藍藻水華暴發與水體細菌關系的研究進展

?李建松，姜志勇，鐘金香，蔡云川，吳郁麗，郭曉奇，馬志州，王廣軍?

（1.中國水產科學研究院珠江水產研究所，廣東 廣州 510380；2. 廣東海洋與漁業推廣總站，廣東 廣州 510222）

藍藻水華暴發與水體細菌關系的研究進展

李建松1,2，姜志勇2，鐘金香2，蔡云川2，吳郁麗2，郭曉奇2，馬志州2，王廣軍1

（1.中國水產科學研究院珠江水產研究所，廣東 廣州 510380；2. 廣東海洋與漁業推廣總站，廣東 廣州 510222）

近年來隨著高密度集約化養殖的迅猛發展，營養物質的高投入導致了養殖水體自身污染嚴重，使得藍藻頻繁爆發，不僅嚴重破壞水體生態系統結構而且產生毒素威脅人類健康。藍藻又稱藍細菌(Cyanobacteria），是一類能進行產氧性光合作用的大型原核微生物，其細胞結構和代謝機理與真核藻類截然不同。了解富營養化水體的細菌群落結構及其演替規律是研究藍藻水華形成機理的核心。

藍藻水華；池塘；危害；細菌群落結構

藍藻水華是指由一種稱為“藍細菌”的光合自養細菌——藍藻，在富營養化水體中快速的生長繁殖，并在水體的表層大量聚集，從而形成的肉眼可見的藻類聚集體。養殖水體中藍藻水華的頻繁暴發，嚴重制約了水產養殖業的健康發展。藍藻水華暴發后，藍藻的大量死亡和分解會大量消耗水中的溶解氧，從而造成養殖動物缺氧甚至死亡。此外，藍藻水華池塘中的養殖動物常帶有“腥臭味”，降低養殖動物的品質。因此，研究藍藻水華的成因、危害以及防治方法對水產養殖的健康發展具有重要的意義。

1　藍藻水華的成因

在許多情況下，藍藻水華出現的速度非?？?，這使得人們認為藍藻水華是藍藻在短時間內快速生長繁殖形成的，是在很短時間內暴發且難以預測的[1]。但許多學者經過大量的研究提出，在大多數情況下這種突然出現的水華只不過是已存在、分散在水體中的藻類群體在適宜條件下的上浮、聚集、遷移至水面并為人們肉眼所見的過程，而非藻類在短時間內連續的快速生長所致，可以把藍藻水華看作是藍藻為獲取光照而上浮的一個對策[2，-3]。因此，藍藻水華并非不可預測的，而了解影響藍藻水華形成的環境因子非常重要。

2　影響藍藻水華的因子

2.1氮、磷含量對藍藻水華的影響

磷是影響藍藻豐度的主要因子[4]，磷濃度較高時有利于能夠形成水華的藍藻種類成為優勢物種[5]；當水體中氮的濃度在一定范圍內時，會使藍藻產生競爭優勢[6]；水體中的氮磷比對水華藍藻的也有重要的影響，一般認為當TN∶TP<29時可以使能夠形成水華的藍藻在水體中占優勢[7]；但Xie等[8]認為，是藍藻水華的發生導致了水體的TN∶TP比值降低。

2.2pH值對藍藻水華形成的影響

藍藻的光合作用會消耗水體中的CO2，藍藻水華暴發時由于大量消耗了水體中的CO2，從而導致水體的pH值上升。An等[9]研究表明，當pH值>8.5時有利于藍藻的生長繁殖；當pH值>9時，藍藻中的微囊藻可借助懸浮機制在水體表面吸收“空氣-水”界面的CO2，而其他的藻類，則由于缺乏這種吸收CO2的能力會導致光合作用效率下降，從而在競爭上處于劣勢[1]。

2.3溫度對藍藻水華形成的影響

相對于其他藻類，藍藻對高溫有較強的耐受能力[10]。Zheng等研究表明，最適宜藍藻生長的溫度范圍為25～35℃，高于綠藻和硅藻[11]。較高的水體溫度有利于藍藻成為優勢種群，且有利于藍藻水華的發生，而15℃以下時很少有藍藻水華的發生[12]。

2.4水體穩定性對藍藻水華形成的影響

Steinberg等[13]指出，在水體的TP濃度超過10 ug/L時，藍藻的生長在較大程度上受到水體穩定性的影響。因為有些藍藻可以利用偽囊泡來控制它們在水體垂直位置的分布和晝夜遷移。它們可以漂浮到表層，增加獲得較好的光照條件[14]和充足的CO2[1]；遷移到營養鹽較適宜的位置，獲得更為適宜的營養鹽[15]，從而獲得生長優勢。在水體發生分層時這種優勢會表現得更為顯著，而當水體發生垂直混合時藍藻的這種優勢就會喪失。因此，穩定的水體有利于藍藻水華的暴發，而不穩定的水體則不利于藍藻水華的發生[16]。

3　藍藻暴發對水產養殖的危害

近年來，由于高密度集約化養殖的迅猛發展和隨著養殖過程的推進，導致養殖池塘中的剩余餌料、排泄物和生物有機體等有機物越來越多[17]，從而造成了養殖環境污染越來越嚴重，藍藻水華暴發頻繁。養殖水體暴發藍藻水華后會產生一定的危害，嚴重制約了養殖業的健康發展[18]。

3.1導致養殖水體缺氧、水質變壞

藍藻的大量死亡和分解會大量消耗養殖水體中的溶解氧，而藍藻水華的藻席覆蓋水面，又阻隔了空氣中的氧氣進入養殖水體，進而使養殖水體中的溶解氧迅速降低甚至為零，導致養殖動物缺氧甚至死亡[19]。同時，藍藻死亡分解后，會產生硫化氫(H2S）和羥胺(NH2OH）等有害物質，不僅影響水質，而且危害養殖魚、蝦健康[20]。

3.2降低生物多樣性、破壞水域生態系統

水體中大量的藍藻會抑制其他浮游生物的生長，而藍藻水華在水面形成的藻席，會阻擋光線進入水體，進一步影響了其他浮游藻類及水生植物的光合作用，限制了其生長發育[21]。從而降低生物多樣性、破壞水域生態系統。

3.3藍藻池塘中的養殖動物常帶有異味

許多引起水華的藻類會產生土腥味化合物(geosmin），而微囊藻還可以產生蒜味化合物( Isopropyl mercaptan）和煙草味化合物(β-Cyclocitral）等異味化合物[22]。這些異味化合物通過進食、鰓呼吸和皮膚滲透進入并富集到養殖動物體內，嚴重降低了養殖動物的品質和養殖經濟效益[23]。

3.4藍藻能產生藻毒素

水華藍藻可以產多種毒素，如肝毒素、神經毒素和促癌性毒素等。微囊藻毒素（Microcystin，MC）是最常見、危害最大的毒素。水體中低濃度的微囊藻毒素可以損害養殖動物的免疫系統、血液循環系統和消化器官，使養殖動物生長緩慢。同時，水體中含有一定濃度的微囊藻毒素可直接導致養殖魚、蝦死亡[24，25]。此外，藍藻毒素可經過口腔攝入、肺部呼吸、皮膚接觸和血液滲透等方式直接危害人體的健康[26]。

4　治理藍藻水華的方法

目前，對于藍藻水華治理的研究，多集中在湖泊、水庫等大型水體，而治理的方法主要包括非生物法和生物法兩大類。

4.1非生物方法

4.1.1物理法物理方法是采用絮凝過濾、加壓氣浮或重力振動等技術直接富集藻體，或者抑制藍藻的生長優勢的方法。常用的物理除藻方法有絮凝沉淀法、直接過濾法、氣浮法、微濾機法以及活性炭吸附法等[27-31]。王云中等[28]研究表明，通過對水體曝氣可以有效抑制底泥中磷的釋放，進而導致藍藻的不斷消亡。沈銀武等[31]研究表明，在湖泊中藍藻水華暴發時，采用機械除藻，不但可以控制藍藻水華，而且可以降低氮、磷等富營養化物質的濃度。但物理方法除藻的成本太高，不適合在大面積水體中應用實施[32]。

4.1.2化學法化學方法是向水體中投放殺藻劑直接殺死藍藻，或者投放營養鹽螯合劑來降低水體藍藻必需營養鹽，從而達到抑制藍藻生長的目的[33]。常用的殺藻劑有硫酸銅（CuSO4）、高錳酸鉀(KMnO4）、二氧化氯（ClO2）和氯化鈣（CaCl2）等[34-35]。化學方法處理藍藻水華具有見效快、操作簡單和效果顯著等優點，但對藍藻的控制僅限于較短時間內，而且有機物和重金屬的殘留容易對水體造成二次污染，破壞水域生態系統[36]。

4.2生物方法

4.2.1水生植物控制法大型沉水性植物可以快速吸收水體及底泥中的無機鹽、降低水體溫度、遮蔽陽光，并且分泌化感物質抑制藍藻的生長[37]。但目前利用水生植物防治藍藻水華的方法還不太成熟，具有見效慢、效果差，甚至會出現加重水體污染的缺點。

4.2.2水生動物控制法利用濾食性或雜食性魚類對藍藻的直接攝食作用，可以達到降低藍藻數量預防藍藻水華的目的。常用的濾食性魚類有鰱魚和鳙魚，常用的雜食性魚類主要有羅非魚。但只有在藍藻水華暴發之前投放鰱魚、鳙魚等濾食性魚類，才對藍藻水華有一定的控制效果，而且投放要及時，投放的比例要合適[38]。有研究發現羅非魚只有短期的控藻效應[39]，而且在養殖生產中也會經常出現羅非魚養殖池塘發生藍藻水華的現象。因此，利用水生動物控制藍藻水華的方法并不成熟，有待進一步研究。

4.2.3微生物控制法藍藻暴發的根本原因在于養殖水體內環境失衡。當整個養殖水體中菌相、藻相、養殖動物和各種有機物質之間達到一種相對動態平衡時，藍藻不容易大規模暴發。因此，用微生物手段解決藍藻問題是最有利于養殖生態系統及自然環境本身的，相對于傳統的物理、化學方法而言，雖然見效較慢，但無二次污染，是從根本上解決藍藻問題的有效方法之一。近年來成為研究熱點，而且也取得了一定的效果。何鑒堯等[40]通過向富營養化水體中投放蠟狀芽孢桿菌（Bacillus cereus）達到了降低藻類密度與葉綠素a含量的效果，實現了預防藍藻水華發生的目的。王瓊等[41]發現在養殖水體投放側孢芽孢桿菌（B. laterosporus）可以抑制了銅綠微囊藻的生長，優化水體中的藻類群落結構。

5　藍藻與細菌群落之間的關系

在水生生態系統中，細菌是有機物分解礦化、C、N、P等生源要素生物地球化學轉化以及污染物降解等的主要參與者，在物質循環和能量流動中起著重要作用。藍藻又稱藍細菌，是一類進化歷史悠久、革蘭氏陰性、無鞭毛、含葉綠素和藻藍素（但不形成葉綠體）、能進行產氧性光合作用的大型原核微生物。水體中藍藻與細菌之間的關系非常密切。藍藻與細菌一方面可以相互提供對方需要的物質，另一方面又存在著爭奪生存空間與營養物質，此外藍藻與細菌的關系還會隨著所處環境的變化而改變。掌握富營養化水體的細菌群落結構及其演替規律和影響因子對于藍藻水華形成機理具有重要意義。

5.1藍藻與細菌的共生關系

許多細菌作為生態系統中重要的分解者能夠為藍藻提供生長必需的生長因子（如維生素B2、鈷胺素等）和礦質元素（如氮、磷、微量元素等）[42]。例如氨化細菌、硝化細菌能將有機氮礦化為銨態氮（NH4-N），再進一步轉化成硝態氮（NO3-N），這些無機氮可作為氮源被藍藻所利用[43]，好氧菌可以利用藍藻周圍的水體中的溶解氧，為藍藻提供還原性較高的環境[44]。同樣，藍藻可以進行產氧的光合作用為細菌提供較高的溶解氧，藍藻可以分泌一些細菌必需的內源性分泌物，藍藻的增多還可以提高水體溫度，有利于某些細菌的生長[45]。一些細菌是藍藻的共生菌，可以依附在藍藻細胞表面，或內生于在藍藻群體的內部。即使在實驗室條件下，藻類也會共生一些細菌[46]。

5.2藍藻與細菌的競爭關系

藍藻和細菌的競爭關系包括兩個方面，一方面是細菌抑制藻類的生長，另一方面是藻類抑制細菌的生長。細菌可以通過直接接觸或侵入藍藻細胞內部溶解藍藻，也可以通過分泌胞外溶藻物質或與藍藻競爭營養鹽來抑制藍藻的生長[47]。王瓊等[41]發現側孢芽孢桿菌（B. laterosporus）不僅可以抑制銅綠微囊藻光合作用的活性，而且可以降低總體中的氮、磷含量，從而達到限制銅綠微囊藻增殖目的。何鑒堯[40]等通過向富營養化水體中投放蠟狀芽孢桿菌（B.cereus）L7而達到了降低藻類密度與葉綠素a含量的效果。藍藻可以通過產生毒素，競爭營養鹽而抑制某些細菌的生長。

5.3藍藻與細菌關系的復雜性

藍藻與細菌之間共生和競爭關系并不是絕對的，這些關系在某些條件下可以相互轉化。例如在營養不足時，藻菌體系主要的相互關系可能從共生轉化為競爭，而在營養充足時又從競爭轉化為共生。此外，藍藻與細菌的關系還受到環境中原生動物、病毒等其他微生物的影響，例如有些細菌可能抑制殺藻細菌的活性，從而保護了藻類[47]。翟春梅等[48]研究表明，銅綠微囊藻能夠合成甲基營養芽孢桿菌(Ma-B1）生長所需要的營養物質從而促進其生長，而Ma-B1分泌的代謝產物卻可以抑制銅綠微囊藻的生長。

6　展　望

在水生生態系統中，微生物在物質循環和能量流動中起著重要作用。藍藻同時具有植物和細菌兩重屬性，既可以進行產氧的光合作用吸收CO2合成有機物，又可以吸收利用環境中的有機營養[49]。藍藻與細菌之間存在著復雜的生存關系，而且藍藻水華會引起水體理化環境的巨大變化，必定會引起水體菌落的巨大變動。因此，下一步藍藻防控的研究應該重點在水體細菌群落結構及演替規律方面入手，從微生物的角度來防治池塘藍藻的暴發。

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（責任編輯：肖亮）

Progress?in?Relationship?of?Cyanobacteria?Bloom?and?Cyanobacterial?Microbial?Community

LI Jian-song1，2，JIANG Zhi-yong2，ZHONG Jin-xiang2，CAI Yun-chuan2，WU Yu-li2，GUO Xiao-qi2，MA Zhi-zhou2，WANG Guang-jun1
（1. Pearl River Fishery Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences,Guangzhou 510380, PCR; 2. Guangdong Provincial Fishery Technical Extension Center, Guangzhou 510222, PCR）

The high-density intensive farming was rapid developed in recent years. High fish stocking densities and feeding rate resulted in high waste loading rates that often caused excessive eutrophication in fish ponds， leading to the cyanobacterial blooms， which could not only break the balance of water ecosystem but also pose a health risk to the human due to the production of toxic compounds. Cyanobacterial was the large prokaryotic microorganisms， and its cell structure and metabolism was different from eukaryotic algae. It was essential to understand the relationship between the bacterial community structure and the development of cyanobacterial blooms in highyield ponds.

cyanobacteria bloom; pond; harm; microbial community

X524

A

1006-060X（2016）10-0061-04

2016-07-18

國家自然科學基金(31302201)；廣東省海洋漁業科技推廣專項(B20140C01)

李建松（1988-），男，河南長垣縣人，碩士，研究方向為水產動物健康養殖。

王廣軍