綠竹密竹鏈蚧空間分布的地理統計學分析

詹祖仁，張龍華，張登強，張春蘭，魏開炬，鄭宏

(1.福建省尤溪縣森防檢疫站，福建尤溪365100；2.福建省尤溪第一中學，福建尤溪365100；

3.福建省龍巖市新羅區森防檢疫站，福建龍巖364000)

?

綠竹密竹鏈蚧空間分布的地理統計學分析

詹祖仁1，張龍華1，張登強1，張春蘭1，魏開炬2，鄭宏3

(1.福建省尤溪縣森防檢疫站，福建尤溪365100；2.福建省尤溪第一中學，福建尤溪365100；

3.福建省龍巖市新羅區森防檢疫站，福建龍巖364000)

摘要：應用地理統計學的方法分析了密竹鏈蚧[Bambusaspis miliaris(Boisduval)]在綠竹林中的空間格局。結果表明，密竹鏈蚧在綠竹林中呈聚集分布，空間聚集范圍6.0545 ～16.0224m；密竹鏈蚧個體間相互吸引，且集中在較小的斑塊內。分別以1 m×1 m、2 m×2 m、3 m×3 m、5 m×5 m、6 m×6 m的樣方劃分樣地，并結合密竹鏈蚧林間克里格插值估計結果，發現南→北方向上的相關距離均大于東→西方向。說明南→北方向是密竹鏈蚧種群聚集和擴散的主要方向。

關鍵詞：綠竹；密竹鏈蚧；空間分布；地理統計學

綠竹(Dendrocalamopsisoldhami)是亞熱帶地區優良筍材兩用竹種之一，在我國廣泛分布，總面積超過3.00×104hm2，福建省綠竹面積超過1.33×104hm2[1]。密竹鏈蚧[Bambusaspismiliaris(Boisduval)]是嚴重為害綠竹的一種新害蟲，綠竹受害后，嚴重影響綠竹生長，造成巨大損失[2-7]。昆蟲空間分布格局是種群的重要屬性之一，由物種的遺傳特性和生態環境條件所決定。對害蟲種群發生的主導因子，消長動態及其為害損失等的定量觀測，都是通過抽樣調查來對總體進行估計，而空間分布信息則是抽樣設計的基礎，它不僅有助于確定或改進抽樣設計方案，而且可對研究資料提出適當的統計處理方法，對害蟲防治具有重要指導意義。近年來，生物地理統計學方法經常應用于昆蟲生態學研究領域，較好解決了昆蟲種群的空間相關性、依賴性和連續性問題，克服了經典統計學方法的不足[8-13]。因此，筆者應用地理統計學方法對密竹鏈蚧在林間的空間格局和擴散規律進行了調查統計分析。

1材料與方法

1.1試驗地概況與調查方法

試驗地設在福建尤溪縣城關鎮埔頭河岸沙灘地集中連片綠竹林約7.8 hm2，該綠竹林以2～3年生為主，密度8750～10710株/hm2，由西向東沿河岸呈帶狀分布，竹高7～9m，經營管理粗放，林內通光條件、林地衛生一般，土層厚度、土壤肥力良好。

2013年4月28日，在試驗地中選擇具有代表性的標準地(30m×30m)進行調查。以單叢為取樣單位，在標準地內分別以東→西(x軸)和南→北(y軸)2個方向建立直角坐標系(從原點開始)，采用連片逐叢抽樣法調查，以1叢為1個樣方，每樣方均選取樣方最東側的一株綠竹，調查其莖竿離地高度約為1m處10cm2面積內的密竹鏈蚧數量，并記錄。取樣總叢數為78叢。同時在坐標紙上建立與樣地情況相對應的平面直角坐標系，將綠竹的位置標記在坐標紙上對應的方格內，并將該方格對應樣株的觀測值(蟲口數量)記錄在坐標紙上，制成實時分布圖。

1.2空間分布的地理統計學分析

根據已有研究，采用球狀模型r(h)=C0+C1h+C2h2+C3h3來擬合半方差函數實際應用效果較好[10-13]。故本文采用球狀模型擬合分析半方差函數，采用周國法等[10]的空間格局檢驗法檢驗擬合效果，采用石根生等[13]提出的克立格插值法估計空間數據。

1.3數據處理

采用Excel 2003和DPS v7.05版軟件處理數據。

2結果與分析

2.1密竹鏈蚧的空間變異函數與空間格局

將樣地按1m×1m、2m×2m、3m×3m、5m×5m、6m×6m的樣方進行劃分，在東→西和南→北2個方向，應用地理統計學分析的方法得到了密竹鏈蚧的擬合模型和模型參數(表1)以及變異曲線圖(圖1)。由表1中的數據和圖1中的圖A可知，當樣地按1m×1m的樣方劃分時，球狀模型對密竹鏈蚧在不同方向上的半方差函數均有較好的擬合效果(模型擬合優度值P均為0.0001)，東→西和南→北2個方向的變異函數分別可用球形模型r(h)=0.009439h3-0.287398h2+2.442089h+15.295235和r(h)=0.009218h3-0.289765h2+2.589774h+14.941567擬合，表明密竹鏈蚧在樣地內的空間分布格局呈聚集分布狀態，表現出明顯的空間依賴性。密竹鏈蚧在東→西和南→北方向的變程分別為6.0545m、6.4603m，表明在樣地中，東→西間隔不大于6.0545m或南→北不超過6.4603m時，任何2點密竹鏈蚧的數量間都有一定的依賴關系或空間相關。因樣地中，密竹鏈蚧在東→西的變程小于南→北方向的變程，這說明南→北方向為密竹鏈蚧聚集的主方向，也是擴散的主方向；東→西方向的塊金常數(C0)為15.2952，稍大于南→北方向，而基臺值(S)在東→西方向上稍小于南→北方向，表明蟲密竹鏈蚧量在東→西方向上的變異幅度略大于南→北方向；東→西和南→北方向的局部空間連續性強度(1-C0/S)分別為0.2932和0.3228，說明密竹鏈蚧在林間的聚集分布狀態并不是很強，且東→西方向比南→北方向的聚集性強度要更弱一些。

A. 密竹鏈蚧在1 m×1 m樣方的變異曲線； B. 密竹鏈蚧在2 m×2 m樣方的變異曲線； C. 密竹鏈蚧在3 m×3 m樣方的變異曲線； D. 密竹鏈蚧在5 m×5 m樣方的變異曲線； E. 密竹鏈蚧在6 m×6 m樣方的變異曲線

圖1密竹鏈蚧在不同樣方的變異曲線

2.2空間格局的檢驗

擬合密竹鏈蚧在不同方向上變程與距離的直線方程并進行回歸分析，得密竹鏈蚧在東→西方向和南→北方向的方程分別為r(h)=8.0357+1.3795h、r(h)=9.2766+1.2786h。再從表2、表3的回歸分析結果可看出，東→西方向的回歸相關系數為0.7098，南→北方向的回歸相關系數為0.6908，且兩個方向上的P值均為0.0001，均達到了極顯著相關水平，這表明密竹鏈蚧在林間為聚集型格局。東→西方向的回歸系數為0.7098，南→北方向的回歸系數為0.6908，表明密竹鏈蚧個體間相互吸引，且集中在較小的斑塊內。這主要與密竹鏈蚧繁殖能力強卻遷徙能力弱的生物學特性有關。密竹鏈蚧成蟲飛行能力退化，初孵若蟲爬行能力也不強，初孵若蟲就近找到適合的寄生部位后，即將口針插入竹莖內取食，并固定起來泌蠟形成介殼完成世代發育，從而造成密竹鏈蚧在空間分布中集中在較小范圍內。

表2　東→西方向h-r(h)方差分析

表3　南→北方向h-r(h)方差分析

2.3空間變異與樣方大小的關系

根據密竹鏈蚧不同樣方的變異曲線圖(圖1)，結合表1參數分析發現，不管樣方是大是小，也不管方向是東→西方向還是南→北方向，在間隔距離10m左右，均會出現圖像的拐點。由參數表還可發現，隨著樣方的增大，樣本量減少，球狀模型擬合后所得到的決定系數更接近1，但P值卻是逐漸降低。用表1數據，以樣方邊長為x軸，基臺值為y軸作折線圖如圖2所示。從圖2可以看出，東→西方向基臺值隨樣方的增大而小幅增大，南→北方向上的基臺值在樣方邊長不大于3m時，也隨樣方的增大而小幅增大，樣方邊長變為5m或更大時，基臺值陡增。以變程對樣方邊長做圖，得圖3。由圖3可知，隨樣方邊長的增大，東→西方向和南→北方向上的變程均在6.0545 m到16.0224m的范圍內波動，且南→北方向上的變程總大于東→西方向上的變程。

圖2　樣方大小與基臺值的關系

圖3　樣方大小與變程的關系

2.4密竹鏈蚧的空間分布模擬

為直觀反映密竹鏈蚧在林間的分布特征，采用克立格插值法對密竹鏈蚧在樣地空間上的密度進行插值分析，并以東向西方向距離為橫坐標，南向北方向距離為縱坐標，繪制樣地中密竹鏈蚧分布的密度等值線圖(圖4，數值表示樣點的克里格估計值)。由圖4可以看出，密竹鏈蚧在林間的聚集斑塊彼此之間的連續性不是很顯著，但同一斑塊從外向內由小到大的顯示出環狀聚集的格局，且越往內部克里格估計值越大。各小斑塊主要聚集在樣地的東邊，南邊和北邊也有較為密集的聚集斑塊，而樣地的西部邊緣則較疏。這與前文密竹鏈蚧在林間為個體間相互吸引的聚集型格局的結論相吻合。前人研究認為聚集斑塊的方向性，正好反映了種群聚集和擴散的方向[14]。南→北方向上所呈現的聚集條帶略較東→西方向上聚集斑塊密集，這與前文的東→西方向的空間連續性略小于南→北方向的結論一致，說明本研究中南→北方向是密竹鏈蚧種群聚集和擴散的主要方向。

圖4　密竹鏈蚧林間克里格插值分布圖

3小結與討論

應用地理統計學方法分析研究密竹鏈蚧在林間的空間格局表明，球狀模型對密竹鏈蚧在東→西和南→北方向上的半方差函數均有較好的擬合效果，密竹鏈蚧在林間分布呈聚集格局，密竹鏈蚧在樣地內表現出明顯空間依賴性，且密竹鏈蚧的空間相關性隨樣方的增大而呈增強趨勢。但不論以多大的樣方進行劃分，密竹鏈蚧空間聚集范圍都在6.0545～16.0224m的范圍內波動，且南→北方向上相關距離總大于東→西，即南→北方向是種群聚集的主方向，也是密竹鏈蚧種群擴散的主要方向；樣方大小適宜時，其基臺值和變程是相對穩定的，不隨樣方大小而呈規律性變化。這是因為試驗地地處竹林中部，東側為堤坡，西側為河流，密竹鏈蚧自身遷徙能力差，東、南、北側因密林或堤壩阻擋，導致氣流所起到的作用不大，而西側由河面吹向東側堤坡的風使得位于樣地東側的綠竹受害嚴重，密竹鏈蚧的蟲口密度也最大，而密竹鏈蚧為獲取最適宜其生存和繁殖的環境因子或自然資源的供應，一旦尋找到適宜的寄主綠竹，便固定下來取食完成生長發育和繁殖，其下一代則就近危害同一叢中或附近的綠竹。

克立格插值法是一種最優的無偏線性估值方法，采用克立格插值法對密竹鏈蚧在樣地空間上的密度進行插值分析并采用DPS軟件作圖，直觀地顯示出了樣地中密竹鏈蚧的密度和聚集斑塊的大小與方向及空間位置。在野外林業調查中，特別是森林病蟲害的調查中，因地形原因，一些位置的取樣是很困難甚至是無法進行的，可以采取克立格分析估計該處鄰近位置的值。

致謝：本調查研究承蒙福建農林大學陳順立教授指導，吳暉副教授、湯行昊碩士、童文鋼高級工程師，參加部分調查工作，謹此一并致謝！

參考文獻

[1]繆妙青,繆碧華.福建省綠竹資源現狀及發展對策[J].竹子研究匯刊,2005,24(4):48-51.

[2]楊秀元,吳堅.中國森林昆蟲名錄[M].北京:中國林業出版社,1981:43.

[3]詹祖仁.綠竹鏈蚧生物學特性及防治[J].中國森林病蟲,2008,17(5):l5-l7.

[4]魏開炬,詹祖仁,陳錫桓,等. 福建綠竹鏈蚧生態學特性調查[J].中國森林病蟲,2013,32(2):l4-l7.

[5]魏開炬,綠竹密竹鏈蚧的生物學特性[J].昆蟲知識,2006,43(3):400-403.

[6]詹祖仁.農藥對綠竹鏈蚧為害的綠竹生理生化特性的影響[J].中國林副特產,2012,117(2):l3-l6.

[7]張龍華.綠竹鏈蚧危害對綠竹葉綠素及光合作用的影響[J].中國森林病蟲,2011,30(4):l3-l5.

[8]湯行昊,張華峰,張思祿,等.桉樹枝癭姬小蜂蟲癭空間格局及其抽樣技術研究[J].福建林學院學報,2013,33(1):73-77.

[9]王正軍,李典謨,商晗武,等.地質統計學理論與方法及其在昆蟲生態學中的應用[J].昆蟲知識,2002,39(6):405-411.

[10]周國法,徐汝梅.生物地理統計學——生物種群時空分析的方法及其應用[M].北京:科學出版社,1998：1-41.

[11]高書晶,厐保平,史麗,等.小菜蛾幼蟲空間格局的地統計學分析[J].昆蟲知識,2004,41(4):324-327.

[12]宗世祥,駱有慶,許志春,等.沙棘木蠹蛾卵和幼蟲空間分布的地統計學分析[J].生態學報,2005,25(4):831-836.

[13]石根生,李典謨.馬尾松毛蟲空間格局的地學統計學分析[J].應用生態學報,1997,8(6):612-616.

The Spatial Distribution Geostatistics Analysis ofBambusaspismiliarionDendrocalamopsisoldhami

Zhan Zuren1，Zhang Longhua1，Zhang Denqiang1，Zhang Chunlan1，Wei Kaiju2，Zheng Hong3

(1.Youxi Forest Protection and Quarantine Station of Fujian Province,Youxi 365100；2.Youxi First Middle School of Fujian Province, Youxi 365100；3.Forest Protection and Quarantine Station of Xinluo District,Longyan,Fujian 364000)

Abstract:For Bambusaspis miliaris monitoring and predicating, the geostatistics method was applied on analyzing the spatial pattern of the pest in D. oldhami forest. The result showed there was aggregated distribution for B. miliari in D. oldhami forest. The aggregated scope was from 6.0545 m to 16.0224 m. They attracted among the individual and accumulated in a small plaque. The sample plot was 1 m×1 m, 2 m×2 m, 3 m×3 m, 5 m×5 m and 6 m×6 m, respectively. The Kriging interpolation method was applied and found that the distance from south to north was larger than that from east to west. The direction for the pest to gather and spread was from south to north.

Key words:Dendrocalamopsis oldhami; Bambusaspis miliaris; Spatial distribution; Geostatistics

中圖分類號:S763.3

文獻標識碼:A

作者簡介：詹祖仁(1964-)，男，高級工程師，從事林業有害生物防治檢疫和科研工作，E-mail:yxzhanzr@163.com。

基金項目：福建省林業廳科技計劃項目“綠竹主要害蟲研究”部分內容

收稿日期：2015-10-16

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2016.01.003