生物菌劑對煙草種子萌發及幼苗生長的影響

喻會平， 龍友華， 安啟菲， 吳軼凡， 曾 彬， 黎曉茜， 趙定準， 尹顯慧*

(1.貴州省煙草公司 畢節市公司， 貴州 畢節 551700； 2.貴州大學 作物保護研究所，貴州 貴陽 550025； 3.畢節市煙草公司 大方縣分公司， 貴州 大方 551600)

生物菌劑對煙草種子萌發及幼苗生長的影響

喻會平1， 龍友華2， 安啟菲3， 吳軼凡3， 曾 彬2， 黎曉茜2， 趙定準2， 尹顯慧2*

(1.貴州省煙草公司 畢節市公司， 貴州 畢節 551700； 2.貴州大學 作物保護研究所，貴州 貴陽 550025； 3.畢節市煙草公司 大方縣分公司， 貴州 大方 551600)

為研究生物菌劑仙豐168和木霉菌對煙草種子萌發、早期幼苗生長及生理生化指標的影響，利用生物菌劑不同濃度對煙草種子浸種，考察種子萌發、早期幼苗形態及葉片葉綠素、MDA、可溶性蛋白含量、脯氨酸含量、細胞膜透性和SOD、POD、CAT酶活性等生理生化指標。結果表明：仙豐168和木霉菌處理均對煙草種子萌發有一定的抑制作用，其中，仙豐168濃度為10 g/L時對煙草種子萌發的抑制作用最小，其發芽率、發芽勢和發芽指數與清水對照(CK)最接近；在幼苗期，仙豐168和木霉菌處理均能增加細胞膜透性，對煙草生長發育有一定的促進作用，其中,仙豐168在10 g/L濃度處理與對照相比，其煙草幼苗具有較高的株高、鮮重、主根長、橫向根長和莖粗，葉片葉綠素含量、脯氨酸含量顯著增加，SOD和POD活性明顯提高，且MDA含量降低。

煙草； 生物菌劑； 種子萌發； 幼苗生長； 生理生化指標

生物菌劑以大量微生物生命活動的產物來改善作物營養條件和生長環境，刺激作物生長發育，抵抗病蟲危害[1]，從而大大減少殺菌劑投入及不合理的肥料投入，提高農產品的產量和品質[2-3]。于恩晶等[4]報道，微生物菌劑與有機肥混合施用能促進小白菜生長發育，提高小白菜的株高，增加單株葉片數、維生素C含量和產量，并且顯著降低小白菜葉片中硝酸鹽含量。Ghorbani等[5]報道，通過施用微生物菌劑，可顯著提高番茄的產量和土壤肥力。黃瓜幼苗根系接種菌根后，葉片中的葉綠素a和葉綠素b含量均有所增加，凈光合速率也維持在一個較高的水平[6]。近年來，生物菌劑已經廣泛應用于各種作物栽培，對水稻、大豆、番茄、桃樹、楊樹[7-11]等有明顯促進生長、提高土壤肥力的作用，在煙葉生產上的應用也有報道[2,12]。然而，使用成本較高、使用方法不夠完善、使用效果不穩定等一直是制約微生物菌劑在烤煙生產上大面積推廣應用的主要因素。仙豐168是一種生物菌劑，包含有作物生長所需的大量稀土元素、殼聚糖、低聚寡糖、枯草芽孢桿菌(Bacillusspp.)和擬康氏木霉菌(Trchodermaspp.)及其衍生物等多種活性物質，筆者所在的研究團隊已發現仙豐168濃度為3.33 g/L時有利于番茄種子萌發，可以促進早期幼苗的生長發育[9]。為進一步摸清仙豐168對同是茄科作物煙草的育苗效果，筆者等繼續采用種子處理，選用木霉菌為比較對象，觀察不同濃度生物菌劑對煙草種子萌發和幼苗生長的影響，旨在為烤煙的生產探索出一種經濟、綠色、應用效果穩定的微生物菌劑產品，為微生物菌劑在烤煙生產上大面積推廣應用奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2014年5—7月在貴州大學農學院農藥和農安實驗室進行。供試材料煙草種子畢納1號由貴州省烤煙良種繁育基地提供。供試藥劑仙豐168為山東海來寶生物工程有限公司提供，其發明專利公開號為CN1485344A，主效成分為：有益活菌數(枯草芽孢桿菌Bacillussubtilis、擬康氏木霉菌Trichodermapseudokoningii)≥15億/g，硝酸稀土≥12%，殼聚糖≥40%，低聚寡糖≥30%。2億活孢子/g木霉菌可濕性粉劑為山東嘉禾化工有限公司提供。

1.2 煙草種子萌發試驗

試驗設2種藥劑各5個濃度，清水為對照CK，共11個處理(表1)。選取大小均勻一致的煙草種子，分別放于試驗設置的稀釋溶液中浸種2 h。在直徑為90 mm的培養皿中放置約1 cm厚的高溫蛭石，墊1張濾紙作發芽床，均勻放置浸泡過的種子，每個處理60粒，排列整齊，分為3個培養皿，每個培養皿20粒種子。在25℃、光照16 h/d、光強2 000 lx的恒溫培養箱內萌發。從置床之日起每天定時起蓋通氣2次，加入清水，保證發芽床濕潤。萌發指標以吐白為準。種子萌發后逐日記錄發芽數量，記錄12 d，測定并計算種子萌發指標。

表1 供試生物制劑及處理濃度

Table 1 Treatment concentration of tested biological agents g/L

發芽率：從種子置于恒溫培養箱開始至第12天終止，統計正常發芽種子粒數占供試種子總數的百分率。

發芽勢：從種子置于恒溫培養箱開始至第6天，統計發芽種子粒數占供試種子總數的百分率。

發芽指數=Σ(逐日發芽數/發芽試驗天數)。

1.3 煙草幼苗形態指標測定

將藥劑浸泡后剩下的種子播于盛有蛭石的沙盤內，置于人工氣候室培養，培養環境設為溫度25℃/18℃(晝/夜)，光周期晝夜各16 h/d，相對濕度75%。從置床之日起每天定時加入清水，定期加入上述藥劑不同濃度的稀釋液，培育30 d后，分別測定地上部、地下部的鮮重及干重，以及根長、株高、最大葉長、最大葉寬、葉數、株高等農藝性狀指標。

1.4 煙草早期幼苗生理生化指標測定

待沙盤內幼苗長到5片葉時，采用煙草營養土移栽到花盆中，用上述處理灌澆，放置在25℃，光周期晝夜為16 h/d的溫室中培養，間隔3～5 d用處理液澆灌，2個月后采集葉片，進行生理生化指標檢測。葉綠素含量采用李合生等[13]改進的丙酮法進行測定；MDA含量采用改進的硫代巴比妥酸法[14]進行測定。抗氧化酶液提取參照Moerschbacher等[14]的方法，SOD活性采用氮藍四唑(NBT)光還原法[15]測定，以抑制NBT光化還原的50%為1個酶活力單位(U)；POD活性采用Kochba等[16]方法測定，以OD470每增加1為1個酶活力單位；CAT活性采用Dhindsa等[15]的方法測定，以OD2401 min減少0.1為1個酶活力單位(U)，酶活性均以U/(g·min)表示。可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍G-250染色法[17]；細胞膜透性測定采用電導儀測定法[18]；脯氨酸含量采用茚三酮法[19]。

1.5 統計方法

利用SPSS 16.0軟件對試驗數據進行單因素方差分析(ANOVA)和LSD檢驗。

2 結果與分析

2.1 生物菌劑浸種對煙草種子萌發的影響

2.1.1 發芽動態 如圖1 所示，隨發芽時間的延長，各濃度下種子發芽率變化趨勢一致，均逐漸增大；所有處理在10 d 內完成發芽過程，但不同濃度處理種子達到發芽高峰所需的時間有微小差異。對照( CK) 在發芽的第8天達最高峰，不同濃度仙豐168和木霉菌處理下煙草種子達到發芽高峰的時間有所差異。仙豐168 在2.5 g/L 濃度達發芽高峰的時間為第7天，在3.3 g/L和10.0 g/L濃度處理達發芽高峰的時間為第10 天，其他濃度處理均在第8天達發芽高峰。木霉菌各處理延遲了煙草種子的萌發高峰期，均在第10 天才達發芽高峰。

圖1 生物菌劑處理煙草種子的發芽動態

Fig.1 Germination dynamic of tobacco seeds treated with biological agents

2.1.2 發芽率和發芽勢 由圖2可以看出，仙豐168與木霉菌浸種處理對煙草種子的萌發有一定的抑制作用。仙豐168在試驗設置的濃度范圍內，對煙草種子的發芽率、發芽勢的影響呈高-低-高-低的趨勢，20.0 g/L處理的種子發芽率最高，達73.33%，較清水對照(CK) 低6.38%；10.0 g/L處理的種子發芽勢最高，達35.00%，較對照低8.69%，但差異都不明顯。木霉菌對煙草種子發芽率的影響呈低-高-低-高趨勢，12.0 g/L處理的種子發芽率和發芽勢最高，分別為66.67%和36.67%，分別較清水對照降低14.89%和4.33%，其中發芽勢差異不顯著。

2.1.3 發芽指數 從圖3看出，仙豐168和木霉菌對種子發芽指數的影響不同，仙豐168處理組表現出高-低-高-低趨勢，木霉菌處理組呈低-高-低-高趨勢。仙豐168以10.0 g/L處理的發芽指數最高，為29.35，比對照低5.81%，差異不顯著；木霉菌以12.0 g/L濃度的處理發芽指數最高，為25.10，比對照低19.45%，差異顯著。從發芽指數可看出木霉菌與仙豐都延緩了種子的發芽。

注：不同小寫英文字母表示差異顯著(下同)。

Note: Different lowercase letters indicate significance of difference atP<0.05 level. The same below.

圖 2 生物菌劑處理煙草種子的發芽率和發芽勢

Fig.2 Germination rate and vigor of tobacco seeds treated with biological agents

圖 3 生物菌劑處理煙草種子的發芽指數

Fig.3 Germination index of tobacco seeds treated with biological agents

2.2 生物菌劑浸種對煙草幼苗形態特征的影響

從表2看出，各處理對早期幼苗農藝性狀的影響不同，仙豐168處理優于木霉菌處理。仙豐168 在10.0 g/L和20.0 g/L濃度處理對煙草幼苗的生長發育具有明顯的促進作用。其中10.0 g/L處理的效果最佳，與對照CK相比，10.0 g/L處理的主根長和總鮮重分別提高148.98%和25.80%，差異均達顯著水平；株高、地上部鮮重和地下部鮮重分別提高13.95%、10.71%和133.33%，但是差異不顯著。3.3 g/L處理與CK相比差異不顯著。低濃度2.5 g/L對煙草株高和鮮重有抑制作用，其中，對株高的抑制作用最大。

表2 2種生物菌劑浸種后煙草早期幼苗的農藝性狀

注：同列不同字母表示在0.05水平上差異顯著(下同)。

Note: Different letters in the same column indicate significance of difference atP<0.05 level. The same below.

在木霉菌各處理中，1.5 g/L處理的主根長與對照相比有明顯促進作用，且差異極顯著；24.0 g/L處理對主根的生長有抑制作用，但抑制作用不明顯；6.0 g/L處理對煙草鮮重有促進作用，與對照相比表現出極顯著差異。總體看，生物菌劑木霉菌和仙豐168對煙草種子浸種后均對早期幼苗生長有一定促進作用。

2.3 生物菌劑浸種對煙草幼苗生理生化的影響

2.3.1 葉片葉綠素含量 從表3看出，與對照相比，仙豐168 濃度10.0 g/L處理的葉片葉綠素a、葉綠素b和葉綠素(a+b)含量分別為14.34 mg/g、6.83 mg/g和21.18 mg/g，比清水對照提高32.62%和5.48%，但差異不顯著。其余處理葉綠素含量均低于清水對照。木霉菌在24.0 g/L濃度浸種下，葉綠素a、葉綠素b和葉綠素(a+b)的含量分別為15.12 mg/g、5.34 mg/g和20.47 mg/L，比清水對照略有升高，差異不明顯。表明，適當濃度的仙豐168和木霉菌浸種煙草種子后，一定程度上能提高煙草幼苗葉片的葉綠素含量。

表3 2種生物菌劑浸種后煙草早期幼苗的葉片葉綠素含量

2.3.2 葉片可溶性蛋白和MDA含量 從圖4看出，與清水對照相比，除仙豐168 濃度5.0 g/L處理能提高可溶性蛋白含量外，其余處理葉片中可溶性蛋白的含量均低于清水對照，以20.0 g/L濃度處理的含量最低。除仙豐168 濃度20.0 g/L處理幼苗葉片中的MDA含量與對照相比增加外，其余處理均明顯低于清水對照，以仙豐10.0 g/L處理效果最佳，其MDA含量降至最低，此時細胞膜的穩定性最好。說明，10.0 g/L仙豐168能有效降低煙草幼苗葉片MDA的含量，提高細胞膜的穩定性，高濃度仙豐168處理會增加MDA的含量，煙草葉片細胞膜脂過氧化程度加劇。而木霉菌各處理中MDA含量均低于對照。

2.3.3 葉片脯氨酸含量及細胞膜透性 由圖5可知，木霉菌各處理煙草幼苗葉片中的脯氨酸含量與對照相比顯著增加，其中以12.0 g/L濃度處理的脯氨酸含量最大，達918.760 μg/g，是對照的2.84倍；以6.0 g/L濃度處理的脯氨酸含量最低，為498.329 μg/g，是對照的1.5倍，均表現顯著差異。仙豐168 中20.0 g/L、3.3 g/L和2.5 g/L濃度處理的脯氨酸含量高于對照，10.0 g/L和5.0 g/L濃度處理的低于對照組。由此可知，仙豐168 10.0 g/L和5.0 g/L浸種處理對煙草幼苗葉片中脯氨酸的生成有一定的抑制作用，其余各組處理均能提高煙草幼苗葉片中脯氨酸的含量。另外，生物菌劑仙豐168和木霉菌浸種處理對煙草幼苗電導率具有顯著的影響，造成煙草植株電解質外滲。

圖4 生物菌劑浸種煙草早期幼苗葉片的可溶性蛋白和MDA含量

Fig.4 Leaf soluble protein and MDA content of tobacco seeds soaked with two biological agents at early seedling stage

2.3.4 葉片抗氧化酶活性 在一定范圍內，隨著仙豐168和木霉菌處理濃度的增加，煙草幼苗葉片的SOD活性呈先增后降趨勢(圖6)，其中以仙豐168 濃度10.0 g/L處理的SOD活性最大，比對照提高1.31%。仙豐168除5.0 g/L濃度處理外，其余處理的煙草幼苗葉片的POD活性均顯著高于對照組，其中以20.0 g/L濃度處理的POD活性最大，比對照提高503.35%。木霉菌低濃度和高濃度處理煙草幼苗葉片的POD活性均大于對照，在3.0～6.0 g/L濃度范圍內，其POD活性均低于對照。

圖5 生物菌劑浸種煙草早期幼苗葉片的脯氨酸含量及相對電導率

Fig.5 Leaf proline content and cell membrane permeability of tobacco seeds soaked with two biological agents at early seedling stage

圖6 生物菌劑浸種煙草早期幼苗葉片SOD、POD和CAT活性

仙豐168濃度2.5 g/L處理和木霉菌1.5 g/L濃度處理煙草幼苗葉片的CAT活性高于對照，其中以仙豐2.5 g/L處理活性最高，比對照高14.32%。其余處理CAT活性均低于對照，以木霉菌3.0 g/L處理最低，僅為1.1111 U/(min·g)，比對照低67.69%。說明，不同濃度生物菌劑處理對煙草幼苗葉片的調節作用不同，在一定濃度下可以有效提高SOD、POD和CAT活性。

3 結論與討論

生物菌劑中有效活性成分在土壤中與植物根系緊密結合，在根皮層細胞內、外生長形成菌根，增加了植物對礦質元素和微量元素的吸收，改善植物的營養狀況，促進作物生長[20-22]，從而大大減少殺菌劑投入及不合理的肥料投入，提高農產品的產量和品質。已有研究表明，用一定濃度的有效微生物群稀釋液對水稻、玉米、小麥、豌豆、油菜、蘿卜、莧菜等作物進行浸種或作基肥處理能明顯促進種子發芽和苗期生長[1]。張杰等[23]采用液體微生物菌劑稀釋10 000倍對小麥拌種，小麥萌發率比清水對照組提高5.37%，根部分蘗提高0.8個，芽長比對照組高0.45 cm。研究應用生物菌劑仙豐168和木霉菌不同濃度對煙草浸種處理表明，兩種生物菌劑均不同程度延緩種子的發芽，對種子萌發表現出一定的抑制作用，但到幼苗期，與清水對照相比，煙草各項生長指標顯著提高，說明生物菌劑浸種處理對煙草早期幼苗的生長具有促進作用，尤其以仙豐168 濃度10.0 g/L浸種效果最佳。

生物菌劑主要是通過作用于生命活動，參與各種代謝過程，從而影響植物生長發育。尤升波等[24]報道微生物制劑顯著提高辣椒葉片葉綠素含量和光合作用速率；仙豐168 在3.3 g/L濃度浸種處理的幼苗葉片葉綠素含量顯著增加，SOD、POD和CAT活性明顯提高，且MDA含量降低[9]；而陳伯清等[25]研究報道了木霉HT-03以孢子懸浮液50倍稀釋液滴涂于番茄幼苗葉片后，能明顯增加POD、PPO及SOD活性，提高幼苗葉片的葉綠素含量，從而促進番茄幼苗的生長發育。本試驗中，10.0 g/L仙豐168浸種處理也能有效提高煙草葉片葉綠素含量，脯氨酸含量顯著增加，SOD和POD活性明顯提高，且MDA含量降低，說明使用仙豐168后大量活菌快速固氮，分泌生物酶及多種活性物質，從而為植物提供營養保障及長期的營養供應，降低種子萌發過程中活性氧對幼苗造成的傷害，增加煙草幼苗體內的滲透協調能力，使原有的生理過程運行更有效。

生物菌劑作為一種新型菌肥，在農業上已經得到大量應用，但在煙草上尚處于嘗試階段[26]。在本研究中，生物菌劑仙豐168和木霉菌盡管在種子萌發階段沒有促進作用，但在幼苗生長時能夠促進根系生長，一定程度上能夠增加煙草幼苗的鮮重以及對幼苗的生理生化有積極影響，這對微生物在煙草上的研究應用提供了一定的參考。本研究僅為室內結果，還需進一步開展田間試驗，以探究生物菌劑用量對烤煙生產的作用規律，為烤煙生產提供更為具體和科學的指導。

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(責任編輯： 姜 萍)

Effects of Biological Agents on Seed Germination and Seedling Growth of Tobacco

YU Huiping1, LONG Youhua2, AN Qifei3, WU Yifan3, ZENG Bin2, LI Xiaoqian2, ZHAO Dingzhun2, YIN Xianhui2*

(1.BijieBranchCompany,GuizhouTobaccoCompany,Bijie,Guizhou551700; 2.InstituteofCropProtection,GuizhouUniversity,Guiyang,Guizhou550025; 3.DafangBranchCompany,BijieTobaccoCompany,Dafang,Guizhou551600,China)

The seed germination, seedling morphology at early stage, content of leaf chlorophyll, MDA, soluble protein, and proline, cell membrane permeability and activity of SOD, POD and CAT of tobacco plants grown from tobacco seeds soaked with different concentration of different biological agents were determined to study the effect of Xianfeng 168 (a biological agent) andTrichodermaon seed germination, seedling growth and the index of physiological and biochemical of tobacco seedlings at early growth stage. Results: Xianfeng 168 andTrichodermaboth have a certain inhibition effect on germination of tobacco seeds. Xianfeng 168 with 10 g/L concentration is the minimum inhibition effect on germination of tobacco seeds, and the germination rate, vigor and index is close to CK (water treatment). Xianfeng 168 andTrichodermatreatments both can increase cell membrane permeability of tobacco seedlings, which is of a promotion effect on growth and development of tobacco seedlings. The treatment of tobacco seeds soaked with Xianfeng 168 with 10 g/L concentration can significantly increase seedling height, fresh weight, main root length, lateral root length, stem diameter, leaf chlorophyll and proline content of tobacco seedlings, obviously improve leaf SOD and POD activity of tobacco seedlings and reduce leaf MDA content.

tobacco; biological agent; seed germination; seedling growth; physiological and biochemical index

2015-04-30； 2016-01-29修回

中國煙草總公司貴州省公司科技項目“畢納1號氣候斑和馬鈴薯Y病毒病流行機理及防控技術研究”(201311)、“大方縣烤煙病蟲害生物防治技術推廣應用”(201425)；貴州省煙草公司畢節市公司科技項目“畢納1號氣候斑和馬鈴薯Y病毒病流行機理及防控技術研究”(BJYC-201304)；貴州大學大學生“SRT計劃”項目“生物制劑對煙草種子萌發及早期幼苗生長的影響”[貴大SRT字(2014)088]

喻會平(1965-)，男，農藝師，碩士，從事煙草栽培及農作物病蟲害防治研究。E-mail：yhp650828@126.com

*通訊作者：尹顯慧(1978-)，女，副教授，博士，從事有害生物綠色防治及農產品質量安全研究。E-mail： 16678192@qq.com

1001-3601(2016)03-0110-0047-06

S572

A