洞庭湖濕地菱屬植物種質資源調查

彭友林， 王 云， 向國紅， 顧建中

(1.常德職業技術學院， 湖南 常德 415000； 2.湖南文理學院 生命科學學院， 湖南 常德 415000)

洞庭湖濕地菱屬植物種質資源調查

彭友林1，2， 王 云2， 向國紅1， 顧建中1

(1.常德職業技術學院， 湖南 常德 415000； 2.湖南文理學院 生命科學學院， 湖南 常德 415000)

為洞庭湖菱屬植物種質資源的保護和利用提供基礎資料，對洞庭湖濕地菱屬植物種質資源的種類分布、形態特征、伴生植物等進行調查。結果表明，洞庭湖共有菱屬植物7種：分別是烏菱(Trapabicornis)、四角菱(T.bicornisvar.quadrispinosa)、紅菱(T.bicornu)、野菱(T.incisa)、菱角(T.japonica)、冠菱(T.litwinowii)和細果野菱(T.maximowiczii)，占中國菱屬植物種類的26.9%。烏菱、紅菱和菱角為栽培種，其他為野生種。烏菱、紅菱、菱角在洞庭湖濕地廣泛分布，屬調查樣方中優勢種群。在洞庭湖菱屬植物種質資源分布中伴生植物僅有15種，且大部分伴生植物的覆蓋度和密度均較低。

洞庭湖； 菱屬植物； 種質資源； 伴生植物

菱屬(Trapa)植物為一類單屬科植物，全球約30種，一年生浮水或半挺水草本植物[1]，主要分布于歐亞及非洲熱帶、亞熱帶和溫帶地區。在我國分布極為廣泛，尤其是長江中下游地區的湖泊、溪流和河道均有分布[2-6]。菱是重要的水生經濟植物，莖葉可做飼料，嫩莖可食用；果實富含淀粉，可供食用、釀酒用；果肉、果殼性涼、味甘，可藥用，有解熱、抗癌等功效[7-9]。菱屬植物因其胚和果實具有獨特的形態特征，在學術界引起廣泛關注。目前，國內外學者對菱的研究主要見于藥學[7-9]、重金屬污染毒害[10-13]、營養成分[14-15]、形態解剖[16-18]、生殖生物學[19]、系統進化與發育以及分類[20-27]等方面。

洞庭湖位于湖南省北部，長江中游荊江南岸，為我國第二大淡水湖。地理位置北緯29°05′，東經116°20′，占地面積350 hm2，其中濕地201 hm2。濕地生物資源豐富，土壤肥沃，有利于各種植物生長。區內處于中熱帶向北亞熱帶過渡地帶，氣候溫暖濕潤，降水豐沛，日照充足，由西洞庭湖、南洞庭湖和東洞庭湖三部分首尾相接串聯而成，由一系列大型淺水湖泊、無數小型湖泊、大型淡水沼澤、濕草地、洲灘和相連的河流水道組成。目前，對該地區菱屬植物種質資源的研究鮮見報道。為此，筆者對洞庭湖菱屬植物種質資源種類、生長、生態分布、群落結構、種群保護、經濟效益、生長環境及伴生植物等進行研究，旨在為洞庭湖菱屬植物種質資源的保護及篩選菱屬蔬菜新品種提供科學依據。

1 調查研究方法

1.1 調查時間及地點

2012年3月至2014年10月對洞庭湖的常德市(漢壽縣粟公堤村新家嘴、巖汪湖五龍村、周文廟鄉、紐口河村，津市市渡口鎮、李家鋪鄉同樂村，鼎城區周家店鎮，安鄉縣三岔河鎮，澧縣夢溪鎮等地)、益陽市(赫山區、沅江市、南縣、大通湖區)和岳陽市(華容縣、君山區、岳陽縣、汨羅市)以及西洞庭、南洞庭、東洞庭濕地保護區的池塘、河流、溝渠進行取樣調查。

1.2 調查方法與內容

1.2.1 調查方法 采用樣方調查法，每樣地選取5個大小為1 m×1 m的樣方，參照彭友林等[27]的方法，對樣方內的菱屬植物進行調查與測量，3次重復。

1.2.2 調查內容 對菱屬植物種類及分布、伴生植物種類、植物生物學特征進行調查。調查樣方內各菱屬植物的密度、株高、分枝數、分枝長、莖直徑，浮水葉葉片數、葉片齒數、葉長、葉寬、葉柄長、葉柄粗、冠幅，氣囊長、直徑，沉水葉葉長、葉寬、葉柄長、兩葉間距離，果實質量、果長、果柄長、果寬、腰角距，每冠幅果數以及伴生植物種類和蟲害種類等。

2 調查結果

2.1 菱屬植物資源種類及分布

洞庭湖濕地菱屬植物種質資源調查結果(表1)表明，洞庭湖濕地共有菱屬植物7種，其中分布最廣泛的種有紅菱(Trapabicornu)、野菱(T.incisa)和菱角(T.japonica)，該3種菱屬植物在不同采集地點均有分布，在其樣方中發生頻率為50%；烏菱(T.bicornis)和細果野菱(T.maximowiczii)2個種分布較廣，在其樣方中發生頻率為25%；分布最少的種類有冠菱(T.litwinowii)和四角菱(T.bicornisvar.quadrispinosa)，在其樣方中發生頻率僅為12.5%。菱屬植物7個種中，烏菱、紅菱和菱角為人工栽培種(其中菱角也有野生分布)，其余均為野生種。

2.2 洞庭湖濕地菱屬植物種的形態特征

從表2可知烏菱、四角菱、紅菱、野菱、菱角、冠菱和細果野菱的形態特征。

2.2.1 烏菱 人工淺水栽培種，莖直徑0.44 cm,株高574.67 cm,分枝5個，分枝長498.25 cm。密度22個冠幅/m2，冠幅43.75 cm×43.75 cm，每冠幅平均有浮水葉62片。浮水葉葉長6.08 cm，葉寬8.35 cm；葉上部邊緣有銳齒，每葉齒數30個；葉基部邊緣寬楔形，全緣；葉面、葉柄均為綠色，葉柄平均長16.77 cm，葉柄中部氣囊長3.25 cm,直徑1.02 cm。沉水葉葉長12.72 cm，葉寬10.65 cm，葉柄長0.35 cm；節間距5.72 cm。每冠幅坐果4個，果高3.74 cm，果寬10.15 cm,果柄長3.53 cm，單果質量24.43 g；果元寶形，具2角，腰角距離3.01 cm。

2.2.2 四角菱 野生種，莖直徑0.32 cm,株高213.42 cm,分枝5個，分枝長143.71 cm。密度33個冠幅/m2，冠幅25.08 cm×27.46 cm，每冠幅有浮水葉31片。浮水葉葉長4.41 cm，葉寬4.17 cm，葉柄長10.68 cm，葉柄直徑0.28 cm；葉表面亮綠色，背面主側脈突起，密生宿存絨毛，邊緣中上部具淺凹細圓齒，每葉齒數26個；基部闊楔形，全緣；葉柄氣囊長2.02 cm,平均直徑0.79 cm。沉水葉長11.16 cm，葉寬9.02 cm，葉柄長0.32 cm；節間距11.74 cm。每冠幅坐果3個，果高2.05 cm，果寬3.96 cm,果柄長2.60 cm，單果質量2.48 g；果三角形，具4刺角，腰角距離3.38 cm。

2.2.3 紅菱 人工淺水栽培種，莖直徑0.31 cm,株高292.11 cm,分枝3個，分枝長252.25 cm。密度20個冠幅/m2，冠幅35.75 cm×38.51 cm，每冠幅有浮水葉45片。浮水葉葉長5.02 cm，葉寬6.22 cm，葉柄長13.72 cm，葉柄直徑0.31 cm；葉上部邊緣有銳齒，每葉齒數30個；基部邊緣寬楔形，全緣；葉柄氣囊長2.67 cm,直徑0.78 cm；葉面、葉柄及莖均為褐紅色。沉水葉葉長8.63 cm，葉寬6.91 cm；葉柄長0.37 cm；節間距6.35 cm。每冠幅坐果4個，嫩果色澤鮮紅色或紫色，老熟后硬殼成紫黑色，果肉乳白色；果高2.74 cm，果寬5.25 cm，果柄長3.02 cm，單果質量7.92 g；果元寶形，具2角，腰角距離1.72 cm。

表1 洞庭湖濕地菱屬植物的種類及其分布

表2 菱屬植物的形態特征

2.2.4 野菱 野生種，莖直徑0.21 cm,株高377.04 cm,分枝6個，分枝長192.67 cm。密度21個冠幅/m2，冠幅29.02 cm×33.11 cm，每冠幅有浮水葉43片。浮水葉葉長5.32 cm，葉寬7.31 cm，葉柄長11.21 cm，葉柄直徑0.21 cm；葉上部邊緣有銳齒，每葉齒數32個；基部邊緣寬楔形，全緣；葉柄氣囊長3.92 cm,直徑0.94 cm；葉上表面深綠色，有光澤，下表面淡綠色，無毛。沉水葉葉長6.33 cm，葉寬4.78 cm，葉柄長0.33 cm；節間距8.71 cm。每冠幅坐果6個，果高2.02 cm，果寬4.02 cm,果柄長4.25 cm，單果質量3.14 g；果三角形，具4尖銳刺角，腰角距離1.42 cm。

2.2.5 菱角 有栽培也有野生種，莖直徑0.30 cm,株高638.02 cm,分枝53個，分枝長59.23 cm。密度19個冠幅/m2，冠幅28.13 cm×31.51 cm，每冠幅有浮水葉35片。浮水葉葉長9.88 cm，葉寬5.21 cm，葉柄長10.82 cm，葉柄直徑0.30 cm；葉緣中上部邊緣具淺凹銳齒(主菱盤上葉緣齒較淺)，每葉齒數27個，中下部全緣、基部廣楔形或近截形(分枝菱盤上的葉有時近楔形)；葉柄氣囊被淡褐色短毛，長3.53 cm,直徑1.27 cm；葉綠色或帶紫紅色，上表面深亮色，無毛，下表面被淡褐色長軟毛，尤以主側脈上明顯。沉水葉葉長8.52 cm，葉寬7.32 cm，葉柄長0.42 cm；節間距14.52 cm。每冠幅坐果5個，果高1.93 cm，果寬3.51 cm,果柄長2.71 cm，單果質量1.87 g；果三角形，具2角，先端有倒刺，腰角距離1.72 cm。

2.2.6 冠菱 野生種，莖直徑0.35 cm,株高545.12 cm,分枝5個，分枝長189.58 cm。密度11個冠幅/m2，冠幅27.03 cm×29.91 cm，每冠幅有浮水葉34片。浮水葉葉長4.31 cm，葉寬5.88 cm，葉柄長11.75 cm，葉柄直徑0.31 cm；葉緣中上部具不等淺圓齒，每葉齒數30個，中上部葉緣全緣，基部楔形或近圓形；葉柄氣囊長3.15 cm,直徑0.81 cm；葉腹面亮綠色，有時稍帶紫紅色，背面綠色微帶紫色，密被棕黃色和淡灰色短毛，或無毛，脈間有棕色斑塊，主側脈在背面稍突起。沉水葉葉長8.75 cm，葉寬7.88 cm，葉柄長0.34 cm；節間距11.85 cm。每冠幅坐果3個，果高2.22 cm，果寬3.87 cm,果柄長3.33 cm，單果質量2.68 g；果近菱形，具2刺狀角，腰角距離1.75 cm。

2.2.7 細果野菱 野生種，莖直徑0.18 cm,株高153.07 cm,分枝5個，分枝長76.37 cm。密度23個冠幅/m2，冠幅13.33 cm×14.67 cm，每冠幅有浮水葉40片。浮水葉葉長5.87 cm，葉寬2.07 cm，葉柄長3.77 cm，葉柄直徑0.27 cm；葉上部邊緣有齒，每葉齒數15個；葉柄氣囊長1.24 cm,直徑0.43 cm；葉上表面綠色，無毛，下表面淡綠色，常有疏柔毛。沉水葉葉長3.23 cm，葉寬2.33 cm，葉柄長0.28 cm；節間距5.78 cm。每冠幅坐果3個，果高1.23 cm，果寬1.71 cm,果柄長1.53 cm，單果質量1.53 g；果小三角形，具4刺狀角，腰角距離1.83 cm。

2.3 菱屬植物伴生植物的多樣性

洞庭湖菱屬植物伴生植物的多樣性不豐富，在本次調查中，僅有雙穗雀稗(Paspalumdistichum)和野茭白 (Zizaniaaquatic)等15種，這可能與菱屬植物生長周期短，繁殖速率快有關。調查發現，菱屬植物的伴生植物都生長在群落周邊，群落中間很少甚至沒有。

由表3可知，在菱屬的15種伴生植物中，以禾本科(Gramineae)植物較多，共有6種，占40%；發生頻率超過80%的有水花生(Alternantheraphiloxeroides)、水游草(Leersiahexandra)、長芒野稗(EchinochloacrusgalliVar.caudatev)和雙穗雀稗4種，占26.7%；發生頻率低于30%的有蓮(Nelumbonucifera)和蘆葦(Phragmitesaustralis)2種，占13.3%；密度最高的是浮萍，達64.14株/m2；密度最低的是蓮，僅為4.20株/m2，這可能與浮萍和蓮的植物學特征和生長特性有關。

菱屬植物密度大的樣方中，伴生植物的密度較小，表明菱屬植物因與伴生植物爭奪陽光、水體營養等生長因子，對伴生植物形成競爭性抑制，導致伴生植物密度變小。菱屬植物的15種伴生植物覆蓋度也相對較小，覆蓋度超過15%的僅有蓮和中華萍逢草(Napharsinensis)2種，僅占13.3%；覆蓋度低于10%的伴生植物有浮萍(Lemnaminor)、假稻(Leersiajaponica)、雙穗雀稗、毛蓼(Polygonumbarbatum)、丁香蓼(Ludwiggiaprostrate)、水鱉(Hydrocharisdubia)和莕菜(Nymphoidespeltatum)7種，占46.7%。說明，在所調查的樣方中，菱屬植物已成為水生植物優勢種，可抑制其他伴生植物的生長。

表3 菱屬植物伴生植物的發生特點

2.4 洞庭湖區菱屬植物種質資源的利用

因菱屬植物是一年生水生草本植物，故農戶當年種植即可受益。通過野外調查發現，洞庭湖濕地菱科植物種質資源的利用主要為人工栽培的烏菱、紅菱及菱角。如常德市漢壽縣龍陽鎮粟公堤村新家嘴種植的烏菱和紅菱，由于紅菱產量高，上市早，農戶可以獲利5 000元/667m2；澧縣夢溪鎮人工栽培菱角可獲得一定的經濟效益；常德石門、桃源、臨澧都有栽培菱角，安鄉和鼎城區有栽培烏菱和紅菱，且初步獲得一定經濟效益。烏菱和紅菱在益陽市(沅江市、南縣、大通湖區等)和岳陽市(華容縣、岳陽縣)也有少量栽培。

3 洞庭湖區菱屬植物的蟲害

通過實地調查、標本采集和資料整理，洞庭湖區危害菱屬植物的蟲害有4種。分別是稻搖蚊(Chironomusoryzae)(雙翅目，搖蚊科)，以菱科植物的莖和浮水葉為食，是一種植食性昆蟲；同型巴蝸牛(Bradybaenasimilaris)(柄眼目，巴蝸牛科)，寄生在菱科植物的氣囊內，生活在菱科植物體外；菱角螢葉甲(Galerucellabirmanica)(鞘翅目，葉甲科)，生活在菱科植物體外，是為害最嚴重的菱科害蟲，可將整株菱角的莖葉食完，導致絕收；中國圓田螺(Cipangopaludinachinensis)(中腹足目，田螺科)，生活在菱科植物體外，以菱科植物的莖和浮水葉為食。

4 小結與討論

通過對洞庭湖菱屬植物種質資源調查發現，該地區現有烏菱、四角菱、紅菱、野菱、菱角、冠菱和細果野菱7種菱屬植物，約占全世界菱屬植物種類的23.3%，占中國菱屬植物的26.9%。其中，野菱、菱角在洞庭湖分布廣泛，而冠菱分布較少；烏菱、紅菱和菱角為人工栽培種，其余均為野生種類。可見，洞庭湖菱屬植物種質資源多樣性較為豐富，這與洞庭湖所處的地理位置和氣候特點有關。菱屬植物每一個種在群落內都可形成優勢種群，其伴生植物較少，僅有水花生等15種伴生植物，且伴生植物的覆蓋度也相對較小，覆蓋度超過15%的僅有蓮和中華萍逢草2種，僅占13.3%。說明，在所調查的樣方中，菱屬植物已成為水生植物優勢種，可抑制其他伴生植物的生長。

實地調查發現，菱角螢葉甲等4種蟲害對洞庭湖區菱科植物危害較大。這些研究為洞庭湖菱屬植物種質資源的保護和利用提供了重要資料。

洞庭湖由于河域污染，水生植物的生存環境發生變化，菱屬植物種質資源正在逐年減少。目前，該地區對菱屬植物種質資源保護的相關政策和法規還不完善，對菱屬植物種質資源，尤其是對分布于境內的國家二級保護植物野菱的保護力度還有待加強。

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(責任編輯： 姜 萍)

Investigation of Germplasm Resources ofTrapain the Dongting Lake Wetland

PENG Youlin1,2, WANG Yun2, XIANG Guohong1, GU Jianzhong1

(1.ChangdeVocationalTechnicalCollege,Changde,Hunan415000; 2.CollegeofLifeScience,HunanUniversityofArtsandScience,Changde，Hunan415000,China)

The species distribution, morphological characters and associated plants ofTrapain the Dongting Lake wetland were investigated to provide basic data for preservation and utilization of germplasm resources of Trapa. The results showed that there were seven species of Trapa plants (T.bicornis,T.bicornisvar.quadrispinosa,T.bicornu,T.incise,T.japonica,T.litwinowii,T.aximowiczii), which accounted for 26.9% of the species ofTrapaplants in China. And among these species,T.bicornis,T.bicornuandT.japonicaare cultivated species, the others are wild species. They are wildly distributed in the region and become dominant plant species in the investigation plots. Only 15 species associated plants of Trapa were found, and most of them, the density and coverage are low.

Dongting Lake;Trapa; germplasm resources; associated plants

2015-07-30； 2016-03-30修回

湖南省科技廳項目“洞庭湖區水生蔬菜種質資源收集與開發利用研究”(13NK4110)；湖南省“十二五”重點建設學科項目“作物遺傳與育種學科”[湘教通(2011)76]

彭友林(1954-)，男，教授，從事資源與環境方面的研究。E-mail:yulin9819@163.com

1001-3601(2016)03-0103-0013-05

S645.4

A