篤斯越橘無性系間光合特性的比較研究*

翁海龍張海峰王福德石德山張建瑛田新華

（1.黑龍江省林業科學研究所，哈爾濱　150081；2.大興安嶺地區農林科學院，加格達奇　165000）

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篤斯越橘無性系間光合特性的比較研究*

翁海龍1張海峰1王福德1石德山2張建瑛1田新華1

（1.黑龍江省林業科學研究所，哈爾濱150081；2.大興安嶺地區農林科學院，加格達奇165000）

摘要：采用ci- 340便攜式光合儀對X- 1、X- 2、X- 3、紫水晶- 1、紫水晶- 2等5個篤斯越橘無性系的光合特征進行研究的結果表明：各無性系間光響應特征差異顯著，X- 1在光線較充足時光響應特性最理想，最大凈光合速率達到21.965 75 μmol/m2；在弱光條件下紫水晶- 1的表現最好，最大凈光合速率達到18.86 μmol/m2。各無性系葉面積與光合特性的相關性不顯著。紫水晶- 1的蒸騰速率呈現雙峰曲線，有短暫的“午休”現象。根據選育目標，無性系紫水晶- 1是下一步雜交育種的最理想材料。

關鍵詞：篤斯越橘；紫水晶；光響應曲線

*黑龍江省森工總局推廣項目（sgzjT2013005）；“十二五”國家科技支撐項目(2011BAD08B01－03)

篤斯越橘或“篤斯越桔”（Vaccinium uliginosum）是杜鵑花科、越桔屬落葉小灌木，又稱篤斯及都柿，大、小興安嶺的天然篤斯越橘也稱為“野生藍莓”[1 ]。光合作用是植物最重要的生理活動，通過光合響應特性的測定，可以評價植物光合能力的優劣[2]。篤斯越橘具有喜光耐陰的特點，其個體間光合特性差異明顯，因此可以從中選擇出特定的遺傳材料[3]。本研究利用便攜式光合測定系統，對5個篤斯越橘無性系間的光合響應特性進行了測定，以期獲得在弱光環境下光合能力較強的遺傳材料，為下一步開展雜交育種，培育適合林下栽培的篤斯越橘新品種建立遺傳基礎。

1　試驗材料與方法

1.1試驗材料

試驗材料為2012年在大興安嶺加格達奇定植的篤斯越橘5個無性系，即X- 1、X- 2、X- 3、紫水晶- 1、紫水晶- 2。其中，X- 1、X- 2、X- 3為1組半同胞子代，其母本是原產俄羅斯的1種篤斯越橘栽培品種，上世紀90年代流入我國，但由于未注冊，原名不可考。該品種進入我國后，經過小范圍栽培試驗，證明其具有較好的耐寒性。“紫水晶藍莓”（Vaccinium uliginosum Linn‘Amethyst’）是從我國天然篤斯越橘中選育的優良品種，具有良好的耐寒性，2015年通過良種審定。紫水晶- 1和紫水晶- 2是以紫水晶藍莓為母本的半同胞子代。

本試驗以這5個品系的優良單株為母株，分別建立了無性系，每個無性系含30個分株，2012年在加格達奇定植。2015年，當樹齡達到5年時觀測發現，各無性系間的形質特征存在明顯的差異，X- 1和紫水晶- 1的生長量較高，紫水晶- 2處于中間水平，而X- 2和X- 3較差。X- 1的葉片面積最小，X- 3的葉片面積較大，紫水晶- 1、紫水晶- 2和X- 2的葉片面積中等。

1.2試驗方法

1.2.1野外測定

2015年8月，采用ci- 340便攜式光合分析系統（美國cid公司產品），選晴朗、無風天氣，于上午9:00至下午6:00對各無性系開展光合特性測定，主要測定指標包括：光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，每個無性系測定30個葉片，每個葉片測定3次。測定過程使用系統自帶的紅藍光源，光強度（即光合有效輻射PAR）設置為0、200、400、800、1 200、1 600、2 000 μmol/m2·s

1.2.2測定值的修正

ci- 340開放氣路光合測量是一種方便快捷的野外測量方式，其工作原理是通過測量單位時間內單位葉面積吸收的CO2量獲得光合速率，計算機以氣室面積作為葉片面積計算。ci- 340最小氣室規格為25 mm×25 mm，面積為6.25 cm2，而篤斯越橘的葉片面積通常小于3 cm2，達不到測量要求。針對這種情況，以往的測量者曾使用多片葉片拼接的方法使葉片充滿葉室，但這種方法容易使葉片重疊，導致測量結果不夠準確，且增加了野外工作的難度。

本試驗在現場測定后，摘下葉片，用掃描儀掃描后，在photoshop中統計像素點數量，再與1 cm2面積的像素點數量（14 000個）相除，計算出葉面積（A）。將葉面積（A）代入cid公司公布的ci- 340的單位葉面積質量流速計算公式

得到單位面積質量流速（W），再將W代入凈光合速率公式

Pn=- W×（co- ci）

從而獲得修正后的凈光合速率（Pn）。

這里，V：體積流速（L/min）；Ta：空氣溫度（K）；P：大氣壓力（bar）；co（ci）：出（進）氣口的CO2濃度（ppm），這些數據均由ci- 340測得。

1.3統計分析

采用photoshop計算葉片面積，采用Photosynthesis計算光合響應曲線、光補償點、光飽和點和最大光合速率等數據，采用excel2016、spss22進行統計和分析。

2　結果與分析

2.1不同無性系的葉面積

供試的5個無性系的葉面積變化范圍在1.54～3.65 cm2，其中引進品種X- 1、X- 2、X- 3的變化幅度較大，而紫水晶- 1、紫水晶- 2的葉面積相近（表1）。

表1　 5個無性系的葉面積

2.2光響應曲線特性

光響應曲線是反映植物凈光合速率（Pn）與光合有效輻射（PAR）關系的曲線，該曲線能夠反映植物的光合特性。由測定的光響應曲線、光飽和點和光補償點等數據（圖1～圖5，表2）可以看出，各無性系間不僅光響應曲線趨勢之間存在差異，而且各無性系間光響應特性也存在差異。光飽和點從高到低為：X- 1>紫水晶- 2>紫水晶- 1>X- 3>X- 2,說明X- 1對強光的適應性最好；光補償點從低到高為：紫水晶- 1>X- 1>紫水晶- 2>X- 2>X- 3，說明紫水晶- 1對弱光的適應性最好；最大凈光合速率從高到低為：X- 1>紫水晶- 1>紫水晶- 2>X- 3> X- 2。綜合比較表明，X- 1在光線較充足時光響應特性最理想，其最大凈光合速率是表現最差的X- 2的3.6倍；在弱光條件下紫水晶- 1的表現最好，這與紫水晶藍莓親本天然分布于林下、林緣的生態特性相一致。

圖1　無性系X- 1的光響應曲線

圖2　無性系X- 2的光響應曲線

圖3　無性系x- 3的光響應曲線

圖4　紫水晶- 1的光響應曲線

圖5　紫水晶- 2的光響應曲線

表2　 5個無性系的光響應數據

2.3葉面積與光響應特性的相關性

采用斯皮爾曼等級相關方法[4 - 5 ]對葉面積、光飽和點、光補償點及最大凈光合速率間的相關性進行分析的結果（表3）表明，光飽和點與最大凈光合速率相關顯著，而葉面積與光響應的各參數間相關性不顯著，說明篤斯越橘葉片的大小與其光合特性無因果關系。

2.4蒸騰速率及氣孔導度

由于紫水晶- 1的光響應特性最符合選育目標的要求，因此，本研究只對紫水晶- 1的蒸騰速率及氣孔導度進行了測定和分析。雖然植物蒸騰現象同時受空氣溫度和濕度影響[6 ]，但在開展相關研究時，試驗地已進入旱季，全天空氣濕度變化很小，因此，影響因素僅考慮了空氣溫度。

表3　葉面積與光響應特性的相關性分析

由圖6可以看出，在全天中，紫水晶- 1的蒸騰速率隨著時間的變化呈現雙峰趨勢，并出現幾次小的波動。上午9:00左右，隨著氣溫的升高，蒸騰速率開始上升，并在12:40左右達到1次峰值；隨后下降，在13:15左右降至谷底，并出現短暫的“午休”現象；之后在13:20左右再次達到高峰，并持續到17:00，之后陡然下降。表現出對氣溫變化比較敏感的特性。紫水晶- 1氣孔導度的變化趨勢與蒸騰速率基本一致，也呈現出的雙峰性，即在上午和下午各有1個峰值，且在中午出現1次“午休”現象（圖7）。

圖6　紫水晶- 1的蒸騰速率變化趨勢

圖7　紫水晶- 1的氣孔導度變化趨勢

3　結論與討論

3.1篤斯越橘無性系間的光響應特性存在差異，其中無性系X- 1在光線充足時表現最好，適合培育適應大田全光照栽培環境的品種；無性系紫水晶- 1在弱光環境下表現最好，適合培育適應林下栽培環境的品種。基于選育目標，我們將選擇紫水晶- 1作為下一步雜交育種的親本。

3.2篤斯越橘無性系間葉片的形態和大小雖存在差異，但與光合特性的相關性并不顯著，這表明葉片形態雖然是一個可遺傳的質量性狀，但在篤斯越橘選育時可不作為指標使用，而影響篤斯越橘光合特性的因素尚需做進一步研究。

3.3對紫水晶- 1氣孔導度和蒸騰速率的測定結果表明，篤斯越橘對溫度的變化比較敏感，會根據環境溫度的變化及時調整氣孔的開閉，具有較好的自我保護能力。

3.4篤斯越橘的選育研究在我國開展較晚，利用先進儀器設備對篤斯越橘開展生理學指標測定，并指導育種材料的評價和收集，將有利于加快我國篤斯越橘新品種的培育速度，進而拉近與藍莓育種先進國家的技術差距。

參考文獻

［1］翁海龍,王福德,王鑫,等.篤斯越橘優良品種“紫水晶”的選育與栽培技術［J］.林業科技, 2015(4): 6 - 8.

［2］朱雯,張祥宇,李吉躍,等.不同楸樹無性系光合特征的比較研究［J］.廣東農業科學, 2013(16): 57 - 60.

［3］張建瑛,李正華,田新華,等.大興安嶺篤斯越橘扦插苗和實生苗的生長及光合特性［J］.森林工程, 2015(4): 1 - 4.

［4］符澤華.八年生閩楠人工林光合特性研究［D］.中南林業科技大學, 2014.

［5］杜寧,郭衛華,吳大千,等.昆崳山典型林下灌草層植物種間關系研究［J］.山東大學學報(理學版), 2007(3): 71 - 77 + 83.

［6］張友焱,劉致遠,周澤福,等.環境因子對毛烏素沙地紫穗槐光合、蒸騰速率的影響［J］.林業科學研究, 2006 (4): 463 -466.

（責任編輯：王岳）

Comparative Study on Photosynthetic Characteristics of Different Vaccinium uliginosum Clones

WENGHailong
（Forestry Research Institute of Heilongjiang Province, Harbin 150081）

Abstract Measurements of photosynthetic characteristics of 5 Vaccinium uliginosum clones(X-1、X-2、X-3、Amethyst-1、Amethyst-2) by ci-340 portable photosynthesis system were indicated that，Light response curves of 5 clones were different. The X-1 was the best in the light, and its maximum net photosynthetic rate (Amax) reached 21.965 75 μmol/m2; Correlation between leaf area and photosynthetic characteristics of each clone was not significant. Amethyst-1 transpiration rate bimodal curve, showing obvious“midday depression”phenomenon According breeding goal, The“Amethyst-1”was the best parent for the next step of crass breeding.

Key words Vaccinium uliginosum；Amethyst；Light response curve

收稿日期：2015 - 10 - 29

作者簡介：第1翁海龍（1981-），碩士，副研究員，研究方向：小漿果遺傳育種。

文章編號：1001 - 9499（2016）01 - 0001 - 04

中圖分類號：S666. 2, S602. 4

文獻標識碼：A