海洋無脊椎動物的繁盛時代

撰文｜若初

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海洋無脊椎動物的繁盛時代

撰文｜若初

海洋無脊椎動物的全盛時代——奧陶紀，是古生代第二個紀，約4.9億年前開始，結束于4.4億年前。

在奧陶紀，陸地地區海侵范圍逐漸擴大，多次海退過程穿插，火山活動和地殼運動比較劇烈，氣候分異，冰川發育；海洋無脊椎動物真正達到繁盛的時期，這些生物發生明顯的生態分異。

在奧陶紀后期，各大陸上不少地區發生重要的構造變動、巖漿活動和熱變質作用，使得這些活動區的部分地區褶皺成為山系，從而在一定程度上改變了地殼構造和古地理輪廓。

奧陶紀—生物演化

奧陶紀氣候溫和，淺海廣布，世界許多地方（包括我國大部分地方）都被淺海海水掩蓋，為海洋生物的發展與進化提供了有利條件，生物種類較寒武紀更為豐富，生活著大量的各門類無脊椎動物。除寒武紀開始繁盛的類群以外，其他一些類群還得到進一步的發展，其中包括筆石、珊瑚、腕足、海百合、苔蘚蟲和軟體動物等。

在奧陶紀地層中發現的化石以三葉蟲、筆石、腕足類、棘皮動物中的海林檎類、軟體動物中的鸚鵡螺類數量最多，珊瑚、苔蘚蟲、海百合、介形類和牙形石等的化石數量也很多。節肢動物中的板足鱟類、脊椎動物中的有頜鯊魚和無頜類（如星甲魚類）等均已出現。低等海洋植物也繼續發展。

腕足動物在這一時期進化迅速，大部分的類群均已出現，無鉸類、幾丁質殼的腕足類逐漸衰退，鈣質殼的有鉸類則盛極一時。鸚鵡螺進入繁盛時期，它們身體巨大，是當時海洋中兇猛的肉食性動物；由于大量食肉類鸚鵡螺類的出現，為了防御，三葉蟲在胸、尾長出許多針刺，以避免食肉動物的襲擊或吞食。珊瑚自中奧陶紀開始大量出現，復體的珊瑚雖說還較原始，但已能夠形成小型的礁體。由于海洋無脊椎動物的大發展，在前寒武紀時非常繁盛的疊層石在奧陶紀時急劇衰落。

約4.8億年前，首次出現了可靠的陸生脊椎動物——淡水無顎魚；淡水植物據推測可能在奧陶紀也已經出現。

奧陶紀—典型生物

◆ 三葉蟲

奧陶紀海洋里生活著500多種三葉蟲。這雖然沒有寒武紀時期的種類多，但其數量仍是巨大的。這是今天三葉蟲化石如此普遍的原因之一。

三葉蟲化石很容易找到，這不僅因為它們數量大，而且因為它們定期脫去外殼。隨著動物的生長，外殼落入古海底，常常被掩埋，變成化石。從俄羅斯到摩洛哥到美國，在世界各地的海相巖石中已發現了幾千種不同的三葉蟲化石。為了防御，在胸、尾長出許多針刺，有的將眼睛長在長柄上，這樣即使它們藏在泥沙里也能看到外面。三葉蟲能夠在海底游泳或爬行。但它們防御捕食動物的方法可能像今天的犰狳一樣，將帶殼的身體蜷縮成球狀。通過三葉蟲化石上有被咬的痕跡可以看出，三葉蟲被經常被其他海洋生物捕食。有頜魚類的興起可能促使許多三葉蟲絕滅。但有些三葉蟲一直生存到2.51億年前的最大絕滅性災難發生的時候。

◆ 筆石

筆石是奧陶紀最奇特的海洋動物類群，它們自早奧陶世開始即已興盛繁育，分布廣泛。筆石是一類微小的蠕蟲狀生物，它們像今天的珊瑚蟲一樣群體生活，自由運動或者固著底棲。筆石動物所分泌的幾丁質的骨骼形成化石后，很像鉛筆在巖石上書寫的痕跡，故名筆石。筆石對于科學家來說是特別重要的，因為它們在一個較長的時期里是逐漸變化的。科學家能夠根據共同發現的筆石的種類判定其他海洋生物化石的年齡。

◆ 腕足動物

根據保存化石的圍巖、共生生物等分析，用將今論古的方法推測，認為化石腕足動物大多數生活于淺海、溫度、鹽度正常的海底環境，營固著生活。腕足動物殼體由兩個大小不等的瓣殼組成，每瓣殼的本身是左右對稱的，乍看起來很像雙殼類，但和它并沒有多大關系，它們殼的大小和曲線都不相同。腕足類的鉸合部喙，以肉柄固著。腕足類現在比較稀少，但在5億年至4.5億年前，它們遠比雙殼類常見。

◆ 鸚鵡螺

鸚鵡螺進入繁盛時期。它們身體巨大，長達10多米，是當時海洋中兇猛的肉食性動物，是海洋里的頂級掠食者。它憑借著龐大的體型、靈敏的嗅覺和兇猛的嘴喙霸占著整個海洋，主要是以海蝎子、三葉蟲等為食。它是現存軟體動物中最古老的種類，也是研究生物進化、古生物與古氣候的重要材料，有“活化石”之稱。

◆ 珊瑚

珊瑚在晚寒武紀已經出現，到奧陶紀以后種類繁多，現代海洋中仍很繁盛；橫板珊瑚和四射珊瑚也在奧陶紀出現，復體的珊瑚雖說還較原始，但已能夠形成小型的礁體。

◆ 其他

約4.8億年前，首次出現了陸生脊椎動物——淡水無顎魚淡水植物據推測可能在奧陶紀也已出現。

奧陶紀—礦產資源

我國南方上奧陶紀五峰組主要是一套黑色石筆頁巖相，為華南地區重要的生油層。目前，我國北方寒武、奧陶紀和我國南方寒武、奧陶、志留紀都有良好的油氣顯示，預示其中可能會找到原生石油氣藏。華南、華北地區廣泛分布的奧陶紀碳酸巖石可作為石灰、水泥、熔劑和建筑業的原材料。河北邯鄲市鐵礦產于奧陶紀馬家溝組富鐵的碳酸鹽地層中，山西等地馬家溝組中富含石膏。

Tips

五峰組：曾稱五峰頁巖，時代屬晚奧陶世錢塘江期，相當于歐洲的阿什極爾期。分布于長江流域。命名地點在湖北五峰縣東約60千米的漁洋關。為海相泥質沉積，以黑色頁巖為主。

馬家溝組：原稱"馬家溝石灰巖"，屬中奧陶世早期，最初命名地點在中國河北開平盆地馬家溝，故名。分布于華北及東北南部，在河北，廣泛分布于尚義縣——平泉縣以南的山區。