北極地區深海微生物研究進展及對策

李友訓, 關翔宇, 高 焱, 黃 博, 王先磊, 王繼業

(1. 青島國家海洋科學研究中心, 山東 青島 266071; 2. 中國地質大學(北京), 北京 100083)

北極地區深海微生物研究進展及對策

李友訓1, 關翔宇2, 高 焱1, 黃 博1, 王先磊1, 王繼業1

(1. 青島國家海洋科學研究中心, 山東 青島 266071; 2. 中國地質大學(北京), 北京 100083)

對北極地區深海微生物研究進展進行了綜述和展望分析, 并提出強化我國北極深海微生物研究的對策, 以期為相關研究和決策提供參考。綜述表明北極深海微生物具有豐富的多樣性, 是數量巨大的遺傳基因資源承載者, 群落結構表現出顯著的空間分布差異, 在北極深海食物鏈中可能發揮著基礎性作用。展望分析提出聚焦北極深海這一特殊的極端環境, 開展微生物多樣性和地理分布特征研究、新穎遺傳生化功能挖掘以及多尺度生態系統下微生物與環境變化的研究具有重要意義和價值。建議我國頂層布局、構建北極深海微生物協同研究體系, 提升專用配套儀器裝備保障能力, 全面推進相關研究工作。

北極; 深海; 微生物

1977年, 美國阿爾文號深潛器在加拉帕戈斯群島發現“海底生命綠洲”[1], 開啟了人類研究深海生物的新時代。近20 a來, 伴隨大洋鉆探等綜合性國際海洋研究計劃的實施, 在分子生物學、生物地球化學等交叉學科技術的支撐下, 深海微生物研究不斷升溫, 已在生態系統與全球環境變化[2]、海洋生物地球化學循環[3]、新型先導化合物發現[4-5]、生物與遺傳資源多樣性[6]等領域取得重要突破。北冰洋是地球上獨特的極端環境地區, 大部分海域長年為冰面覆蓋, 為微生物進化提供了得天獨厚的極端條件[7], 被認為是地球微生物資源寶庫之一。但與此同時, 極端條件也加大了北極地區深海微生物研究的難度, 每一項關于該地區深海微生物的研究都來之不易。目前, 相關研究進展已經初步揭示了北極地區深海微生物具有獨特的生理生化功能、可觀的遺傳基因資源蘊藏[8], 展示出巨大的資源開發潛力。同時, 根據北極地區生態系統演變研究的結果[9], 微生物在北極加速變暖及全球環境變化中的角色與作用亟待深入解析[10]。本文對北極地區深海微生物研究進展進行了綜述和展望分析, 并提出我國在該地區加強深海微生物研究的對策, 以期為相關研究工作提供參考, 為相關部門部署北極研究戰略提供依據。

1 北極地區深海微生物研究的主要進展

1.1 微生物群落結構及分布特征

1.1.1 生物多樣性及優勢種群信息

相關研究表明, 北極地區深海微生物存在豐富的多樣性。例如在近太平洋的北極深海沉積物中, 細菌群落由變形菌(Proteobacteria)、酸桿菌(Acidobacteria)、擬桿菌(Bacteroides)、綠彎菌(Chloroflexi)、放線菌(Actinobacterium)等13個門及暫時無法鑒定歸類的類群組成, 其中優勢種群是γ-變形菌(gamma-Proteobacteria)等變形細菌[11-12]。對楚科奇海、白令海等海區深海沉積物的微生物多樣性研究發現, 細菌群落組成涵蓋的門類情況大體相似, 但優勢種群往往各有不同[13-14]。在北極點附近3 500 m深的深海沉積物中, 硫還原細菌和化能自養細菌是優勢細菌種群, 其中變形菌、擬桿菌和綠彎菌分別占細菌群落的47.25%, 46.02%和3.34%。甲烷氧化奇古菌(Thaumarchaeota)和產甲烷廣古菌(Euryarchaeota)是該站點的古菌優勢種群, 分別占96.66%和3.21%[15]。在北冰洋擴張脊玄武巖中發現了γ-變形菌等分屬8個門的細菌和Marine Group I(MGI)泉古菌(Crenarchaeota)[16]。此外, 對斯瓦爾巴特群島附近沉積物的研究發現Beggiatoa硫細菌廣泛存在。該菌在罕見生物圈十分常見, 能夠積累硝酸鹽, 研究發現其活性沒有受到低溫影響, 但沒有發現該菌對當地硫還原過程的重要貢獻[17]。

1.1.2 空間分布特征

多項研究表明北極地區深海微生物群落在宏觀尺度上具有顯著的空間差異化分布特征。在加拿大和格陵蘭之間的Baffin灣的北部, 大陸架沉積物中微生物豐度較高, 深海海盆中部微生物較少, 硫酸鹽與硫酸鹽還原基因(dsra)在分布上存在相關性。其中錳和鐵是影響群落結構的主要地球化學參數, 有機質的豐度是影響微生物多樣性和豐度的重要因素[18]。根據2002~2006年連續5 a對白海的研究, 水體深部的微生物群落結構比較穩定, 但沉積物中微生物參與碳、硫等元素循環的速率比楚科奇海、喀拉海海區偏低, 例如表層沉積物中細菌的硫還原效率僅有18~ 260 μg/(dm3·d)[19]。在北冰洋洋中脊, 深海古菌類群(DSAG)在來自52個界面的總群落中約占50%, 甚至在個別界面群落全部由DSAG組成。環境因子分析表明該分布規律與有機碳、氧化鐵及可溶性鐵、錳密切相關, DSAG可能直接或間接參與鐵、錳元素循環[20]。

北極地區深海微生物的差異化空間分布在局部環境中以成層分布的形式體現。在弗拉姆海峽水深1 200~5 600 m的斷面上, 隨著深度增加, 海底表層沉積物中細菌生命力和豐度明顯下降。在沉積物柱面上, 從1 cm表層到5 cm深度, 細菌生命力從20%~60%下降為10%~40%[21]。取自被冰面長年覆蓋的羅曼諾夫海嶺水深1 200 m處, 長為428 m的沉積物柱, 從上到下可分為氨氧化、溶解有機碳和硫氧化3層。其中細菌群落分布顯示出明顯的逐層特征, 而古菌只能在最底層檢測到[22]。取自北冰洋洋中脊, 長度為2 m的沉積物柱中, 微生物群落也展現出顯著的成層分布特征, 這一分布特征與總有機碳、鐵、錳以及孔隙水中的硫酸鹽濃度等環境因子存在顯著相關性[20]。基于氫酶活性分析的研究表明羅曼諾夫海嶺海底內部微生物氫酶活性只能在沉積物表面190 m以下檢測到, 尤其在下層含有機碳多的環境中酶活較強, 最大值出現在沉積物表面以下270 m的位置, H2代謝速率達80 nmol /(g·min)[23]。在西伯利亞北極地區37~3 427 m深的海水中, 細菌群落的酶活、氧消耗及礦化作用密切相關, 表現出受可利用能源即腐殖質沉積流影響的成層分布特性[24]。對Baffin灣40個沉積物樣品的高通量測序結果顯示, 在洋底沉積物表面以下0~4.7 m, 隨著深度增加, 微生物多樣性表現出迅速下降的趨勢[25], 主要原因可能是受有機質含量迅速下降的影響。

1.2 在深海食物鏈中的作用

一系列研究直接或間接證明微生物是北極深海生態系統的主要初級生產者。對北大西洋北側西南巴倫支海Hakon Mosby 泥火山附近微小底層生物(包括微生物和小型底棲生物)的研究表明, 在火山口上生物量、酶生化活性比周邊環境顯著升高。原因可能是火山口區域提供了更多的化學元素, 引發了更多的微生物化能合成作用, 從而在寡營養的深海環境中形成了“化能合成綠洲”, 直接支撐了小型底棲生物的繁榮[26]。對Hausgarten觀測站附近深海斷面連續5 a的研究表明, 小型底棲生物群落結構與細菌豐度、微生物酶活有顯著相關性[27]。對北冰洋擴張脊海底玄武巖中微生物群落的富集培養研究發現無機自養的產甲烷古菌和鐵還原細菌廣泛存在,其介導的元素循環可能在低溫海底環境變化中發揮著重要作用[16]。一項對Knipovich海嶺附近、3 500 m深處活動泥火山微生物群落的研究表明, 最早移植到新生巖石上生長的細菌主要是γ-和ε-變形菌等自養細菌, 古菌則都屬泉古菌門[28]。另一項研究表明,生活在北極深海的線蟲類在同樣的供給條件下, 優先利用細菌提供的有機碳, 卻對上層由浮游植物提供的有機碳利用程度較差, 為微生物在北極深海食物鏈中的基礎性作用提供了有力證明[29]。

1.3 遺傳資源

北極深海儲存的數量巨大、獨特的遺傳基因資源在部分研究中得到初步揭示。對北極地區深海環境樣品18S rDNA的大規模平行測序分析表明, 僅在平均0.5 g左右的沉積物樣品中, 就可得到7 500條左右的特異性序列。這些序列既包括在當地深海生存的真核生物信息, 也包括部分從上層海水中游離沉淀而來的遺傳資源。由于北極特殊的低溫環境, 與其他海域相比具備更有利于環境DNA保存的特征,因此可以認為北極深海是全球DNA資源的重要倉庫之一[8]。在另一項報道中發現, 在東弗拉姆海峽Hausgarten觀測站的不同水深截面(水深1 284~3 535 m、長度54 km)和等深截面(水深2 500 m、長度123 km)上, 微生物稀有種群[6,30-31]比例高達到62%, 表明北極地區存在獨特的深海遺傳資源[32-33]。2014年, 通過宏基因組測序, 拼接出北極斯瓦爾巴特群島附近2株深海甲烷氧化古菌(AOA)基因組框架圖。這2個框架圖中具有特殊的基因島, 內含與細胞壁生物合成、滲透壓耐受、抗菌活性等有關的特殊基因, 為深入解析北極深海甲烷氧化古菌的代謝活性與遺傳功能, 提供了重要數據基礎[34]。利用我國第3次北極科考在S24站位采集的深海沉積物構建的宏基因組文庫, 成功篩選出幾乎包含幾丁質脫乙酰酶全部功能區域的克隆, 并得到了基因克隆表達分析結果的初步驗證[35]。

1.4 生理生化功能

1.4.1 群落活性

對東弗拉姆海峽深海微生物群落的原位富集分析表明, 在加入外源甲殼素供給1周內, 微生物群落豐度、甲殼素代謝活性均無明顯改變, 但群落結構的T-RFLP分析圖譜會發生變化。連續供給1 a之后, 微生物數量、代謝活性都明顯增強[36]。同樣在弗拉姆海峽Hausgarten觀測站附近2 500 m的深海環境中,對人工沉積物、處理過的深海沉積物, 在幾丁質供給下的微生物群落演變分析表明, 沉積物顆粒越小,有機物含量越多, 微生物多樣性和活性就越高。加入外源幾丁質的沉積物樣品與未加幾丁質的樣品相比,需1 a左右才能觀察到明顯的群落活性差異[37]。

1.4.2 特殊代謝活性

一株從北極寒冷沉積物環境(–1℃)中分離的細菌Colwellia psychrerythraea strain 34H, 加入自身的細胞外多糖(EPS), 比加入其他防凍劑, 更易于從–80℃復蘇, 有望在超低溫冷凍輔助劑領域進行開發利用[38]。在Baffin灣沉積物中發現屬于Burkholderiales目的變形菌, 與鐵錳等金屬密切相關, 可能參與金屬還原[25]。從楚科奇海臺到馬卡洛夫海盆深海環境中分離出Cycloclasticus等多種能在低溫下降解、礦化多聚環狀芳香烴化合物的微生物[39], 為多聚環狀芳香烴化合物生物降解研究提供了新的思路。對來自斯瓦爾巴特群島附近深海沉積物中嗜熱脫硫菌(Desulfotomaculum spp.)的研究發現, 在50℃環境條件下, 可培養出與原位環境不同的硫氧化、礦化代謝組合[40], 隨著北極地區氣候加速變暖, 該類細菌組合可能會在群落及環境變化中發揮更重要的作用。在西南巴倫支海麻面海區, 發現高濃度微生物源霍烷, 表明該地區微生物可能對有機物有很強的轉化降解能力, 為尋找耐受、降解石油污染微生物提供了線索[41]。一項研究從北冰洋Jan Mayen 熱液活動區分離到嗜熱的Geobacillus sp. 12AMOR1, 從該菌基因組克隆、表達獲取的淀粉酶能夠在76.4℃具有穩定的淀粉降解能力, 展現了良好的應用前景[42]。從我國第4次北極科考水深3 156 m處采集的海洋沉積物分離到19株細菌, 利用平板擴散法篩選獲得了對植物病原真菌尖刀鐮孢菌(Fusarium oxysporum)具有明顯抑制作用的活性菌株[43]。從采自馬卡洛夫海盆 4 000 m的深沉積物樣品分離到的Sphingobium sp. strain C100 , 能夠在25℃條件下降解萘、二甲基萘、菲等化合物, 其基因組框架圖已公布[44]。此外, 對來自北冰洋楚科奇海和加拿大海盆、水深超過2 000 m的沉積物中分離得到的70余株放線菌進行基因分析、抗菌活性檢測和發酵化合物分析, 結果表明蘊藏著聚酮化合物等種類豐富、結構新穎的次級代謝產物, 具有巨大的藥用潛力[45]。

1.5 新型微生物菌株分離

從西北冰洋1 149 m深海沉積物中分離到革蘭氏陰性、桿狀、非運動性菌株PAMC 27266T, 經系統發育、基因組及脂肪酸分析將該菌株鑒定為新種Sediminicola arcticus sp. nov的模式菌株[46]。從我國第4次北極考察中在馬卡洛夫海盆 4 000 m水深采集的沉積物樣品中分離到革蘭氏陰性、氧化酶陰性、過氧化氫酶弱陽性、桿狀、具有鞭毛運動活性的菌株D104T, 經系統發育、脂肪酸等分析, 鑒定為新種Marinomonas profundimaris sp. nov的模式菌株[47]。從北冰洋Mohns中脊約600 m深的氫氧化鐵沉積低溫環境中分離到屬于Planctomycetales目的菌株Pr1dT, 經過系統發育和生化特征分析, 被鑒定為新屬新種Bythoypirellula goksoyri gen. nov., sp. nov的模式菌株[48]。中國極地研究中心從北極地區3 050 m深海沉積物中分離到玫瑰考克氏菌Kocuria rosea ATCC 187T[49]。從喀拉海555 m深水沉積物中分離得到三株在該水深獨有的真菌, 分別為Ascomycete gen. sp., Gliomastix luzulae (Fuckel)和Phoma sp.[50]。我國第2次北極科考在2 200 m水深采集的沉積物中分離得到了菌株BSs20135T, 經過多相分類研究, 結果表明該菌株代表新種Glaciecola arctica sp. nov[51-52]。

2 北極地區深海微生物研究展望

大洋鉆探等重大研究計劃的實施和交叉學科技術的發展使深海微生物研究逐漸成長為具有重要科學意義的交叉學科方向[53]。相關研究已在熱液活動區等典型的深海極端環境取得初步突破[54-55]。北極深海是地球上獨一無二的極端環境[56], 目前正面臨著環境急劇變化的沖擊。盡管該地區微生物研究剛剛起步, 但其科學意義、應用前景值得期待。

2.1 多樣性和地理分布研究

目前對北極地區深海細菌和古菌群落組成的研究不多, 對真菌多樣性研究的報道幾乎沒有。僅有的研究數據難以全面體現該地區深海微生物的多樣性、時空演變及地理分布特征, 成為進一步開展功能分析、研究環境演變等重大科學問題的制約因素。因此, 從更廣的環境覆蓋度上開展多樣性及地理分布研究, 獲得足夠的群落結構和優勢種群數據, 形成系統的數據體系, 是北極地區深海微生物研究需要解決的基礎問題。特別是在目前北極環境面臨急劇變化的情況下, 這一研究需求顯得尤為迫切。目前深海微生物的實驗室研究技術已經具備一定的基礎, 但從北極深海采集樣品的難度、乃至在北極各種深海環境直接觀測微生物多樣性的技術還存在嚴重局限。

2.2 新穎生理生化功能的發掘

根據前文所述, 現有的報道盡管數量少, 但已初步揭示了北極深海微生物個體特殊的生理生化功能, 一定程度上展示了在醫藥、食品工業等領域的應用潛力。此外, 系統發育和功能基因分析也為北極深海微生物的獨特性和功能價值研究提供了一些線索。目前陸地微生物資源大多經過反復篩選, 可利用的生理生化功能與活性逐漸枯竭[57], 北極深海微生物作為獨特功能的物質承載, 在新穎生理和遺傳功能的發掘方面具有重大潛力。首先是針對北極深海微生物的精細化環境模擬、培養及鑒定研究將會不斷解析特殊的生理生化功能。其次是大數據分析方法和思維將有助于從基礎數據中獲取新穎的遺傳規律, 發現獨特的功能。第三, 借助深海裝備技術和微觀物理觀測方法, 對北極地區深海環境原位研究將為解析微生物功能提供直接證據。

2.3 微生物與環境變化研究

在北極深海部分站點, 相關研究已經初步揭示了微生物群落結構及代謝水平受外源營養物質影響的一些變化規律; 發現了在改變培養溫度條件下,可富集出與原位培養不同的代謝組合。深海微生物在全球氣候和環境演變中發揮著一定的調節作用, 這一科學問題已經在其他海區的研究中獲得證實[3,58], 但北極深海微生物群體在全球物質和能量循環過程中發揮的作用、全球變化對北極深海微生物多樣性的影響等基礎性重大科學問題, 至今未見相關報道。在當前北極加速變暖的形勢下, 解析北極深海微生物群落結構演變及其與環境變化的相互關系將具有重大科學意義。首先, 建立整個北極、區域、深海及生境等不同尺度的生態系統模型, 分別解析北極地區深海微生物在不同尺度生態系統中的功能, 同時研究深海微生物影響不同尺度生態系統之間交互作用的規律, 是全面解析北極深海微生物與環境演變關系的研究重點。其次, 北極地區深海微生物在碳、氮、硫等重要元素循環中的作用和角色將很可能是解釋區域環境變化規律的重要因素。最后, 深海微生物在北極地區不同界面能量傳遞中的作用同樣具有重要研究價值。

3 強化北極地區深海微生物研究的策略建議

由于大部分海區長年被冰面覆蓋等因素制約,目前北極深海微生物研究主要依托于綜合大洋鉆探計劃、極地計劃及國家層面的北極科考工作, 相比熱液活動區等熱點海域研究數量和進展比較落后。北極地區是全人類共同的資源和財富, 我國一直致力于積極參與北極事務, 在北極地區深海微生物研究方面已形成一定基礎。主要依托于我國第2、3、4次北極科考采集的樣品, 在多樣性研究、功能基因分析、菌株分離及活性篩選方面開展了一系列工作, 解析了北極太平洋扇區等海域深海微生物群落的結構、分離到了多種具有特殊生理功能或新穎的微生物菌株、通過宏基因組學方法嘗試了功能基因的分離等。但我國目前北極深海微生物研究的系統性、精確性水平還有一定差距, 對理論研究與資源競爭的科技支撐力度亟待提高。隨著新一輪藍色圈地運動, 該地區資源、權益競爭日趨白熱化, 深海微生物研究與開發需求日益迫切。面對日趨嚴峻的競爭形勢, 立足科技體制機制改革的契機, 應當從全國層面宏觀布局, 強化北極地區深海微生物研究。

3.1 將深海微生物生態與資源研究列入北極科考工作的重要內容

將深海微生物研究列入國家北極科考工作的重要部署。一是依托北極黃河站, 開展包括深海微生物在內的深海生態系統綜合研究工作, 重點研究深海微生物在不同尺度生態系統中的作用。二是將資源調查、開發利用、生物多樣性、全球環境變化等北極地區深海微生物研究內容列入極地認知、海洋權益維護、環境安全等具有重大意義的綜合性研究項目。三是在適當時機, 推動高水平、廣泛國際合作的北極研究計劃, 占據相關領域的國際前沿, 發揮科技在資源、權益競爭中的作用。

3.2 發展協同創新體系, 推進北極地區深海微生物研究

以科技體制改革為契機, 發展完善我國北極地區深海微生物協同創新研究體系。一是以布局一批重點項目為抓手, 吸引海洋地質、生態、化學、生物物理等交叉學科領域科技力量積極開展深海微生物研究, 有效整合提升研究水平。二是以學會或創新聯盟等形式, 推動資源調查、基礎研究、開發研究等各環節的有效銜接與數據共享。三是在研究北極深海微生物資源及其與全球環境安全領域, 積極倡導軍民融合科技發展。

3.3 提升深海微生物研究專用配套儀器裝備保障能力

開發專用儀器、突破技術封鎖, 推進深海微生物資源與開發研究專用儀器裝備國產化, 全面提升保障能力。一是借鑒我國深海拖曳系統、深海多波束等重要海洋儀器裝備開發經驗, 突破國外技術封鎖,依托我國蛟龍、海馬等深潛裝備, 獨立研發深海原位采樣裝置、深海原位培養裝置、深海生物量原位監測設備等深海微生物研究專用儀器等。二是圍繞深海微生物研究需求, 整合機械、電子、光學等交叉學科技術, 研發特色采樣、處理、培養及分析裝備, 為深海微生物研究提供設備保障。三是改進、優化物理化學等微觀研究裝備與儀器, 將北極深海微生物原位觀測研究向微觀尺度推進。

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Received:Mar. 18, 2016

Progress on microbial research in the deep Arctic

LI You-xun1, GUAN Xiang-yu2, GAO Yan1, HUANG Bo1, WANG Xian-lei1, WANG Ji-ye1
(1. National Oceanographic Center of Qingdao, Qingdao 266071, China; 2. China University of Geoscience, Beijing 100083, China)

the Arctic; deep-sea; micro-organisms

To provide a reference to advance related research in China, this article reviews microbial research progress in the deep Arctic, discusses prospects, and makes recommendations for macro-strategies. The rich diversity and enormous genetic resource of deep Arctic micro-organisms is described. In addition, it is determined that microbial communities exist as distinct spatial and stratified distributions and are found to play an important role in the deep Arctic food web. It is of great value to study the diversity and bio-geography of the deep Arctic micro-organisms, identify their novel genetic and biochemical functions, and investigate their roles in multiscale ecosystems related to the global climate change. Therefore, a top-down design including a collaborative innovation system construction and developments of special deep-sea instruments are proposed to accelerate the deep Arctic microbial research in China.

P7; Q938

A

1000-3096(2016)12-0138-08

10.11759/hykx20160318001

(本文編輯: 劉珊珊)

2016-03-18;

2016-05-19

中國海洋發展研究中心青年項目(AOCQN201312); 山東省軟科學研究計劃(2016RKF01011)

[Foundation: Foundation of China Association of Marine Affairs, No.AOCQN201312; Soft Science Research Project of Shandong Province, No. 2016RKF01011]

李友訓(1976-), 男, 山東青州人, 博士, 副研究員, 電話: 0532-85834223, E-mail: liyouxun@126.com; 王繼業(1964-), 通信作者, 男, 山東龍口人, 博士, 研究員, 電話: 0532-85800376, E-mail: wjy@nocq.org