水稻根系研究的現狀及展望

蘇 暉 仲 軍 王云智 羊 彬 趙田芬

（上海光明米業集團海豐現代農業有限公司，江蘇省大豐市 224153）

水稻根系研究的現狀及展望

蘇 暉 仲 軍 王云智 羊 彬 趙田芬

（上海光明米業集團海豐現代農業有限公司，江蘇省大豐市 224153）

隨著人們對根系在植株生長過程中重要性的認識加深，對根系研究的力度亦不斷加強。通過前人的研究文獻及自身實踐，從水稻整個生育過程及所能采用的相應研究方法的角度，對我國水稻根系研究現狀進行了闡述，并對今后我國水稻根系研究的方向進行了展望，以期為水稻根系研究方法的改良盡一份薄力，最終達到提高水稻產量的目的。

水稻；根系；現狀；展望

水稻是我國主要糧食作物之一，在糧食生產和國民經濟建設中占有十分重要的地位[1]。有關研究表明，在水稻生產中，發達健壯、活力旺盛的根系有利于充分發揮水稻品種的增產潛力，因此，水稻根系的研究越來越被廣大科研工作者所重視。近年來，通過廣大科研工作者的共同努力，在根系結構與功能、根系研究方法、根系生長和代謝、根系與逆境、根際與生態等方面的研究取得了長足的進展[2-7]。但前人多側重于對根系研究方法、根系性狀中的某一點或某一方面進行描述，而對水稻根系的培育及相應取樣方法的系統描述不多。筆者主要從水稻的整個生育過程及所能采用的相應研究方法的角度，對我國水稻根系研究現狀進行了闡述，并對今后我國水稻根系研究的未來進行了展望。

1 水稻的栽培方式

水稻根系的某些性狀與其栽培方式（氣培、水培、土培）具有一定的關聯性，而由于栽培方式的不同，又會導致取樣方法有所不同。根據水稻的根系環境，可將水稻分為土培、水培及氣培這3種栽培方式。

1.1 土 培

水稻的土培主要有大田移栽及盆缽栽培。我國水稻育秧移栽的生產方式早在宋元時期就已形成，育秧移栽不僅可縮短本田生長期，提高復種指數，而且有利于培育壯秧，使本田前作收獲后有較為充足的時間整地[8]。大田栽培研究最貼近實際生產，其最終研究結果具有較高的實際應用價值，但由于水稻根系生長在地下，根系正常生長會占用較大的空間。例如有報道表明，高產雜交水稻根系深達85 cm，單穴根系分布半徑高達60 cm[9]；因此，在常規大田種植密度下，很難單獨且較為完整地獲取根系。而盆缽栽培和水培則能很好地解決這一難題。

早在19世紀末，就有德國學者進行水稻的盆缽栽培[10]，國內鮑文奎[11]于20世紀50年代在《作物雜志》上已進行過報道。這一栽培方式的產生，有利于研究水稻單株生長狀況及取根。但由于盆缽的空間有限，待水稻根系生長到一定階段后，盆缽壁可能會影響根系的形態構成，對水稻根系的正常生長產生影響，最終使相關根系性狀系數產生變化，但究竟有沒有影響、影響有多大，目前尚不可知。

1.2 水 培

1860年，薩克斯和諾普相繼發表了應用無機鹽配制成營養液栽培植物獲得成功，并稱其為水培，該培養方式主要是通過營養液，為水稻提供生長所需的養分及氧氣。隨著水培技術的快速發展，國內于20世紀開始就有關于水培研究成果的相關報道[12]。通過水培，不僅可動態地觀察同一植株在不同時間形態學上的生長特性，而且取樣方便，便于研究根系生理及其形態，但由于其生長在液體中，水培的根系呈毛筆筆頭狀，與大田根系在土壤中的分布狀態有一定差距。

1.3 氣 培

水培雖然取樣方便，但前期準備工作及培養過程相對較繁瑣，例如營養液的配置及加入、水培池的清理等。氣培技術起源于20世紀80年代[13]，它相對于水培，極大地減少了實際工作量，是目前無土栽培技術中解決根系供氧問題的最好方法[14]。但相比水培，氣培成本較大，且與水培面臨同樣的栽培環境問題。

2 根系的獲取方法

根系獲取方法主要有取根法及根系原位研究法。

2.1 取根法

若水稻栽培于土壤中，將含有根系的土壤取出，用清水洗凈泥土即可。用清水沖洗根部雖然對根系傷害較小，但傷害也是存在的；其優勢是同大田生產最相似，植株生長于土壤中。關于從土壤中取根的方法，前人已有較為詳盡的論述[15]，如原狀土柱法、簡易根箱法等，在此不再贅述。若水稻栽培于營養液或氣培裝置中，可直接獲取植株根系，其優勢是獲取根系方便，對根系傷害較小；但由于生長在營養液中，其研究結果能否全面代表大田實際生產還有待商榷。

2.2 原位研究法

關于根系原位研究方法，前人也已有較為詳細的研究報道，如同位素、植株注射、水培、微根管、探地雷達、核磁共振成像、X-光掃描分析法等[14]，在此不再贅述，但上述研究方法基本只能研究根系構型，尚不知能否做樣品分析。

3 水稻根系研究內容

關于水稻根系的研究內容主要包括根系形態建成與研究方法[16-20]、地上部株型及產量的關系[21，22]、根系對環境的響應[23，24]、根系生長的調控[25，26]、根系遺傳[27，28]等方面，但歸根結底不外乎包括根系栽培與根系遺傳兩個方面，根系栽培和根系遺傳性狀都包括根系形態與根系生理兩個方向。也有人認為根系形態與根系活力是影響根系功能的兩個重要因素[29]，而根系活力是根系生理的一個研究方向，因此根系生理、根系形態與根系營養是研究水稻根系的主要大方向。

3.1 根系栽培性狀

3.1.1 根系形態

水稻根系主要由冠根及各次分枝的側根構成；冠根的生長角度以及側根的數量、直徑和長度，構成了深淺寬窄各異的根系。自20世紀30年代以來，我國科研人員對根系形態進行了大量研究。其中丁穎等[16]對土壤中水稻根系的分布等進行了詳細描述，首次提出用“根相”一詞來形容根系在土壤中的分布形態，指出整個根系可分為上層根和下層根兩部分，并對其與產量等相關性狀關系進行了研究。李海波等[17]在低磷條件下，研究了根系總表面積、側根總長度以及側根數量等根系性狀與水稻吸磷量的關系。李永夫[18]在低磷脅迫及正常供磷條件下，研究發現磷高效水稻較磷低效水稻具有更大的根干重、根長、根表面積和側根數量[18]。董桂春等[19]也對雜交水稻及常規水稻的每株根干重、每株不定根總長、每條不定根長、最長根長、每株根系活性、根系活躍吸收面積等根系形態性狀進行了研究。這些研究為探索水稻根系特征打下了堅實基礎，但也有個別方面的研究結果有所差異。比如早期有日本學者認為，提高產量應著力于表層根以外的根，特別是向土壤深處直下方伸長的根，而深扎根是今后稻作研究的方向[13]；我國學者則認為，上層根的生長量與水稻產量有顯著的正相關關系[16、20]。

目前，雖然已有很多學者對根系形態作了大量研究，但不同類型的水稻要獲得高產，需培育怎樣的根系，根系各性狀應處于什么狀態，如大穗型（或大庫容量）水稻品種是否要配合根重型根系、小穗型是否要配合數量型根系等，才能將水稻的增產潛力發揮到最大，還有待進一步研究。

3.1.2 根系生理

作為水稻生理不可缺少的一部分，有關根系生理方面的研究越來越被重視。吳偉明[30]等認為水稻根系生理主要包括生長生理、營養生理、逆境生理、調節生理。

3.1.2.1 生長生理

對于根系生長生理，前人也已做了大量研究，主要內容包括根系活力[4]、根系與地上部的關系[31，32]、根系性狀對環境因子的響應[33]等。根系活力是水稻前期生長旺盛和保證后期灌漿結實的基礎[34]，目前，測定根系活力的指標主要有根系α-萘胺氧化力、根系對TTC(氯化三苯基四氮唑) 還原力和根系傷流強度。梁建生[35]認為根系α- 萘胺氧化、TTC還原兩種方法所測的根系活力變幅較大，且測定結果往往偏高；而傷流液法誤差小，操作簡單。在水稻整個生育進程中，其根系活力是不斷變化的，可能由于測定方法、測定品種的不同，測得的根系活力下降時期也不盡相同。例如，梁建生認為，傷流強度從分蘗期到抽穗期逐漸升高，抽穗后不斷下降[35]；而沈波則認為根系活力在乳熟期后快速下降，在開花期有可能維持活力至乳熟階段[36]。

關于根系與地上部的關系，前人早在20世紀60年代就作過評述，認為根系維持葉片生長和活力的機理之一，在于它能供應某些特種氨基酸，以補充地上部器官(主要是葉片)在合成蛋白質中原材料的不足[9、31]。凌啟鴻等[32]于20世紀80年代研究了根系與葉片的關系，認為根系分布較深且多縱向時，葉角較小，葉片趨于直立；根系分布較淺且少縱向時，葉角較大，葉片趨于披垂。關于根系性狀對環境因子的響應，前人也有一定研究，如庫文珍等[33]研究表明，在低鉀脅迫下，水稻的株高、地上部鮮重和地上部干重均受到抑制，水稻葉片游離氨基酸和可溶性糖含量升高。

但是在水稻生產、栽培過程中，不同生育時期以及相同生育時期水稻根系不同部位的活力也不盡相同，如何能保持大多數根系長期處于活力狀態，保證水稻生育后期更好地灌漿結實，也需進一步研究證實。

3.1.2.2 營養生理

根系營養的正常供應是水稻整個植株正常生長的前提。目前為止，關于水稻根系營養的研究主要是氮[37-38]、磷[18、39]、鉀[33、40]3種大量元素的研究，雖對微量元素[41，42]也有研究，但沒有大量元素的研究系統、完整。另外，雖然關于磷、鉀效率方面的研究較多，但對相關營養元素效率的評價標準并不統一，如有人以元素吸收效率高為高效標準[43]、也有人是以利用效率高為高效標準[37]，還有人以高籽粒生產效率為高效標準[44]，也有人提出水稻磷效率的高低是由基因型對磷的吸收效率、運輸效率及利用效率綜合作用的結果[39]。

3.1.2.3 逆境生理

提高水稻植株抗逆性有利于取得穩產，當前關于水稻抗逆性研究主要包括抗旱、抗倒、耐鹽等，而這些特性基本與根系性狀有較大關系[30]。目前，我國多地正在對沿海灘涂進行改造，選擇培育抗鹽性較強的水稻品種，對實現鹽堿地上的水稻高產具有重大意義。培育耐鹽型水稻最重要的是改良根系對鹽漬環境的耐受力，而根系改良與根系的生理性狀密切相關[30]。

3.1.2.4 調節生理

水稻根系功能主要是通過化學信號來實現的。早在20世紀60年代，金成忠[9、31]就認為，根系能為地上部器官供應某些特種氨基酸。近年來，有學者進一步研究表明，水稻根系也是一些內源激素的重要合成器官，如楊建昌等[7]研究發現，根系化學信號對稻米品質具有重要作用，通過調控根系化學信號可改善稻米品質；黃新杰[45]對離體條件下水稻再生苗各節位根中IAA、GA3、CTK含量進行了研究，發現了各節位再生苗根生長期內3種植物激素含量的變化趨勢。

3.2 根系遺傳性狀

由于根系研究較為困難，關于根系遺傳性狀的研究沒有地上部多，特別是關于根系遺傳育種方面的研究，在近幾年才逐漸深入展開。雖然研究時間較短，但關于這方面的研究已有一些報道。比如目前已定位了水稻控制根活、根長、根粗、根重、根穿透能力等性狀的QTL[27、46]；明確了水稻根數、根重和根直徑均為數量遺傳，與細胞質基因無關[47]；發現了與水稻根系體積、根粗、最大根長相關聯的位點[48]等。

4 現狀及展望

前人已探索了很多水稻根系獲取方法，但各方法各有優缺點，應酌情選擇最合適的方法進行研究。而關于水稻根系的研究內容，從20世紀70年代至今，一直都有報道，方向大多集中在根系生理、形態建成等方面，對我國水稻高產、穩產具有重大意義；根系生理研究既是植物生理學的一個重要研究領域，也是作物栽培（尤其是作物栽培生理）的研究內容；但由于對水稻根系生理活動機理研究尚不系統，導致對根系內部性狀之間關系的探索不多，以及對形成這些性狀的生理機制不十分清楚。同時，由于存在研究品種、試驗區域差異，前人研究的部分結果或有不一致的情況。綜上，雖然當前我國關于水稻根系的研究已取得了較大成績，但仍有較多方向需繼續探索。

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2015-12-03