段，丙酮酸轉變為乳酸，化學反應式為：丙酮酸+NADH+H+→乳酸+ NAD+。由于細胞中往往有NADH 和丙酮酸的積累，使得反應物[丙酮酸][NADH]的值遠遠大于產物[乳酸][NAD+]的值，所以RTln[乳酸][NAD+]/[丙酮酸][NADH] <0。加之該反應的△Go′=-26.055 kJ/mol[1]，從而使得△G的值更負，即△G<0。因此，該反應為放能反應，且能自發進行。

乳酸型無氧呼吸能量變化可簡要總結如下：第一階段：葡萄糖分解生成丙酮酸和NADH。葡萄糖中的能量有四個去向——①儲存在丙酮酸中；②轉移到NADH中；③轉移到ATP中；④以熱能形式釋放。第二階段：丙酮酸被NADH還原生成乳酸。NADH作為還原劑，其中的能量釋放出來，一部分轉移給丙酮酸轉化成乳酸儲存起來，一部分以熱能形式釋放[2]。

有人認為丙酮酸被還原的過程中吸收了NADH中的能量，所以該階段沒有能量釋放。事實上，NADH中的能量只是部分轉移到丙酮酸中生成乳酸，還有一部分能量被釋放出來以熱能形式散發掉，所以整個第二階段過程是放能的。

2 無氧呼吸第二階段不合成ATP

細胞呼吸過程中ATP的合成分為底物水平磷酸化和氧化磷酸化兩種情況。底物水平磷酸化是指底物氧化還原反應過程中，分子內部能量重新分布，使無機磷酸酯化，形成高能磷酸化合物，后者在酶的作用下將磷酸基團轉移給ADP形成ATP，從而完成能量的轉移。細胞呼吸的糖酵解過程有7步反應釋放自由能，但只在第⑦和第⑩步中有高能磷酸鍵的裂解，進行底物水平磷酸化合成ATP。

氧化磷酸化則是以氧氣作為終端電子接受者形成電子傳遞鏈，電子沿電子傳遞鏈依次傳遞，釋放能量，并通過ATP合成酶來催化ADP的磷酸化形成ATP，能量的最終來源是代謝過程中產生的還原型輔酶所含的化學能。

無氧呼吸第二階段雖然存在自由能的釋放，但為什么不能合成ATP呢？是因為不存在底物水平磷酸化和氧化磷酸化，因此不能合成ATP。除了轉移到乳酸中的能量外，另有一部分能量釋放后以熱能形式散失。這就不難理解，為什么在整個無氧呼吸過程中釋放的能量只有一部分儲存在ATP中。