番茄頸腐根腐病病原菌及抗病育種研究進(jìn)展

劉蕾，王輝（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山東，266109）

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番茄頸腐根腐病病原菌及抗病育種研究進(jìn)展

劉蕾，王輝
（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，山東，266109）

摘要：由尖孢鐮刀菌FORL引起的番茄頸腐根腐病是近年來(lái)最具破壞性的番茄土傳病害之一，該病害嚴(yán)重威脅我國(guó)設(shè)施番茄的安全生產(chǎn)。綜述了番茄頸腐根腐病病原菌生物學(xué)特性、發(fā)病規(guī)律、為害特征及抗病育種等相關(guān)研究進(jìn)展，以期為我國(guó)番茄頸腐根腐病的抗病育種提供借鑒。

關(guān)鍵詞：番茄曰頸腐根腐病曰尖孢鐮刀菌曰研究進(jìn)展

劉蕾（1991-），女，碩士，主要從事蔬菜遺傳育種及生物技術(shù)研究工作，電話：18765905933，E-mail：llstar624@126.com

王輝（1981-），男，通信作者，博士，研究方向?yàn)槭卟诉z傳育種

及生物技術(shù)，E-mail：fromstick@163.com

番茄頸腐根腐病（Fusarium crown and root rot， FCRR）是由尖孢鐮刀菌FORL引起的最具破壞性的番茄土傳病害之一[1]。該病害首先于1974年在日本發(fā)現(xiàn)[2]，隨后出現(xiàn)在美國(guó)南部[3]。目前，該病害已對(duì)加拿大、墨西哥、以色列、美國(guó)、日本、韓國(guó)、南非及歐洲多數(shù)國(guó)家的番茄生產(chǎn)造成極大威脅[1～4]。我國(guó)該病害最早在2010年發(fā)現(xiàn)于山東壽光市，目前，在我國(guó)山東、河北、北京、黑龍江等地均有大面積發(fā)生，嚴(yán)重威脅我國(guó)設(shè)施番茄生產(chǎn)[5]。結(jié)合國(guó)內(nèi)外的相關(guān)研究，綜述了國(guó)內(nèi)外該病害的最新研究進(jìn)展，以期為我國(guó)番茄頸腐根腐病的抗病育種提供借鑒。

1　番茄頸腐根腐病病原菌生物學(xué)特性及侵染發(fā)生規(guī)律

1.1病原菌生物學(xué)特征

FORL是導(dǎo)致番茄FCRR的病原真菌。真菌主要產(chǎn)生3種類(lèi)型的孢子：大分生孢子、小分生孢子和厚垣孢子。大分生孢子鐮刀形，以3個(gè)隔膜為主；小分生孢子長(zhǎng)橢圓形，通常無(wú)隔，是主要傳播形態(tài)；厚垣孢子頂生或間生，圓形，多為單獨(dú)生長(zhǎng)，偶爾也對(duì)生或串生，厚垣孢子增厚的細(xì)胞壁能使真菌存活很長(zhǎng)一段時(shí)間；分生孢子梗短、生于菌絲側(cè)面，單生，無(wú)分枝[5]。真菌菌落呈白色或粉紅色[6]。病菌生長(zhǎng)發(fā)育適溫25℃、最高63℃，最適pH值為8[7]。FORL的寄主范圍很廣，番茄、辣椒、茄子、黃瓜等均可感染該病[1]。

1.2侵染及發(fā)生規(guī)律

真菌通過(guò)土壤、根、葉片直接接觸傳播[8～11]。在無(wú)根土壤中真菌的活動(dòng)能力很微弱（＜2.5 cm）[1]。病原菌喜干燥土壤，在腐生有機(jī)體聚集的土壤中幾乎不能繁殖。真菌很易侵染高溫或光譜滅菌劑滅菌的土壤，受感染的植物釋放一種忍冬屬植物的氣味，并可被二次侵染[6]。

FCRR極易受地點(diǎn)和季節(jié)影響，同時(shí)喜低溫[12]，在相對(duì)濕度高時(shí)發(fā)病率高，適宜生長(zhǎng)溫度10～20℃[1]，最適生長(zhǎng)溫度18℃[2～4]，病原菌可通過(guò)帶菌的種子、土壤或堆肥等進(jìn)一步擴(kuò)散傳播[13]。病原菌通過(guò)傷口或新生根產(chǎn)生的自然孔洞侵染植株。該病侵染周期較長(zhǎng)，如果定植后感染，病征一般在開(kāi)始收獲前才得以表現(xiàn)；如果在育苗期間感染，病征一般在開(kāi)花時(shí)表現(xiàn)。低土壤pH值，高氮和高濕的土壤環(huán)境均會(huì)加劇該病害的發(fā)生[1]。

2　番茄頸腐根腐病主要病征

在幼苗期和成熟期感染癥狀表現(xiàn)不同。在幼苗期感染，早期癥狀是萎縮黃化、子葉離層，晚期癥狀表現(xiàn)為莖基部萎縮倒塌，根腐爛，甚至導(dǎo)致死亡[14]。成熟植株感染，主要癥狀表現(xiàn)為在第一果成熟或接近成熟時(shí)老葉邊緣開(kāi)始黃化，在土壤與植株莖基部交接處、環(huán)繞莖基部有明顯的深褐色病斑，癥狀繼續(xù)緩慢朝連接著的幼嫩葉片發(fā)展。萎蔫最早出現(xiàn)在一天最暖和的時(shí)候，晚上恢復(fù)。把染病的植物縱向截面后，可以在根和根莖的皮層看到廣泛的褐變斑點(diǎn)和腐爛現(xiàn)象。此病的維管束褐變不會(huì)超過(guò)土壤線25～30 cm，而鐮刀菌枯萎病維管束的褐變超過(guò)土壤線1 m，根據(jù)這個(gè)特點(diǎn)可以區(qū)分這2種病害。

3　FCRR抗病基因的發(fā)現(xiàn)及與之緊密連鎖的分子標(biāo)記

3.1 FCRR抗病基因的發(fā)現(xiàn)

自從番茄基因組測(cè)序完成之后，越來(lái)越多的分子輔助標(biāo)記被應(yīng)用到番茄育種中。目前已將抗病基因定位到9號(hào)染色體的長(zhǎng)臂上。Vakalounakis等[18]研究認(rèn)為，在F3群體中Tm-2與間的遺傳距離為（5.1±1.07）cM[18]，但是，F(xiàn)azio等[19]研究表明，在F5群體中兩者間的遺傳距離為10.6 cM。可見(jiàn)，Tm-2與間的遺傳距離還較遠(yuǎn)，與Tm-2緊密連鎖的分子標(biāo)記尚無(wú)法準(zhǔn)確用于番茄頸腐根腐病抗病材料的篩選。

Fazio等[19]研究證實(shí)，3個(gè)RAPD標(biāo)記UBC#194、 116、655與基因緊密連鎖，其中UBC#194、116為顯性標(biāo)記，UBC#655為共顯性標(biāo)記，這3個(gè)標(biāo)記與的遺傳距離分別為5.0、7.0、8.5 cM[19]。Truong等[20]已成功將UBC#116轉(zhuǎn)化為共顯性的SCAR標(biāo)記，并在番茄頸腐根腐病（FCRR）抗病材料的分子輔助選擇中加以應(yīng)用。Staniaszek等[21]用1個(gè)新的CAPS標(biāo)記C2-25檢測(cè)FORL抗性基因是否存在。

4　展望

4.1開(kāi)展番茄頸腐根腐病綜合防治技術(shù)的研究

番茄頸腐根腐病為土傳病害，也是造成設(shè)施番茄連作障礙的重要因素之一。設(shè)施環(huán)境更有利于該病害病原菌的侵染與傳播。鑒于目前尚無(wú)有效的防控方法，應(yīng)從栽培措施、化學(xué)藥劑防治、生物防治及農(nóng)業(yè)綜合防治等多方面開(kāi)展相關(guān)研究，從而最大限度地降低該病害對(duì)設(shè)施番茄生產(chǎn)的不利影響。

4.2加快抗病材料的篩選及抗病品種的選育

近年來(lái)，番茄頸腐根腐病已成為威脅我國(guó)設(shè)施番茄冬春生產(chǎn)的最重要的病害之一。目前，生產(chǎn)上尚沒(méi)有綜合農(nóng)藝性狀表現(xiàn)優(yōu)良的抗性品種。因此，開(kāi)展番茄頸腐根腐病抗病鑒定方法研究及抗病材料的篩選工作已刻不容緩。只有獲得大量抗病材料，才有可能選育出抗病、優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)的新品種。

在已有研究的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步開(kāi)展番茄頸腐根腐病抗病遺傳規(guī)律的研究，利用分子標(biāo)記技術(shù)開(kāi)展番茄頸腐根腐病抗病基因的初步定位及精細(xì)定位工作，從而為抗病基因的克隆及功能驗(yàn)證奠定基礎(chǔ)，進(jìn)而揭示番茄頸腐根腐病抗病遺傳的分子機(jī)制。

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Research Progress of Tomato Fusarium Crown and Root Rot Pathogen and Resistance Breeding

LUI Lei, WANG Hui

Abstract:In recent years, tomato fusarium crown and root rot caused by FORLf. sp.has become one of the most destructive soil-borne disease of tomato, which was a serious threat to the safety production of facilities tomato in China. The paper reviewed research progress on biological characteristics of FORL, occurrence regularity, damage characteristics and disease resistance breeding, in order to provide references for disease resistance breeding of tomato fusarium crown and root rot.

Key words:Tomato; Fusarium crown and root rot;f.sp.; Research progress

DOI:10.3865/j.issn.1001-3547.2016.06.014

收稿日期：2015-11-18

基金項(xiàng)目：山東省良種工程農(nóng)業(yè)生物資源創(chuàng)新利用研究項(xiàng)目（PTBR2013）；青島市民生計(jì)劃項(xiàng)目（13-1-3-3-nsh）；山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（SDAIT-02-022-02）；山東省自然科學(xué)基金（ZR2014CQ034）；青島農(nóng)業(yè)大學(xué)高層次人才科研基金（663-1115041）

中圖分類(lèi)號(hào)：S641

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-3547（2016）06-0035-03