微生物在水葫蘆資源化利用中的應用研究綜述

寧 華， 涂衛國， 王瓊瑤

(四川省自然資源科學研究院，四川成都 610015)

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微生物在水葫蘆資源化利用中的應用研究綜述

寧 華， 涂衛國， 王瓊瑤

(四川省自然資源科學研究院，四川成都 610015)

對水葫蘆資源化利用中微生物的應用研究進行歸納和評述，并對如何進一步提高微生物作用效率進行探討，以期為進一步開展水葫蘆的資源化利用工作提供參考。

水葫蘆；微生物；資源利用

水葫蘆(Waterhyacinth)，學名鳳眼蓮[Eichhornia crassipes (Martius)]，為雨久花科鳳眼蓮屬，是一種源自南美洲的水生漂浮草本植物[1]。水葫蘆因具有極強的耐污能力、繁殖力和生命力，在世界范圍內眾多的江河湖泊泛濫，現已成為危害最嚴重的水生植物之一。由于我國城市化和工業化的快速發展導致內河內湖水體富營養化加劇，水葫蘆在富營養化水體中適應并生長，已在我國多個省(市、自治區)泛濫成災。泛濫成災的水葫蘆也蘊藏著巨大的生物資源，如何有效地利用和開發水葫蘆已引起各方重視。有研究表明水葫蘆可用于能源制造、肥料生產、飼料生產、水體凈化、重金屬或染料吸附劑等[2-3]。在水葫蘆的資源化利用途徑中微生物發揮著重要作用，微生物與水葫蘆聯合應用的相關研究拓展了水葫蘆的利用途徑，提高了現有水葫蘆資源利用的效率。筆者對現有水葫蘆資源化利用中微生物的應用研究進行歸納和評述，以期為進一步開展水葫蘆的資源化利用工作提供參考。

1　水葫蘆的生長特性和危害

水葫蘆是熱帶亞熱帶植物，喜溫，在平均溫度10 ℃以上才能生長繁殖，20～30 ℃最為適宜，全年中夏季生長繁殖最快，秋季生長放緩，冬季休眠、葉片發枯，春季返青[2]。水葫蘆可進行無性和有性繁殖，無性繁殖靠匍匐莖增殖，具有極強的繁殖力，在適宜條件下每5d就能繁殖1株新植株，8個月就能繁衍成60萬株的群體[3]。水葫蘆的耐污性和抗逆性均很強，能在氮、磷含量很高的富營養化水體中生長，能忍耐污染水體中多種重金屬元素的脅迫，對稀土元素的積累能力也非常強[4]，但在不同水域生長的水葫蘆積累金屬的能力可以相差很多倍[5-6]。在水葫蘆泛濫地區，水葫蘆的瘋狂生長會影響水利運輸；或是遮掩陽光，減少溶氧，給水體自凈帶來壓力，破壞生態平衡；水葫蘆也易腐爛，釋放出其所吸收的有害物質，造成水體的二次污染。因此在水葫蘆泛濫水域，應加強管理，及時打撈。

2　水葫蘆的營養成分及資源化利用方式

水葫蘆含有多種營養成分和氮、磷等物質，其生物組成成分表明其是可多途徑利用的優良生物資源，充分利用水葫蘆所具有的功能和營養成分開展資源化應用可以在解決其帶來的危害同時變廢為寶，在一定程度上有效解決水葫蘆泛濫問題。

2.1能源化利用將水葫蘆作為原料來獲得生物質能是較為常見的水葫蘆資源化利用方式，根據物料性質不同，可分為氣體燃料、固體燃料和液體燃料[2]。

2.1.1氣體燃料。根據產氣種類不同可分為厭氧產沼氣和厭氧產氫兩大類。水葫蘆干物質含氮量平均達2.5%以上，且碳氮比為15∶1～25∶1，其碳氮比對于厭氧發酵制備甲烷十分適宜[7]。同時，水葫蘆中含有大量的粗纖維、蛋白質和各種氨基酸，也可以作為微生物發酵制氫的底料。

2.1.2液體燃料。水葫蘆含有豐富的木質纖維素，其中纖維素含量為23.99%，半纖維素含量為25.98%[8]，可將其纖維素轉化成葡糖糖，半纖維素轉化為木糖，通過葡萄糖和木糖發酵酒精作為液體燃料。

2.1.3固體燃料。可采用固化成型技術將水葫蘆壓縮制成顆粒燃料[9]。

2.2肥料與飼料利用水葫蘆含有十分豐富的營養成分，包括粗蛋白、粗纖維、粗脂肪、無氮浸出物以及氨基酸、維生素C、胡蘿卜素和微量元素等[10]，這些營養元素是植株生長所必需的，因此可作為有機肥生產原料，同時也可通過加工用作飼料利用。

2.3環保利用水葫蘆能從水體中吸收大量氮、磷、鉀等營養物質，還能降低污水中鎘、鉛、汞、鉈、銀、鈷、鍶等重金屬元素的濃度[2]，具有極強的水體污染修復能力，在生物凈化水體領域受到國內外關注。

2.4其他利用方式水葫蘆在造紙、藥用、食用、編織品、吸附劑等方面也有相關的應用。

3　微生物在水葫蘆資源化利用中的應用

微生物在水葫蘆的資源化利用中發揮了重要作用，在水葫蘆各種資源化利用途徑中均有微生物的應用研究。

3.1制備燃料乙醇 通過微生物發酵水葫蘆制備燃料酒精是水葫蘆資源化利用的途徑之一。微生物通過利用水葫蘆中的纖維素作為碳水化合物原料，水解和發酵制取燃料乙醇，但只能利用纖維素轉化后的還原糖，故原料預處理是纖維素制生物酒精的關鍵因素。眾多研究探索了不同的水葫蘆預處理方式對微生物發酵乙醇的影響，如：Sowndarya等[11]在發酵前將水葫蘆經過稀酸和FeSO4·7H2O、MnCl2·4H2O等誘導劑預處理；Mishima等[12]用NaOH和H2O2對水葫蘆粉末進行了預處理；Ma等[13]聯合酸處理和白腐菌對水葫蘆進行預處理；程軍等[8]、俞聰[14]首次提出了微波對水葫蘆酶解糖化的促進機理，將水葫蘆經過高壓微波稀酸預處理。以上研究均取得了比預處理前更好的產乙醇效果，證實了水葫蘆經過預處理后更便于微生物發酵產乙醇。以上研究所采用的菌株有重組運動發酵單胞菌CP4(Zymomonas mobilisCP4)、重組大腸桿菌KO11(Escherichia coliKO11)、釀酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)、嗜鞣管囊酵母(Pachysolen tannophilus)、樹干畢赤酵母(Pichia stipitis)等。對于發酵菌株，Manivannan等[15]比較了嗜鞣管囊酵母、中間假絲酵母(Candida intermedia)、樹干畢赤酵母及釀酒酵母的產乙醇率，結果發現嗜鞣管囊酵母的產乙醇率最高，其次是樹干畢赤酵母和中間假絲酵母。但理想的發酵菌株應能有效利用水葫蘆纖維素生物質水解后的還原糖(包括五碳糖和六碳糖)，并對發酵副產物具有很好的抗性。劉茂玲[16]通過試驗篩選出善于利用五碳糖的樹干畢赤酵母CICC1960和善于利用六碳糖的嗜鞣管囊酵母CICC1770用作發酵菌株，再利用水葫蘆微波稀酸水解液馴化混合酵母菌群，結果表明馴化細菌顯著提高了水葫蘆的發酵產乙醇能力，乙醇最高產量可達0.221 5g/g，達到理論值的76.3%，分析認為經過馴化后的菌株一方面對水葫蘆有更好的適應性，另一方面對水解液中很多發酵抑制物具有了更高的耐受力。

3.2發酵制備沼氣水葫蘆發酵產沼氣是水葫蘆資源化利用的主要用途，國內外針對以水葫蘆為底物厭氧發酵產沼氣開展了大量研究。微生物在厭氧發酵產沼氣系統中發揮了重要作用，在一定的水分、溫度、pH、有機物濃度、厭氧條件下，微生物分解代謝有機物，產甲烷菌獲得能量和物質，產生甲烷。在水葫蘆產沼氣的實際運用中，通常將水葫蘆與一些揮發性固體含量較高的有機廢物混合發酵，如新鮮牛糞、豬糞、老沼氣池的沼渣、腐敗河泥或城市污水處理廠的消化污泥等。有機廢物可為水葫蘆發酵提供更多微生物數量、更豐富的生物多樣性以及更多的養分，可增加水葫蘆的產氣量與產氣效率[17]。同時因水葫蘆的木質素含量較高，影響了水葫蘆發酵的生物產氣量。有研究表明在水葫蘆發酵產沼氣系統中添加纖維素降解菌可極大提高水葫蘆發酵產沼氣量[18-19]。目前針對水葫蘆發酵產沼氣的研究主要集中在發酵技術和發酵工藝等方面，針對產氣微生物的研究還較少，因此可以在微生物學方面進行更深入地研究，如嘗試改造現有產甲烷菌，制備適宜水葫蘆發酵產沼氣的菌株或菌劑等[7]。

3.3發酵制備氫氣水葫蘆可作為微生物發酵制氫的底料，微生物厭氧發酵有機物制氫的過程是通過產氫發酵細菌的生理代謝對有機物脫氫，同時平衡氧化還原過程中的剩余電子，保證代謝過程順利進行[20]。水葫蘆發酵制氫的難點主要是其纖維素含量高、糖類含量低，故針對微生物發酵水葫蘆制氫的關鍵點是如何有效提高產氣效率并降低阻礙因子。程軍等[21]以沼氣池污泥和水葫蘆混合作為發酵底物制氫，在未加入擴大培養的優勢產氫菌株作接種物時，產氫量很少，而將取自沼氣池的厭氧活性污泥煮沸30min，取其上清液擴大培養后得到的優勢產氫菌種作為接種物后，發酵產生了大量氫氣，得到的最大單位產氫量為116.3mL/g(TS)，說明僅利用沼氣池自身含有的天然混合菌株產氫效果有限，加入專門擴大培養的優勢產氫菌株后能有效提高產氫量。在最新研究中，Cheng等[22]在利用微波、稀酸和纖維素酶對水葫蘆預處理后，進一步通過活性炭脫毒去除水解產物中的阻礙因子，并通過水葫蘆水解產物馴化發酵產氫細菌，提高其產氫能力，取得了較好效果，產氫量從104.0mL/g上升到134.9mL/g(TVS)，可見活性炭與馴化細菌的聯合作用具有較好的產氫效果。宋文路[23]嘗試對產氫細菌進行基因改造，以產氫能力相對較強的陰溝腸桿菌(Enterobacter cloacaeCICC10017)和產氣腸桿菌(Enterobacter aerogenesATCC13408)為對象，對產氣促進蛋白HPP基因等產氫相關基因進行了過表達，提高氫酶等生物催化劑的表達水平，再對稀酸、微波、纖維素酶水解處理后的水葫蘆為底物進行發酵產氫，與基因改造前對比，基因改造后的最大產氫速率和單位底物累積產氫量均明顯提高，表明基因工程改造可作為提高微生物產氫能力的有效手段。

3.4制備有機肥料 利用水葫蘆制備肥料的途徑有好氧堆肥、綠肥、漚肥等方式，其中好氧堆肥是水葫蘆制備肥料的主要方式，在實際應用中通常通過加入污泥[24]、動物糞便[25]等進行發酵。在水葫蘆堆肥處理過程中微生物發揮著重要作用，微生物通過分解和利用堆料中的有機物來進行生殖和繁殖，并促進腐殖質的形成，使堆肥腐熟和穩定化，同時微生物活動產生的熱量使堆肥溫度升高，可以殺死堆料中的有害病菌。有研究嘗試在堆肥過程中加入功能菌劑加速發酵過程，如黃東風等[26]在堆肥過程中加入了含有纖維素分解菌劑的“快速發酵菌劑”，其加速了水葫蘆的有機物料完全發酵腐熟的進程，堆肥第4天堆肥錐體的溫度就迅速上升并達到最高溫度59 ℃，對照組7d后才上升到最高溫度58 ℃。董志德等[25]采用微生物菌制劑堆制發酵技術制備水葫蘆有機肥料，并比較了3種微生物發酵劑的腐熟效果，結果表明腐熟效果表現為RW酵素劑>瑞萊特微生物腐熟劑>BM堆肥速效菌劑，所制備的肥料均達到了優質肥的標準；該研究還建議生產上大力推廣應用微生物菌制劑堆制發酵技術生產水葫蘆有機肥。

3.5制備飼料水葫蘆養分含量較高，可用于制備飼料，將其作為青貯飼料時存在水葫蘆木質素和纖維素含量較高、不易降解，含水量高、保存時間短等的缺點[27]，而將破碎后水葫蘆物料或水葫蘆壓濾液作為發酵底物，通過微生物發酵生產單細胞蛋白飼料能有效解決水葫蘆高水分、高纖維、低蛋白等缺點[27]，具有更廣泛的應用前景。凌嘉茵等[28]采用霉菌和酵母菌雙菌協同作用的方式，在提高壓濾液COD去除率的同時提高單細胞蛋白的產量，在發酵過程中，黑曲霉(Aspergillus niger)用于降解纖維素和半纖維素為酵母菌提供還原糖，產朊假絲酵母(Candida utilis)消耗還原糖生產單細胞蛋白，試驗結果表明，當水葫蘆壓濾液原始COD值為7 280mg/L時，通過雙菌發酵，COD的去除率可達81.24%，菌體回收率達1.97g/L，粗蛋白含量達39.76%。潘開宇[27]、雷宇杰等[29]的相關研究也證明與單一菌株發酵相比，將不同用途的菌株共同組合混合發酵具有更好的協同作用，可發揮不同菌株降解纖維或提高蛋白含量的特色，采用的菌株主要有生孢噬纖維菌(Sporocytophaga)、產朊假絲酵母、黑曲霉等。利用微生物發酵水葫蘆制備蛋白飼料，可將其與其他營養材料配制成合理的飼料，這對于解決我國蛋白飼料相對缺乏的現狀及解決水葫蘆的生態防治問題均具有重要意義。

3.6水體凈化修復水葫蘆作為一種具有較強去污能力的水生植物，其根系微生物在污染水體修復過程中發揮了重要作用[30]，水葫蘆與其根系微生物間形成了根系微生態系統[31]，根系微生物不僅對污染物的降解轉化起著重要作用，而且也在一定程度上增強了植物對污染環境的適應能力，從而促進植物對有機物污染物的吸收[32]。除根系微生物外，也有研究將固定化氮循環細菌(Immobilizednitrogencyclingbacteria,INCB)或EM菌劑(Effectivemicroorganisms，由光合細菌、乳酸菌、芽孢桿菌、硝化細菌等多種有益菌群組成的復合微生物活性菌劑)等其他微生物與水葫蘆聯合作用應用于水體的凈化和修復中并取得了較好效果。胡棉好等[33]將水葫蘆與固定化氮循環細菌聯合對富營養化水體進行原位修復研究，固定化氮循環細菌包括氨化細菌、亞硝化細菌、硝化細菌、反硝化細菌4個菌群，研究結果表明水葫蘆-固定化氮循環細菌的聯合作用對水體總氮和銨態氮的處理率分別達77.2%和49.2%，相比于單獨使用水葫蘆存在明顯差異，且更加有利于水體中葉綠素a和CODMn的降低。許國晶等[34]將有效微生物含量為1.0×1010cfu/mL的EM菌劑與水葫蘆聯合應用于養殖池塘水體凈化中，水葫蘆聯合EM菌劑系統對水體中總氮、氨氮、亞硝氮、總磷、COD的凈化效果均明顯優于單獨使用EM菌劑的效果(P<0.05)。以上研究均認為水葫蘆-微生物系統中，水葫蘆發達的根系擴大了微生物的附著面積，為微生物提供一個良好的棲息和繁殖場所，更有利于微生物發揮水體凈化作用，同時也有利于根系對污染物的吸附和過濾，從而提高了水體凈化效果，表明水葫蘆與適宜微生物構建的協同凈化系統可作為水體凈化和修復工作中的重要途徑。

3.7發酵產漆酶漆酶(Laccase，EC1.10.3.2)是一種含銅離子的氧化還原酶，因最初發現于漆樹樹脂中而得名，漆酶屬于環境友好型酶類，可催化氧化酚類及其衍生物、芳胺及其衍生物等多種底物，近年來在環境保護、食品工業、造紙工業等方面得到了廣泛應用[35-36]。水葫蘆來源廣泛、價格低廉，可作為發酵產漆酶的良好基質。白腐菌是漆酶的主要產生菌類[35]，已有研究將其應用于水葫蘆發酵產漆酶中。王志新等[37]采用水葫蘆固體發酵基本培養基對一種密孔菌屬的菌株(Pycnoporussp.SYBC-L1)發酵產漆酶進行了研究，該菌在發酵過程中從第5天起開始分泌并積累漆酶，第9天達到產酶高峰，且該菌只分泌漆酶，酶系較單一，研究發現漆酶活力隨著水葫蘆濃度的上升而明顯增加，到12.5%(W/V)時漆酶活力達到最高，通過對培養基優化，最大酶活可達19.17U/g。劉文華等[36]利用毛栓菌Trametes hirsuteSYBC-L19液態發酵水葫蘆產漆酶，采用單因素法和響應面法對培養基和培養條件進行了優化，優化后最高酶活可達7 784U/L，是優化前的17.3倍，同時液態發酵克服了固態發酵周期長、自動化程度低、工藝參數難檢測等問題。相關研究表明可利用適宜的白腐菌株發酵水葫蘆產漆酶，研究結果為水葫蘆發酵產漆酶提供了一定的理論和試驗依據，但對于進一步開展工業化應用還需要進行更深入地研究。

3.8降解木質纖維素在水葫蘆的資源化利用的相關研究中，木質纖維素結構是水葫蘆資源化利用的主要瓶頸，纖維素降解菌株的應用對水葫蘆資源化利用具有促進作用。能分解纖維素的菌種很多，但研究最多且酶活較高的多為真菌，相關研究也證明了部分真菌對水葫蘆纖維素的降解效果較好。范曉娟等[19]研究發現黃孢原毛平革菌(Phanerochaete chrysosporium)和糙皮側耳(Pleurotus ostreatus)2種白腐菌對水葫蘆的木質素、纖維素、半纖維素的降解效果均較好，其中對木質素的降解效果最好，經處理后的水葫蘆單位TS產氣量得到了明顯提高。同時，也有研究將關注點放在從水葫蘆中篩選獲得產纖維素酶的高產菌株。Kurup等[38]從水葫蘆中分離到的3株土著菌株WHB3、WHB4和SMB3在以水葫蘆為基質的條件下均可產生纖維素酶，證實了水葫蘆可作為廉價的纖維素基質用于纖維素酶的生產。Deshpande等[39]以水葫蘆作為基質研究了里氏木霉(Trichoderma reesei)產纖維素酶的最佳條件，結果表明在最佳條件下，15d后可測到最高酶活為(0.22±0.04)IU/ml。邱曄平等[40]從富含纖維素分解菌的腐爛水葫蘆中篩選到透明圈直徑與菌落直徑的比值較高(產纖維素酶量大或纖維素酶活性強 )的4株菌株，其中1株綠色木霉D1菌株(Trichoderm aviride)產纖維素酶能力較強，該菌CMC酶活最高為2.262μmol/(min·mL)，濾紙酶活最高為1.592μmol/(min·mL)，該酶對水葫蘆的降解效果較好，14d降解水葫蘆達39.12%，且該菌產纖維素酶系較全，適合天然纖維素的降解。

4　結論與討論

資源化應用是水葫蘆變廢為寶的重要途徑，微生物作為關鍵的“轉化者”可極大提高水葫蘆的資源利用率。在歸納、梳理相關研究的過程中，筆者發現結合具體的利用途徑，可通過水葫蘆的預處理、功能菌株的優化、工程菌株的應用等方式進一步提高微生物對水葫蘆的作用效率，進而提高水葫蘆的資源化利用效率。

4.1水葫蘆的預處理水葫蘆的預處理方式對其資源化利用有很大影響，結合相應的預處理技術，可有效提高微生物對水葫蘆的作用效率。

4.1.1水葫蘆的選擇。水葫蘆因生長環境不同，所含的營養成分相差很多，在富營養化的水體中生長的水葫蘆氮、磷含量較高，而在重金屬污染的水體中生長的水葫蘆重金屬含量較高，且主要集中在根部，從根部到莖葉重金屬含量是逐級遞減的[6]。所以，應根據具體情況對其進行選擇和處理。如用作飼料利用時，需注意生長環境，并對水葫蘆進行去根等處理后使用。研究發現利用水葫蘆發酵甲烷時，其產氣量和其生長水體氮、磷濃度呈顯著相關性，富營養化程度高的水體中生長的水葫蘆產氣量更高[41]。

4.1.2物理、化學及生物處理。相關研究表明，對水葫蘆進行物理處理(切分、壓榨等)、化學處理(酸處理、堿處理和金屬離子處理等)和生物處理(酶法處理等)后可有效提高水葫蘆的利用效率。但預處理應結合微生物與水葫蘆的具體作用方式進行處理，如蘭吉武等[42]研究發現簡單切分比粉碎處理能獲得更高的產氣量，分析認為粉碎顆粒過小，酸化速度過快，不利于酸化反應與產甲烷反應之間的平衡，且簡單切分后孔隙率更高，產氣更易溢出。

4.1.3纖維素降解菌株的應用。木質纖維素是水葫蘆資源化利用的主要瓶頸，許多研究在水葫蘆厭氧發酵產甲烷、產氫、制備肥料、制備飼料等過程中加入了纖維素降解菌株，有效提高了水葫蘆利用效率。如范曉娟等[19]在利用水葫蘆發酵產甲烷中，利用2種白腐菌對水葫蘆進行處理，顯著提高了單位TS產氣量；Ma等[13]通過聯合酸處理和白腐真菌降解纖維素對水葫蘆進行預處理，有效提高了纖維素酶水解效率，經發酵后乙醇產量提高了1.13～2.11倍。

4.2功能菌株的優化對于試驗獲得的可應用于水葫蘆資源化利用中的微生物功能菌株，可通過物理或化學等方法對菌株進行優化處理，從而選育或馴化出具有更高效率的菌株，如劉茂玲[16]、Cheng等[22]利用水葫蘆微波稀酸水解液對功能菌株進行了馴化，顯著提高了水葫蘆發酵產乙醇和產氫能力。

4.3基因工程菌株的應用目前在水葫蘆的資源化利用方面對工程菌株的使用還較少，可嘗試通過基因工程操作構建工程菌株或改造功能菌株，并將其應用于水葫蘆資源化利用中。Mishima等[12]采用的重組大腸桿菌KO11菌株是通過植入運動單胞菌中的丙酮酸脫氫酶和醇脫氫酶來增強發酵產乙醇量；宋文路[23]通過對功能菌株產氫相關基因的過表達來增強發酵水葫蘆產氫效果，均取得了較好效果。在木質纖維素的乙醇發酵領域，利用基因工程的方法來改造發酵菌株是近年來的研究熱點，有研究構建出能同時利用葡萄糖和木糖生產乙醇的工程菌株，也可嘗試將該類菌株運用到利用水葫蘆發酵乙醇中。

4.4菌劑的開發應用已有研究將適用菌劑應用在水葫蘆的資源化利用中，如在利用水葫蘆制備有機肥時應用微生物發酵菌劑取得了較好效果[25-26]，應用EM菌劑在利用水葫蘆開展水體凈化時也取得了較好效果[34]。可嘗試在有機肥制備、木質纖維素降解、水體凈化修復、飼料制備等領域根據實際需求篩選并組合微生物菌株，開發適應性強且高效的適用菌劑，從而進一步提高水葫蘆的資源化利用效率。

4.5微生物應用環境的優化微生物生態環境對于微生物的應用具有重要的影響，可采用分子生物學手段等進一步研究微生物與水葫蘆相互作用的微生物生態，全面認識微生物應用環境，如群落結構、適應機制、演替規律等，全面解析微生物的代謝能力，從而構建高效的植物、微生物耦合系統。如在水體凈化應用中，可進一步研究水葫蘆根系與微生物的相互作用關系，從而更利于功能菌的篩選和微生物在植物根際定殖條件的優化。

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ResearchReviewonApplicationofMicroorganisminResourcesUtilizationofWaterHyacinth

NINGHua,TUWei-guo,WANGQiong-yao

(SichuanProvincialInstituteofNatureResourceScience,Chengdu,Sichuan610015)

Studiesonapplicationofmicroorganisminresourcesutilizationofwaterhyacinthwerereviewed,thewaytoenhancetheefficiencyofmicroorganismswasdiscussed,soastoprovidereferenceforresourcesutilizationofwaterhyacinth.

Waterhyacinth;Microorganism;Resourcesutilization

四川省科技廳科技計劃項目(2013SZ0186，2013SZZ020)。

寧華(1983- )，女，四川成都人，助理研究員，碩士，從事資源與環境微生物研究。

2016-05-11

S182

A

0517-6611(2016)18-007-04