植物精油在植物保護中的應用研究進展

湯曉倩，劉 霞，馮 蕊

(云南農業大學，云南昆明 650201)

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植物精油在植物保護中的應用研究進展

湯曉倩，劉 霞，馮 蕊

(云南農業大學，云南昆明 650201)

植物精油是植物體內一類重要的次生代謝產物，存在于植物的不同組織中，如花、葉片、果實、種子和樹皮中，由分子量較小的簡單化合物組成[1]，常溫下多為油狀液體，易揮發，可通過蒸餾、壓榨、萃取等方法制取，具有香味或氣味的天然化合物[2]。

經研究發現，植物精油作為一種天然的植物提取物，具有抗菌消炎、解熱鎮痛、鎮靜安神、祛痰止咳等藥理作用，在醫療方面具有廣泛的應用前景。另外，其具有的殺菌、抑菌、殺蟲、殺螨、驅蟲、抗氧化等活性[3]能保護植物免受細菌及其他病菌的侵害，花瓣中的精油還可吸引有益昆蟲、驅避有害昆蟲，有效保護植物的正常生長，因此，在農藥方面有特有的應用價值，尤其在新型農藥研發中，因其具有源于自然、易分解、對人畜及環境相對安全等優點，成為人們關注的熱點，開發植物精油用于農藥生產具有廣闊的市場前景。為此，筆者綜述了植物精油在抗菌殺蟲方面的生物活性及作用機理，旨在為植物精油在植物保護中的應用研究提供借鑒。

1植物精油的理化性質

植物精油類化合物在植物界分布廣泛，以松柏科、樟科、蕓香科、傘形科、唇形科、姜科、菊科、禾本科、毛茛科、百合科、夾竹桃科、石蒜科、薔薇科、胡椒科、杜鵑科、龍腦香科、瑞香科等植物含量較豐富[4]。植物精油多存在于植物腺毛、油室、油管、分泌細胞或者溶于樹脂中[5]，分布于植物的部分器官或全株中。植物精油在植物中含量一般少于1%，少數植物可達10%，如丁香中丁香油含量可達14%～21%。不同植物精油的成分含量有較大區別，同種植物生長環境不同、采收時期不同，其精油的成分和含量也不同，另外，提取方法以及材料的新鮮程度不同也會造成精油成分含量的差異。盡管各類精油成分差異很大，但它們都具有以下特性：常溫下多為液體且易揮發；有特殊而強烈的氣味；較高的折光率，大多數有光學活性；比重在0.850～1.065 g/cm3；幾乎不溶于水，但可溶于乙醇以及多數有機溶劑中；對空氣、日光及溫度的影響較敏感[6]。

植物精油一般由幾十種甚至幾百種化合物組成，根據化學成分可分為萜烯類化合物、芳香族化合物、脂肪族直鏈化合物以及含氮含硫化合物，其中萜烯類化合物是精油的主要成分，如樟腦、廣藿香酮、紫杉醇等；芳香族化合物為精油中的第二類化合物，含量僅次于萜烯類，如茴香腦、百里草酚、苯乙醇等；脂肪族直鏈化合物幾乎存在于所有精油中，但含量較少，如乙酸乙酯、異戊醛等；含氮含硫化合物具有強烈的氣味，如大蒜素、吡咯等。

2植物精油的殺菌抗病毒作用機理

2.1植物精油的殺菌作用植物精油的殺菌作用在很早以前就被發現，澳洲的土著居民利用精油的殺菌作用治療傷口，印度藥典中也有對精油殺菌療傷功效的記載，如今精油最被肯定的功效也是潔凈空氣、對空氣殺菌消毒、改善環境的作用。

早期的研究表明日本薄荷精油中的肉桂醛、紫蘇醛、檸檬醛成分具有廣譜的抑菌活性[7]。Wilson等[8]通過對比49種植物精油對真菌的抑制作用，發現其中單萜酚類，如百里香酚、香荊芥酚、丁子香酚具有較強的抗菌活性。隨著科技的發展，植物精油的抑菌殺菌作用已得到證實，殺菌機理也逐步被發現，已被發現的抑菌殺菌機理主要是影響菌類的呼吸作用[9]以及影響細胞膜的功能。 國外科學家研究了植物精油的主要成分——萜類對菌類初生能量代謝中煙酰胺腺嘌呤二核苷酸及丁二酸脫氫酶活性的影響，發現供試的40種萜類對該呼吸過程中電子傳遞及氧化磷酸化反應均有抑制作用[7]。茶樹油抑菌殺菌的機制則是破壞細胞膜[9]。丁香羅勒精油可增加細胞膜的滲透性。精油成分香葉醇可提高K+的細胞外滲透，降低細胞膜脂質層的變相溫度，影響膜脂的流動性。精油成分檸檬醛可通過其不飽和鍵與某些酶結合，導致微生物代謝系統紊亂。野生孔雀草精油可通過影響菌絲的發育抑制真菌的活性[10]。細葉二行芥、百里香、薰衣草、迷迭香、茴香和月桂精油對番茄晚疫病均有抑制作用，并且隨著濃度的增加，抑制作用增強；采用熏蒸方法比接觸法效果更好[11]。

國內一些學者也致力于植物精油殺菌作用的研究。劉芳[12]用濾紙片法對青蒿精油的檢測結果表明青蒿精油對白菜白斑病菌、蔥紫斑病菌、小麥赤霉病菌、煙草赤霉病菌均有明顯的抑制作用。郝彩琴等[13]采用生長速率法測定小花假澤蘭精油對番茄灰霉病菌、小麥紋枯病菌和小麥赤霉病菌菌絲生長抑制作用較強，在1 000 mg/L劑量下抑制率均在90%以上。麻瘋樹油對稻瘟病、玉米紋枯病、彎胞病菌、小麥赤霉病、綠色木菌霉都有抑制作用，并且在一定范圍內隨著精油濃度的升高，抑制作用增強[14]。柑橘類植物果皮提取物中的橙皮苷對黃瓜炭疽病、煙草炭疽病、水稻惡苗病、油菜菌核病也有一定的抑制作用[15]。李揚蘋等[16]研究了樟樹、茶樹、薄荷、橘皮等7種植物精油對香莢蘭根腐病菌的抑制作用，結果表明供試精油對根腐病菌菌絲生長及孢子萌發均有抑制作用，其中以桂皮和丁香精油對病菌的抑制作用最強。莫小路等[17]研究表明大葉桉、廣藿香、香茅精油對串珠鐮刀病菌等多種植物病原真菌具有明顯抑制作用，其中3.3 μL/mL香茅精油能抑制大部分供試真菌的生長，具有一定的廣譜性。盧遠倩等[18]測定了九里香精油的抑菌活性，結果表明九里香精油對炭疽類病菌有較好的抑制作用，而對枯萎病菌效果較差。趙杰等[19]采用生長速率法測定了檸檬草精油的抑菌作用，結果表明檸檬草精油對梨樹腐爛病菌、柑橘樹脂病菌、柑橘黑腐病菌、西瓜炭疽病菌、甜瓜枯萎病菌、甜瓜葉斑病菌、甜瓜蔓枯病菌、蠶豆輪紋病菌均有較好的抑菌活性。李元等[20]檢測了四川土荊芥精油的抑菌活性和抑菌機理，結果表明土荊芥精油對玉米紋枯病菌、玉米彎胞病菌、水稻稻瘟病菌、松赤枯病菌均有抑制作用，高劑量給藥對菌絲生長具有抑制作用。半抑制體積分數的土荊芥精油作用于植物病原真菌，可使菌絲體結構被破壞，原生質體聚集，蛋白質缺失或增加。

2.2植物精油的抗病毒作用目前，對于植物精油抗病毒的研究多集中于醫學方面。而植物病毒是自然界中僅次于真菌的一類病原物，其結構簡單、危害大，嚴重影響農作物和經濟作物的生長。目前，對于植物精油抗病毒的研究以模式病毒——煙草花葉病毒(TMV)的研究最為深入，TMV病毒可侵染十字花科、茄科、菊科、藜科、莧科等植物，抗性強，危害嚴重。馬志卿等[21]報道了以馬齒莧、甘草、板藍根等多種植物加工而成的抗病毒劑VFB，它對TMV具有良好的抑制作用和治療效果。陳啟建等[22]研究發現有些精油具有抗植物病毒作用，如大蒜精油對TMV有一定的抑制作用，用高質量濃度(1 mg/mL以上)的大蒜精油處理離體條件下的TMV病毒，可明顯抑制其增殖；在植株受害葉片上噴施大蒜精油，可降低植株體內病毒含量，減輕病害癥狀，電鏡觀測結果表明大蒜精油可破壞病毒衣殼蛋白亞基之間的作用力，使病毒粒體衣殼蛋白結構松散，導致病毒粒體發生斷裂，從而起到抑制病毒的作用。

3植物精油防治害蟲的作用機理

在植物與昆蟲協同進化過程中，植物產生了多種次生代謝產物，以保護自身免受有害生物的危害，如精油、木質素以及生物堿等，生物學家認為這是對其他生物的一種適應手段，同時客觀上也起到生態平衡的作用[23]。精油作為一種化學信號傳遞釋放出來，在同種生物之間起到信號傳遞的作用；對有益昆蟲起到引誘作用，已達到傳粉和傳播種子的目的；對有害昆蟲則起到防治作用。植物精油防治害蟲主要通過神經作用、生長調節作用、呼吸作用3種方式。

3.1神經作用精油對昆蟲的神經作用是指精油的有效成分作用于昆蟲的神經系統，如使害蟲離作物遠去的驅避類精油、以性誘或餌誘誘集害蟲的引誘類精油、使害蟲味覺受抑制不再取食以致饑餓而死的拒食類精油。佛手柑、薰衣草、椰子、薄荷、香茅、丁香、肉桂、百里香等植物的精油對昆蟲具有驅避作用[24]。桉樹精油中的1，8-桉葉素是有效的埃及伊蚊成蟲產卵驅避劑和拒食劑[25]。蕓香、肉桂、八角茴香、豬毛蒿精油對赤擬谷盜成蟲的驅避能達到60%以上，有效期可維持56 d以上，而酒餅葉精油對其有拒食活性[23]。薄荷、紫蘇、藿香精油對云南松縱坑切梢小蠹的驅避率均為100%[26]。茴香、檸檬桉、廣藿香、香茅精油對煙粉虱雌成蟲的產卵忌避率均大于50%[27]。Voaden等[28]的研究認為精油組分中的(E)-6-壬烯乙酸能夠引誘瓜大實蠅產卵，但同時又能阻止蟲卵的孵化。菖蒲精油對疆夜蛾有拒食作用，疆夜蛾飼料中加入一定劑量的菖蒲精油可有效阻止1齡和2齡幼蟲的取食和生長[29]。

3.2生長調節作用精油對昆蟲生長調節作用是指精油的有效成分能夠抑制、干擾害蟲正常的生長、發育、變態及生殖。如作用于成蟲生殖機能使雌雄之一不育或兩性皆不育的精油，影響害蟲生長、變態、生殖的昆蟲生長調節類精油等。從香脂冷杉精油中分離得到的椴松酸甲酯(保幼酮)能干擾害蟲的正常生理活動，使椿象等昆蟲的幼蟲反復蛻皮，不能成長為成蟲，從而達到消滅害蟲的目的[30]。姜黃精油除對赤擬谷盜具有驅避作用外，還干擾其幼蟲化蛹，使多數幼蟲不能化蛹，或發育成畸形蛹，或畸形成蟲[23]。精油組分異丁子香酚可通過影響供試昆蟲的營養狀況進而影響其取食和生長發育。

3.3呼吸作用精油對昆蟲的呼吸作用是指精油的有效成分抑制害蟲的呼吸酶或者通過調節昆蟲耗氧量和CO2釋放量從而達到殺蟲的效果。早期對精油組分魚藤酮作用機理研究表明，魚藤酮可影響昆蟲呼吸系統，抑制昆蟲體內還原型輔酶I與輔酶Q之間的電子傳遞，從而降低昆蟲體內ATP的水平，導致昆蟲死亡[31]。有學者測試了5 μg精油組分印楝素對中華稻蝗若蟲呼吸作用的影響，結果表明3齡若蟲蝗蛹4 h后CO2釋放量減少33%，6齡若蟲蝗蛹CO2釋放量明顯減少，呼吸作用受到抑制[32]。羅萬春等[33]測定了苦參堿和苦豆堿對小菜蛾幼蟲呼吸作用的影響，結果表明24 h后小菜蛾幼蟲呼吸強度增強，CO2釋放量增加，完成呼吸次數減少，蟲體內總糖含量降低，生長發育受到抑制。

3.4作用機理植物精油防治害蟲的機理可能是阻礙蟲卵、幼蟲及成蟲的正常生理代謝。通過試驗對某些精油對昆蟲神經系統急性中毒測試結果判斷，昆蟲中毒后表現出活動過度、驚厥、顫抖、麻痹、爬行不穩等癥狀，與常規的有機磷和氨基甲酸酯類殺蟲劑相似。試驗同時還證明了精油在供試昆蟲神經系統中存在明顯的靶標位點[1]。豬毛蒿精油中的有效殺蟲成分茵陳二炔對供試昆蟲的膽堿酯酶有明顯的抑制作用，體內試驗結果表明茵陳二炔對供試昆蟲血淋巴中的酯酶同工酶也具有明顯的抑制作用[34]。另外，某些精油組分可作用于昆蟲體內的章魚胺神經系統，是章魚胺受體的拮抗劑，而哺乳動物不存在章魚胺受體，因此，精油類農藥在保護植物、防治害蟲以及對人畜的安全性方面具有優勢。Isman[35]研究發現植物精油中的酚類和萜類化合物可作用于昆蟲的章魚胺神經系統，從而產生亞致死效應，供試昆蟲均表現出拒食、忌避、生長延緩等反應。精油組分萜類可影響米象、綠豆象等儲糧害蟲的生殖能力，使其卵泡退化。精油組分苦參堿和苦豆堿均能提高供試昆蟲的CO2釋放量，從而使昆蟲的生長發育受到抑制；而印楝素則會降低供試昆蟲的CO2釋放量，使昆蟲呼吸受到抑制，漸漸失去節律[36]；同時印楝素還可抑制昆蟲生長發育相關激素如PTTH、蛻皮甾類的合成、分泌以及運輸[37]。

4商品化

目前，植物精油因其芳香的特質已廣泛用于美容領域，但并未在農業和民用殺蟲劑領域中廣泛使用，原因主要是：植物精油易揮發；對空氣、陽光及溫度的影響較敏感；氧化后會迅速降解，田間效果不明顯。以色列一家公司針對上述問題發明了一種封裝聚合物和一種在水基溶劑中使精油乳化的方法，可使藥劑緩慢釋放，延長藥效發揮作用的時間，據此開發的幾種農藥也已在以色列市售。美國一些企業在植物精油類農藥的開發應用方面也有成果，如Mycotech公司和Eco Smart公司分別開發出了以肉桂油、柑橘屬精油、香茅油等為原料的精油類農藥，現已投入市場，主要用于溫室作物、苗圃和園林花卉的病蟲害防治。

5問題與展望

近幾十年來，國內外對植物精油的殺菌、殺蟲研究成果顯著，但要將植物精油類農藥廣泛應用于農業生產，還有許多問題需要解決，主要集中在活性成分分析、結構及作用機理的研究等理論研究方面，科研成果轉化率低、研發與生產脫節、開發應用成本高等問題突出。另一方面，植物精油用作殺蟲劑和殺菌劑也有其自身的缺陷，主要表現在精油活性成分含量較低、見效慢、有效期較短、針對性強、廣譜性低、對種群的控制力較弱等。

隨著人類環保意識的增強，以精油類農藥為代表的植物源農藥越來越受到人們的關注，越來越多的研究者將致力于較為環保的精油類農藥的開發，隨著研究的深入，上述問題將被逐一解決，因此，植物精油類殺蟲殺菌劑將在今后的農業生產中起重要作用。

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摘要介紹了植物精油的理化性質，總結了植物精油的殺菌抗病毒作用機理以及防治害蟲的作用機理，提出了目前植物精油殺蟲、殺菌研究中存在的問題，并展望了今后的研究方向。

關鍵詞植物精油；抑菌；害蟲防治

Research Advances of Application of Plant Essential Oil in Plant Conservation

TANG Xiao-qian, LIU Xia, FENG Rui(Yunnan Agricultural University, Kunming, Yunnan 650201)

AbstractThe physical and chemical properties of plant essential oil were introduced, bactericidal anti-bacteria action mechanism and pest control mechanism of plant essential oil were summarized, the existing problems in research of plant essential oil were proposed, the research direction was forecasted.

Key wordsPlant essential oil; Bacteriostasis; Pest control

收稿日期2015-12-16

作者簡介湯曉倩(1984- )，女，山東青島人，助教，從事園林植物遺傳和保護研究。

基金項目云南省教育廳科學研究基金項目(2014Y224)。

中圖分類號S 482.3+9

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)01-211-03