殺蟲劑對(duì)害蟲的亞致死效應(yīng)研究進(jìn)展

全林發(fā)，張懷江，孫麗娜，李艷艷，閆文濤，岳強(qiáng)，仇貴生（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，遼寧興城125100）

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殺蟲劑對(duì)害蟲的亞致死效應(yīng)研究進(jìn)展

全林發(fā)，張懷江，孫麗娜，李艷艷，閆文濤，岳強(qiáng)，仇貴生
（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，遼寧興城125100）

摘要：殺蟲劑的亞致死效應(yīng)研究是害蟲可持續(xù)治理和殺蟲劑科學(xué)應(yīng)用中一項(xiàng)較復(fù)雜、重要的課題，其研究的最終目的在于更好地推進(jìn)化學(xué)殺蟲劑在害蟲綜合治理（IPM）中的合理應(yīng)用，同時(shí)實(shí)現(xiàn)“農(nóng)藥減量控害”的目的。鑒于此，筆者根據(jù)近年文獻(xiàn)資料，分類整理了殺蟲劑對(duì)害蟲生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖力、生態(tài)行為和抗藥性等方面的亞致死效應(yīng)，闡述了有關(guān)解毒酶及性信息素通訊系統(tǒng)的亞致死效應(yīng)作用機(jī)制，并對(duì)殺蟲劑亞致死效應(yīng)的研究前景進(jìn)行了展望，旨在為更全面深入了解殺蟲劑的亞致死效應(yīng)及科學(xué)應(yīng)用提供參考和理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：亞致死效應(yīng)；殺蟲劑；害蟲；生長(zhǎng)發(fā)育；解毒酶；性信息素通訊系統(tǒng)

0　引言

化學(xué)殺蟲劑使用是害蟲防治中最常用的、經(jīng)濟(jì)可行的治理措施［1］。殺蟲劑施于田間后，殺蟲劑的毒力會(huì)隨著時(shí)間推移及環(huán)境的差異逐漸遞減到亞致死劑量［2-3］；部分個(gè)體接觸到殺蟲劑劑量不足以致死，從而產(chǎn)生亞致死效應(yīng)［4］。對(duì)于亞致死效應(yīng)的研究自20世紀(jì)70年代以來就開始，殺蟲劑亞致死劑量對(duì)害蟲種群往往具有抑制或延緩效應(yīng)［5-7］，而這種對(duì)害蟲的生物系統(tǒng)慢性的亞致死作用相比其急性致死的危害更加嚴(yán)重［1］。部分殺蟲劑的亞致死濃度則刺激害蟲生長(zhǎng)發(fā)育和促進(jìn)增殖，這也是導(dǎo)致部分害蟲再猖獗的重要原因［6-8］。同時(shí)，害蟲體內(nèi)生理生化機(jī)制的變異可能是導(dǎo)致害蟲對(duì)殺蟲劑產(chǎn)生抗性的重要機(jī)制之一。為此，了解殺蟲劑的亞致死效應(yīng)是評(píng)價(jià)其藥效和評(píng)估農(nóng)藥風(fēng)險(xiǎn)管理的關(guān)鍵。2014年1月，歐盟各成員國為實(shí)現(xiàn)農(nóng)藥的可持續(xù)應(yīng)用及貫徹IPM策略通過了農(nóng)藥出口CE認(rèn)證指令2009/ 128/EC并建立相關(guān)法律體系［9］。加之農(nóng)業(yè)部“雙減”（化肥減量提效、農(nóng)藥減量控害）行動(dòng)方案的提出，又一次引起全國范圍內(nèi)對(duì)殺蟲劑的可持續(xù)科學(xué)應(yīng)用的重視，化學(xué)殺蟲劑對(duì)害蟲的亞致死效應(yīng)順勢(shì)上升為研究重點(diǎn)。其研究的意義在于：為新成分藥劑科學(xué)、合理推廣使用過程中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)；指導(dǎo)農(nóng)藥的科學(xué)合理使用和管理，減少殺蟲劑的田間施用量，減緩害蟲抗藥性發(fā)展及農(nóng)藥對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的壓力和環(huán)境的污染；同時(shí)也為加強(qiáng)農(nóng)藥的登記注冊(cè)及安全規(guī)程標(biāo)準(zhǔn)化體系制定提供理論根據(jù)；從而對(duì)農(nóng)藥的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)、社會(huì)效益進(jìn)行多方位、深層次的綜合評(píng)價(jià)。

1　殺蟲劑的亞致死劑量

不同學(xué)者對(duì)殺蟲劑的亞致死劑量定義不同，對(duì)于亞致死劑量的確定則更是仁者見仁智者見智。Haynes［10］認(rèn)為亞致死劑量是使昆蟲個(gè)體受到一定的毒害，但不足以致死，仍具有一定的行為能力的劑量。一般認(rèn)為，殺蟲劑的亞致死劑量是一個(gè)不高于致死中濃度的區(qū)間，亞致死劑量的取值因不同的研究而有所差異，基本分布在LC1～LC50之間［11］。也有研究將田間推薦劑量的1/10作為處理試蟲的亞致死劑量［12］。另外部分學(xué)者則建議用X·LC50（如0.1 LC50、0.5 LC50）作為殺蟲劑的亞致死劑量，LC50值是根據(jù)試驗(yàn)條件和試驗(yàn)昆蟲種群來確定的［4］；X的取值應(yīng)參考?xì)⑾x劑的田間實(shí)際使用劑量。

2　殺蟲劑亞致死劑量對(duì)害蟲的影響

2.1對(duì)害蟲生態(tài)行為的影響

殺蟲劑的亞致死劑量可以改變昆蟲的行為，主要分為2類：一是多數(shù)殺蟲劑作為神經(jīng)毒劑，能改變害蟲神經(jīng)膜的滲透性使得受藥害蟲神經(jīng)系統(tǒng)異常興奮，導(dǎo)致其活動(dòng)增強(qiáng)或減弱；而另一些藥劑則對(duì)害蟲具有拒食、忌避、引誘等作用［13］。

2.1.1對(duì)害蟲取食行為的影響殺蟲劑亞致死劑量對(duì)害蟲的覓食、取食等行為產(chǎn)生明顯影響，表現(xiàn)為覓食時(shí)間延長(zhǎng)，部分出現(xiàn)較明顯的拒食反應(yīng)。崔麗等［14］利用刺探電位圖譜（EPG）技術(shù)測(cè)定了亞致死劑量對(duì)禾谷縊管蚜（Rhopalosiphum padi）成蟲的取食行為影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，處理后的蚜蟲從刺探到持續(xù)吸食植物汁液的時(shí)間相比明顯延長(zhǎng)，持續(xù)取食的時(shí)間明顯縮短。都振寶［13］在研究荻草谷網(wǎng)蚜（Sitobion miscanthi）取食行為時(shí)也表明吡蟲啉和噻蟲嗪亞致死劑量下能抑制荻草谷網(wǎng)蚜的取食活動(dòng)。4種擬除蟲菊酯類農(nóng)藥的亞致死劑量（LC50）處理棉鈴蟲48 h后，均表現(xiàn)較明顯的非選擇性拒食反應(yīng)［15］。上述行為的反應(yīng)可能是由于殺蟲劑亞致死劑量影響害蟲的嗅覺或視覺感受能力及消化系統(tǒng)代謝酶活性，從而導(dǎo)致害蟲覓食時(shí)間延長(zhǎng)，取食量減少等行為的改變。2.1.2對(duì)害蟲化學(xué)通訊行為的影響謝建軍等［16］報(bào)道鬧羊花素-III亞致死劑量可以引發(fā)昆蟲觸角電位漂移及產(chǎn)生異常的信號(hào)，導(dǎo)致害蟲行為變化。此外，許多研究表明亞致死劑量藥劑短期作用可降低兩性間的交配率，進(jìn)而影響下一代種群增殖；長(zhǎng)期作用則可能影響多種昆蟲的性信息素通訊系統(tǒng)，使信息素通訊系統(tǒng)發(fā)生漂移，進(jìn)而影響昆蟲兩性的求偶和生殖行為［17］。Shen等［18］用亞致死復(fù)配殺蟲劑Bt阿維菌素處理棉鈴蟲3齡幼蟲后，存活雌蛾的求偶節(jié)律與對(duì)照組差異不顯著，但是求偶百分比顯著小于對(duì)照組的雌蛾，求偶高峰期略有延遲。周弘春等［19］發(fā)現(xiàn)亞致死濃度溴氰菊酯顯著影響亞洲玉米螟（Ostrinia furnacalis）的信息素通訊行為，具體表現(xiàn)為起飛反應(yīng)時(shí)間延長(zhǎng)，反應(yīng)率下降等。用幾種不同作用方式的殺蟲劑處理梨小食心蟲（Grapholitha molesta）雄蛾后，不同程度影響了雄蟲持續(xù)飛行，Z字形的逆風(fēng)飛行行為以及雄蛾的交配能力［20］。

2.2對(duì)害蟲繁殖力的影響

對(duì)于不同類型的殺蟲劑、不同的使用劑量、不同的作用對(duì)象，殺蟲劑亞致死濃度對(duì)害蟲繁殖力影響是不同的［21］。很多研究發(fā)現(xiàn)亞致死劑量對(duì)害蟲的刺激增殖作用是導(dǎo)致害蟲再猖獗的重要原因之一［22-23］。如：Yin等［24］研究認(rèn)為多殺菌素亞致死濃度（LC25）連續(xù)作用下刺激小菜蛾增殖，可能是小菜蛾種群的大暴發(fā)和再猖獗的誘因之一。Nandihalli等［22］也報(bào)道了溴氰菊酯等3種菊酯類藥劑的亞致死劑量引起的棉蚜再猖獗現(xiàn)象。然而，亞致死劑量對(duì)害蟲的生殖刺激還具有滯后效應(yīng)，從而導(dǎo)致害蟲猖獗的延遲［25］。曾春祥等［26］報(bào)道了吡蟲啉亞致死劑量處理桃蚜（Myzus persicae）導(dǎo)致當(dāng)代種群的繁殖力下降，但子一代平均產(chǎn)蚜量明顯增加，Hui［27］對(duì)豌豆蚜的研究也得到相似結(jié)果。

另一方面，殺蟲劑的亞致死劑量會(huì)抑制害蟲的產(chǎn)卵及胚胎發(fā)育，降低繁殖力。這可能是由于雌性成蟲的卵巢發(fā)育直接受到抑制或發(fā)育畸形引起的，也可能是由于取食減少、營養(yǎng)不良間接造成的。Zbigniew等［28］發(fā)現(xiàn)亞致死濃度的殺螟硫磷處理甜菜夜蛾幼蟲后，成蟲產(chǎn)的大部分卵畸變，表現(xiàn)為卵孔堵塞，卵殼表面的受精孔區(qū)花飾部分大量減少。段祥坤等［29］用新型殺螨劑丁氟螨酯亞致死劑量處理土耳其斯坦葉螨后，其產(chǎn)卵量和次代卵的孵化率均顯著降低；同樣用其處理次代種群，其凈生殖率（Ro）和平均每雌日產(chǎn)卵率也顯著降低。

2.3對(duì)害蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響

大量文獻(xiàn)報(bào)道，殺蟲劑亞致死劑量處理可導(dǎo)致害蟲生長(zhǎng)緩慢、發(fā)育歷期延長(zhǎng)、幼蟲體重、蛹重、化蛹率、羽化率及成蟲壽命的改變，部分藥劑的亞致死效應(yīng)并能持續(xù)影響多代［30］。游靈［31］和Yin等［24］用不同殺蟲劑亞致死濃度處理小菜蛾后，均對(duì)其正常生長(zhǎng)發(fā)育有明顯的抑制、延緩作用，具體表現(xiàn)為幼蟲發(fā)育歷期延長(zhǎng)，雌雄蛹重減輕，化蛹率和羽化率顯著降低，且表現(xiàn)出明顯的劑量效應(yīng)。近年來，關(guān)于酰胺類殺蟲劑對(duì)甜菜夜蛾、斜紋夜蛾、玉米螟等鱗翅目害蟲的亞致死效應(yīng)研究也得到了一致結(jié)論［32-34］。但部分研究發(fā)現(xiàn)低劑量殺蟲劑能刺激害蟲蛹質(zhì)量增加，可能是由于藥劑處理淘汰掉體弱個(gè)體，存活下來的個(gè)體比較強(qiáng)壯，而且藥劑延長(zhǎng)了幼蟲期，減緩了幼蟲向蛹的變態(tài)發(fā)育［33,35］。另外，殺蟲劑亞致死劑量在影響害蟲生長(zhǎng)發(fā)育的同時(shí)還會(huì)造成部分卵、幼蟲、蛹等個(gè)體形態(tài)的改變［36］。殺蟲劑對(duì)昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的影響，很可能是干擾了昆蟲的中樞神經(jīng)組織的發(fā)育所致［37］，但殺蟲劑對(duì)昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育的亞致死效應(yīng)的具體機(jī)制尚未有直接報(bào)道。

2.4對(duì)害蟲抗藥性的影響

世界衛(wèi)生組織（WHO）對(duì)昆蟲抗藥性作了如下定義：昆蟲具有耐受殺死正常種群大部分個(gè)體的藥量的能力在其種群中發(fā)展起來的現(xiàn)象。其特點(diǎn)是這種長(zhǎng)期由藥劑脅迫選擇而增大的抗藥力具有可遺傳性。大量文獻(xiàn)表明殺蟲劑亞致死劑量有助于害蟲抗藥性能力的積累和發(fā)展，特別是對(duì)于那些繁殖速率快、發(fā)生世代多的害蟲如螨類、蚜蟲、小菜蛾等［38］。Nandihalli等［22］研究報(bào)道亞致死劑量下的溴氰菊酯、氯氰菊酯和氰戊菊酯引起的棉蚜再猖獗相比推薦使用劑量下更為嚴(yán)重。吳青君研究發(fā)現(xiàn)阿維菌素室內(nèi)對(duì)小菜蛾選育10代，就出現(xiàn)抗性趨勢(shì)［39］；Wang等［40］用LC25的吡蟲啉和氰戊菊酯處理蚜蟲后，種群增長(zhǎng)明顯加快。Gong等［41］用LC25的多殺菌素連續(xù)處理西花薊馬36代后發(fā)現(xiàn)誘導(dǎo)了5.2倍的低水平抗性。但Husesin等［42］發(fā)現(xiàn)室內(nèi)禾谷縊管蚜在溴氰菊酯、甲胺磷和樂果亞致死濃度的連續(xù)脅迫下僅產(chǎn)生了輕微的抗性。隨著生產(chǎn)、生活中對(duì)各種殺蟲劑的大量使用，害蟲抗藥性問題日漸成為一個(gè)世界性難題。為此，研究殺蟲劑亞致死劑量對(duì)害蟲抗藥性影響意義深遠(yuǎn)。

3　殺蟲劑亞致死劑量的作用機(jī)制

3.1誘導(dǎo)增強(qiáng)或抑制害蟲體內(nèi)的酶系

近年來，通過測(cè)定解毒酶、保護(hù)酶、靶標(biāo)酶活性等生化分析方法研究殺蟲劑的亞致死效應(yīng)，進(jìn)而預(yù)測(cè)害蟲種群動(dòng)態(tài)已成為害蟲耐藥性或抗性監(jiān)測(cè)的重要內(nèi)容［43-44］。Rumpf等［45］明確提出酶比活力可以作為一種生物標(biāo)記來測(cè)定殺蟲劑的亞致死效應(yīng)。CarE是昆蟲體內(nèi)的重要解毒酶系，害蟲可以通過大量產(chǎn)生該酶并與殺蟲劑結(jié)合，使殺蟲劑在到達(dá)靶標(biāo)位點(diǎn)之前被阻斷或降解，從而達(dá)到解毒的目的［46］。張友軍等［46］報(bào)道多殺菌素在活體條件下能誘導(dǎo)增強(qiáng)蟲體內(nèi)CarE活性，從而降低了害蟲對(duì)殺蟲劑的敏感度。邢靜等［47］研究表明氯蟲苯甲酰胺對(duì)小菜蛾羧酸酯酶有一定的誘導(dǎo)作用，尤其是用亞致死的氯蟲苯甲酰胺連續(xù)處理小菜蛾幼蟲5代后，其CarE比活力相比對(duì)照顯著增強(qiáng)。同樣，氟蟲腈亞致死劑量能誘導(dǎo)增強(qiáng)二化螟CarE比活力，且誘導(dǎo)產(chǎn)生的CarE對(duì)底物的親和力顯著降低［48］。GST是對(duì)殺蟲劑產(chǎn)生代謝抗性的重要酶系［24］。Dhiraj［49］認(rèn)為GSTs和酯酶（general Esterases, GE）活性的增強(qiáng)與田間茶細(xì)蛾的抗藥性密切相關(guān)。同樣，Sarker等［50］和Zhu等［51］研究表明在田間害蟲種群體內(nèi)GE和GST活性相比敏感種群均不同程度增強(qiáng)。另外，溴氰蟲酰胺亞致死劑量處理甜菜夜蛾幼蟲后，可誘導(dǎo)試蟲體內(nèi)羧酸酯酶活性和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶活性呈先升高、后降低的趨勢(shì)，具有明顯的劑量效應(yīng)時(shí)間效應(yīng)［32］，可能是由于短時(shí)間內(nèi)藥劑攝入量較少，羧酸酯酶和谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶被激活參與藥劑代謝，之后隨取食量增加，酶活性逐漸被抑制。多功能氧化酶是昆蟲體內(nèi)一類重要的氧化代謝酶系，能夠參與有機(jī)氯、有機(jī)磷、氨基甲酸醋、除蟲菊酯及其類似物等各種類型殺蟲劑的解毒作用，其中O-脫甲基作用是多功能氧化酶代謝殺蟲劑的重要途徑之一［52］。尹飛等［52］研究了氯蟲苯甲酰胺LC50和LC25劑量處理小菜蛾3齡幼蟲，MFOs酶活性相比對(duì)照受到不同程度的抑制，且表現(xiàn)出一定的濃度和時(shí)間效應(yīng)。目前，殺蟲劑亞致死劑量對(duì)害蟲體內(nèi)酶活的作用沒有統(tǒng)一的定論，原因可能是作用機(jī)制不同的殺蟲劑對(duì)特定解毒酶的影響不同，另外與害蟲個(gè)體抗藥性強(qiáng)弱、殺蟲劑攝入量等有直接關(guān)系。而且目前多數(shù)研究對(duì)這些解毒酶活性的測(cè)定都是在抗性水平較低或藥劑短期脅迫下進(jìn)行的，因此要明確某種解毒酶是否參與了害蟲對(duì)特定藥劑的抗性，仍需進(jìn)一步的系統(tǒng)研究。

3.2干擾或刺激增強(qiáng)害蟲性信息素通訊系統(tǒng)

昆蟲的性信息素通訊系統(tǒng)是昆蟲完成兩性交配過程的重要環(huán)節(jié)，具有高度的敏感性與種間特異性［4］。昆蟲的性信息素通訊系統(tǒng)雖然具有相對(duì)穩(wěn)定的種間特異性，但是若在殺蟲劑持續(xù)的選擇壓力下，其性信息素通訊系統(tǒng)也可能會(huì)產(chǎn)生一些變化。早在20世紀(jì)80年代，已有研究證實(shí)亞致死劑量的撲滅司林（Permathrin）能夠影響棉紅鈴蟲雌蛾的求偶行為，以及雄蛾對(duì)雌性性信息素的振翅反應(yīng)［37］。研究表明，雄蟲需要神經(jīng)傳遞效能通讀信息素分子，并將信號(hào)傳遞給效應(yīng)器；雌蟲則是合成和釋放性信息素，并受神經(jīng)、信息素生物合成激活神經(jīng)肽（pheromone biosynthesis activating neuropeptide, PBANZU）或激素因子的調(diào)控［17,53］。目前，關(guān)于對(duì)菊酯類神經(jīng)毒劑對(duì)蛾類害蟲信息素通訊系統(tǒng)作用機(jī)制主要認(rèn)為亞致死劑量的殺蟲劑影響雄蟲嗅覺感受能力，向中樞神經(jīng)系統(tǒng)的傳遞過程中也由于毒劑的干擾使信號(hào)失真而形成“亂碼”，使雄蛾不能準(zhǔn)確識(shí)別和獲取性信息素信號(hào)，因而表現(xiàn)出行為反應(yīng)率下降或行為的異常；對(duì)雌蟲則影響性信息素各組分的滴度、比例及求偶和交配行為［17］。研究表明，斜紋夜蛾的幼蟲在溴氰菊酯、馬拉硫磷和西維因作用后，雄蟲在風(fēng)洞中對(duì)雌性性信息素的行為反應(yīng)能力和定向能力降低，處理試蟲的交配成功率明顯降低［54］。棉鈴蟲幼蟲在亞致死劑量的復(fù)配殺蟲劑Bt阿維菌素的脅迫下，其中能夠羽化的雌蟲在暗期的性信息素釋放量顯著提升，性信息素不同組分之間比例的變異系數(shù)（coefficients of variation, CV）有所增加，且能夠羽化的雄蟲在風(fēng)洞內(nèi)對(duì)性信息素的反應(yīng)有所降低，導(dǎo)致雌蟲性信息素釋放量下降的機(jī)制很可能是影響雌蟲體內(nèi)信息素生物合成激活蛋白（Pheromone Biosynthesis Activating Neuropeptide Receptor, PBANr）的活性［55］。

但另外的研究表明，有些殺蟲劑對(duì)昆蟲雄蟲感受性信息素的能力有一定刺激增強(qiáng)作用。這一作用被稱為“超敏感”（hypersensitivity）現(xiàn)象［56］。例如梨小食心蟲（Cydia molesta）雄蟲［20］和蘋果蠹蛾［57］，會(huì)出現(xiàn)對(duì)性信息素的超敏感現(xiàn)象。同樣，亞致死劑量的溴氰菊酯處理的亞洲玉米螟種群中很可能存在這樣一種互相補(bǔ)償機(jī)制，即處理后的雄蟲通過釋放更多的性信息素來彌補(bǔ)雄蟲對(duì)處理雌蟲的行為反應(yīng)能力的下降［58］。研究殺蟲劑及亞致死劑量對(duì)昆蟲性信息素通訊系統(tǒng)的影響，有利于更好的利用昆蟲信息素進(jìn)行害蟲防治，以及了解害蟲化學(xué)防治中，農(nóng)藥大量使用的選擇壓下對(duì)害蟲化學(xué)通訊系統(tǒng)的分化及其導(dǎo)致的種群分化過程都具有十分重要的意義［59］。

綜上所述，殺蟲劑亞致死劑量會(huì)影響害蟲的生長(zhǎng)發(fā)育、繁殖力、生態(tài)行為及生理生化等各方面。一般來說，殺蟲劑對(duì)害蟲的亞致死效應(yīng)會(huì)隨著其在害蟲體內(nèi)殘留時(shí)間的延長(zhǎng)而增強(qiáng)，同時(shí)受害蟲的種類、性別、化學(xué)殺蟲劑和處理濃度的影響［60］。一些藥劑的亞致死劑量能刺激害蟲生殖，從而導(dǎo)致害蟲的再猖獗［61］，另一些殺蟲劑則對(duì)害蟲的生長(zhǎng)發(fā)育表現(xiàn)為抑制效應(yīng)，如：害蟲生長(zhǎng)減緩，發(fā)育歷期延長(zhǎng)，幼蟲體重、蛹重、化蛹率和羽化率等降低，部分藥劑還會(huì)抑制害蟲產(chǎn)卵或發(fā)育畸形等。殺蟲劑對(duì)害蟲生態(tài)行為的亞致死效應(yīng)一方面抑制害蟲生態(tài)行為，另一方面則刺激雌蟲釋放性信息素或提高雄蟲的定向感知能力，對(duì)部分昆蟲種群有刺激增殖的效應(yīng)。這種亞致死效應(yīng)多以生物個(gè)體的生物活性、繁殖率及生態(tài)行為或種群生命表等方面的參數(shù)來評(píng)價(jià)和評(píng)估［62］。有一些研究從害蟲體內(nèi)解毒酶變化來闡明殺蟲劑對(duì)害蟲耐藥性及其他各方面行為能力的亞致死影響，也有一些研究從殺蟲劑對(duì)害蟲神經(jīng)系統(tǒng)及性信息素通訊系統(tǒng)的傳遞造成了干擾或刺激作用等對(duì)不同的現(xiàn)象做出了解釋。同時(shí)基于害蟲體內(nèi)重要酶系變化制定害蟲抗性快速診斷技術(shù)有利于害蟲抗性風(fēng)險(xiǎn)的早期預(yù)警及抗性的綜合治理。目前，關(guān)于殺蟲劑對(duì)害蟲亞致死效應(yīng)更多還集中在害蟲生物學(xué)特性的表象上，而造成殺蟲劑對(duì)害蟲亞致死效應(yīng)的內(nèi)在機(jī)制仍無法明晰。因此，加強(qiáng)農(nóng)藥亞致死劑量對(duì)昆蟲種群動(dòng)態(tài)、生態(tài)群落影響的系統(tǒng)研究，更深層次探討殺蟲劑亞致死效應(yīng)的酶動(dòng)力學(xué)、電生理學(xué)及分子生物學(xué)機(jī)制，是害蟲可持續(xù)治理中一項(xiàng)重要的較復(fù)雜課題，同時(shí)對(duì)于殺蟲劑的合理使用，避免或減少其對(duì)害蟲種群的后續(xù)風(fēng)險(xiǎn)積聚及環(huán)境毒性和殺蟲劑的減量高效化具有積極的意義［49］。

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Research Advances in Sublethal Effect of Pesticide

Quan Linfa, Zhang Huaijiang, Sun Lina, Li Yanyan, Yan Wentao, Yue Qiang, Qiu Guisheng
（Institute of Pomology, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Xingcheng 125100, Liaoning, China）

Abstract:The sublethal effect of pesticides is a complex and important subject in pest management, the ultimate object of the subject is to promote the rational application of chemical pesticides in integrated pest management（IPM）, and realize“pest control with pesticide reduction”. Based on literatures published in recent years, sublethal effects of pesticides on pest growth, fecundity, ecological behavior and resistance were reviewed. The mechanisms of sublethal effect of detoxifying enzyme and sex pheromone communication system were elaborated in this paper, and research prospects of sublethal effect were discussed. Overall, this review aimed at offering basic knowledge of sublethal effect and scientific application of pesticides.

Key words:Sublethal Effects; Pesticide; Pest; Growth Development; Detoxifying Enzyme; Sex Pheromone Communication System

中圖分類號(hào)：S481+.2

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：cjas15100014

基金項(xiàng)目：遼寧省蘋果科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)“蘋果病蟲害監(jiān)測(cè)及防控崗位”（2014204004）。

第一作者簡(jiǎn)介：全林發(fā)，女，1991年出生，廣東湛江人，在讀碩士，研究方向：農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治。

通信地址：125100遼寧省興城市興海南街98號(hào)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，E-mail：lemontree319@126.com。 125100遼寧省興城市興海南街98號(hào)中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所，Tel：0429-3598118-000000，E-mail：guoshu2008@163.com

通訊作者：仇貴生，男，1973年出生，遼寧興城人，研究員，研究方向：果樹害蟲防治。

收稿日期：2015-10-19，修回日期：2016-01-04。