植物氮素吸收過程研究進展

王 平， 陳舉林

(1.泰安市農業科學研究院，山東泰安 271000；2.山東農業大學，山東泰安 271000)

?

植物氮素吸收過程研究進展

王 平1,2， 陳舉林1

(1.泰安市農業科學研究院，山東泰安 271000；2.山東農業大學，山東泰安 271000)

氮素是植物生長需要的重要元素之一，是蛋白質、核酸、磷脂等植物生長發育所必需物質的組成成分，是植物需求量最大的營養元素。氮在植物生命活動中占有重要的地位，因而具有“生命的元素”之稱[1]。1994年美國著名植物遺傳育種家、諾貝爾和平獎獲得者Borlang博士斷言，全世界作物產量增加的50%來自化肥的施用，其中氮肥占1/2以上。

1植物生長對氮素的需求

氮的需求就是植物從土壤中吸收氮，用于滿足植物生長和同化合成新組織所需求的氮量。氮需求主要受植株地上部生物量的調節。植物地上部的生物量大，長勢高，不斷產生新的組織，對氮的需求大[7]。地上部生長作為一個庫，它的大小決定了植物需吸收多少氮素以滿足生長[8]。

氮素吸收由植物生長的氮素需求決定。當氮素供應不限制植物生長時，植物地上部的生長在整株水平上決定氮的吸收。作物對氮的需求通過植物氮濃度體現，氮濃度在最大氮濃度(植物本身所能累積的最大氮量)和最小氮濃度(當低于此值時植物不能存活)之間變化。氮的濃度受地上部生物量的影響。地上部全氮濃度和生物量之間存在稀釋效應，即地上部生物量的增加，氮濃度下降，造成由于生長產生的氮需求。地上部的旺盛生長又通過反饋作用促進根系對氮素的吸收[9-10]。植物根系吸收的礦質養分在植物體內可以不斷循環和再循環。

2植物生長對氮素的吸收

植株根系的建成既受基因的控制，又有很大的可塑性，即根系發育不僅受外界環境因素的影響，而且受植株本身生理狀況的調節。也就是說，植株對氮素的吸收過程既受基因的控制，又受到外界環境因素的影響。

3植物氮素吸收過程的影響因素

3.2激素對氮素吸收過程的調控激素對小麥根系吸收氮素具有調控作用，主要有細胞分裂素、生長素、脫落酸等。生長素通過韌皮部從地上部向根中的運輸影響側根的發生。外源生長素對側根的發生有促進作用[39]。細胞分裂素和脫落酸在一定程度上降低根系的生長[40]；赤霉素沒有顯著影響；乙烯則通過調節生長素的代謝而起一定的作用。

4展望

植物氮素吸收能力的高低直接影響其生長狀態，對植物的生長發育具有重要的影響。植物對氮素的吸收既受到基因型的影響，又受到環境條件的調控。因此，下一步應加強對氮素吸收效率基因型的選育，優化種植環境，提高植物對氮素的吸收利用。

參考文獻.

[1] 李合生.現代植物生理學[M].北京：高等教育出版社,2006：71-75.

[2] LEA P J,AZEVEDO R A.Nitrogen use efficiency.1.Uptake of nitrogen from the soil[J].Annals of applied biology,2006,49(3)：243-247.

[3] 段英華,張亞麗,沈其榮.水稻根際的硝化作用與水稻的硝態氮營養[J].土壤學報,2004,41(5)：803-809.

[4] 宋奇超,曹鳳秋,鞏元勇，等.高等植物氨基酸吸收與轉運及生物學功能的研究進展[J].植物營養與肥料學報,2012,18(6)：1507-1517.

[5] 王宇通,邵新慶,黃欣穎，等.植物根系氮吸收過程的研究進展[J].草業科學,2010,27(7)：105-111.

[6] 樊劍波,張亞麗,王東升，等.水稻氮素高效吸收利用機理研究進展[J].南京農業大學學報,2008,31(2)：129-134.

[7] GABRIELLE B,DENOROY P,GOSSE G,et al.Development and evaluation of a CERES-type model for winter oilseed rape[J].Field Crops Res,1998,7：95-111.

[8] COOPER H D,CLARKSON D T.Cycling of amino-nitrogen and other nutrients between shoots and roots in cereals-apossible mechanism integrating shoot and root in the regulation of nutrient uptake[J].J of Exp Bot,1989,40：753-762.

[9] HERMANS C,HAMMOND J P,WHITE P J,et al.How do plants respond to nutrient shortage by biomass allocation[J].Trends in plant science,2006,11(12)：610-617.

[10] BOUSSADIA O,STEPPE K,ZGALLAI H,et al.Effects of nitrogen deficiency on leaf photosynthesis,carbohydrate status and biomass production in two olive cultivars ‘Meski’ and ‘Koroneiki’[J].Scientia horticulturae,2010,123：336-342.

[11] 茚麗萍,黃勤妮,吳平.植物營養分子生物學及信號轉導[M].北京:科學出版社,2006(9)：1-2.

[12] GUO S W,CHEN G,ZHOU Y,et al.Ammonium nutrition increases photosynthesis rate under water stress at early development stage of rice[J].Plant soil,2007,296：115-124.

[13] 康清,馬曉林,徐隆華，等.氮循環及植物對氮素吸收特點[J].青海草業,2014,23(2)：23-25.

[14] 林興軍,陳鵬,孫燕，等.咖啡硝態氮代謝研究進展[J].熱帶農業科學,2015,35(3)：100-105.

[15] GLASS A D M.Nitrogen use efficiency of crop plants：Physiological constraints upon nitrogen absorption[J].Crit Rev Plant Sci,2003,22：453-470.

[16] 王超,項超,曲麗君，等.水稻氮吸收轉運利用生理機制及耐低氮遺傳基礎研究進展[J].中國農學通報,2014,30(3)：1-9.

[17] 張鵬,張然然,都韶婷.植物體對硝態氮的吸收轉運機制研究進展[J].植物營養與肥料學報,2015,21(3)：752-762.

[18] CRAWFORD N M,GLASS A D M.Molecular and physiological aspects of nitrate uptake in plants[J].Trends Plant Sci,1998，3：389-395.

[19] DANIEL-VEDELE F,FILLEUR S,CABOCHE M.Nitrate transport：A key step in nitrate assimilation[J].Curr Opin Plant Biol,1998,3：235-239.

[20] FORDE B G.Local and long-ranges ignaling pathways regulating plant responses to nitrate[J].Annu Rev Plant Biol,2002,53：203-224.

[21] OKAMOTO M,KUMAR A,LI W,et al.High-affinity nitrate transport in roots ofArabidopsisdepends on expression of the NAR2-Like GeneAtNRT3.1[J].Plant physiology,2006,40(3)：1036-1046.

[22] LIU J X,CHEN F J,OLOKHNUUD C L,et al.Root size and nitrogen-uptake activity in two maize (Zeamays) inbred lines differing in nitrogen-use efficiency[J].J Plant Nutr Soil Sci,2009,172(2):230-236.

[23] 春亮,陳范駿,張福鎖,等.不同氮效率玉米雜交種的根系生長、氮素吸收及產量形成[J].植物營養與肥料學報,2005,11(5)：615-619.

[24] SATTELMACHER B,KLOTZ F,MARSCHNER H.Influence of the nitrogen ievel on root growth and morphology of two potato varieties dieffering in nitrogen acquisition[J].Plant soil,1990,123：131-137.

[25] 魏海燕,張洪程,張勝飛，等.不同氮利用效率水稻基因型的根系形態與生理指標的研究[J].作物學報,2008,34(3)：429-436.

[28] 張亞麗,樊劍波,段英華,等.不同基因型水稻氮利用效率的差異及評價[J].土壤學報,2008,45(2)：267-273.

[29] 王東升,張亞麗,陳石,等.不同氮效率水稻品種增硝營養下根系生長的響應特征[J].植物營養與肥料學報,2007,13(4)：585-590.

[30] ZHANG H M,RONG H L,PILBEAM D.Signalling mechanisms underlying the morphological responses of the root system to nitrogen inArabidopsisthaliana[J].J Exp Bot,2007,58(9)：2329-2338.

[31] ZHANG H,FORDE B G.AnArabidopsisMADS box gene that controls nutrient-induced changes in root architecture[J].Science,1998,279：407-409.

[32] ZHANG H,JENNINGS A,BARLOW P W,et al.Dual pathways for regulation of root branching by nitrate[J].Plant Biol,1999,96:6529-6534.

[33] WALCH-LIU P,FORDE B G.Nitrate signaling mediated by the NRT1.1 nitrate transporter antagonises L-Glutamate induced changes in root architecture[J].Plant J,2008,54：820-828.

[34] ZHAO X Q,LI Y J,LIU J Z,et al.Isolation and expression analysis of a high-affinity nitrate transporterTaNRT2.3 from roots of wheat[J].Acta botanica sinica,2004,46：347-354.

[36] VIDMAR J J,ZHUO D,SIDDIQI M Y,et al.Regulation of high-affinity nitrate transporter genes and high-affinity nitrate influx by nitrogen pools in roots of barley[J].Plant physiol,2000,123：307-318.

[37] ZHUO D,OKAMOTO M,VIDMAR J J,et al.Regulation of a putative high affinity nitrate transporter (AtNRT2.1) in roots ofArabidopsisthaliana[J].Plant J,1999,17：563-568.

[38]李寶珍,范曉榮,徐國華.植物吸收利用銨態氮和硝態氮的分子調控[J].植物生理學通訊,2009,45(1)：80-88.

[39] 鄭冬超,夏新莉,尹偉倫.生長素促進擬南芥AtNRT1.1基因表達增強硝酸鹽吸收[J].北京林業大學學報,2013,35(2)：80-85.

[40] SIGNORA L,SMET I D,FOYER C H,et al.ABA plays a central role in mediating the regulatory effects of nitrate on root branehing inArabidopsis[J].Plant J,2001,28：655-662.

[41] GUO F Q,WANG R C,CRAWFORD N M.TheArabidopsisdual-affinity nitrate transporter geneAtNRT1.1(CHL1) is regulated by auxin in both shoots and roots[J].J Exp Bot,2002,53：835-844.

[42] LU J L,ERTL J R,CHEN C.Transcriptional regulation of nitrate reductase mRNA levels by cytokinin-abscisic acid interactions in etiolated barley leaves[J].Plant physiol,1992,98：1255-1260.

[43] SAKAKIBARA H.Nitrate-specific and cytokinin-mediated nitrogen signaling pathways in plants[J].J Plant Res,2003,116：253-257.

[44] CAI C,TONG Y P.Regulation of the high-affinity ntrate transport systems in wheat roots by exogenous abscisci acid and glutamine[J].Journal of integrative plant biology,2007,12：1719-1725.

[45] GLASS A D M,SIDDIQI M Y,RUTH T J.Studies of the uptake of nitrate in barley II.Energetics[J].Plant physiol,1990，93：1585-1589.

[46] 童依平,蔡超,劉全友，等.植物吸收硝態氮的分子生物學進展[J].植物營養與肥料學報，2004,10(4):433-440.

[47] FORDE B G.Nitrate transporters in plants：structure,function and regulation[J].Biochim biophys acta,2000，1465：219-235.

[48] 鞏元勇,瞿小青,宋奇超，等.谷氨酸調節根系形態建成的研究進展[J].中國農業科技導報,2011,13(1):34-43.

[51] THORNTON B.Inhibition of nitrate influx by glutamine in loliumperennedepends upon the contribution of the HATS to the total influx[J].J Exp Bot,2004，55：761-769.

[52] SUGIURA D,TATENO M.Optimal leaf-to-root ratio and leaf nitrogen content determined by light and nitrogen availabilities[J].PLOS ONE,2011,6(7)：1-9 .

[53] MOREAU D,ALLARD V,GAJU O,et al.Acclimation of leaf nitrogen to vertical light gradient at anthesis in wheat is a whole-plant process that scales with the size of the canopy[J].Plant physiology,2012,160：1479-1490.

[54] LILLO C.Signalling cascades integrating light enhanced nitrate metabolism[J].Biochemical journal,2008,415：11-19.

[57] BINGHAM L J,BLAEKWOOD J M,STEVENSON E A.Relationship between tissue sugar content，phloem import and lateral root initiation in wheat[J].Physiol plant,1998,103：107-113.

[58] 周詩毅,高軒,何光源，等.不同糖類對水稻硝酸鹽吸收的影響[J].華中師范大學學報(自然科學版),2009,43(1)：124-127.

摘要氮是植株生長發育所需求的第一大礦質營養元素，主要通過根系從土壤吸收獲得。因此，了解植物吸收氮素的過程及影響因素對明確氮素吸收機理，提高氮素吸收利用，促進植物生長具有重要意義。土壤中的氮素主要以無機態氮)和小分子有機態氮的形式存在，其中植物所能吸收利用的主要是態氮素。該研究介紹了植物對氮素的需求吸收過程及其影響因素的研究進展。這對認識氮素吸收機理、提高氮素吸收效率具有重要的意義。

關鍵詞氮素需求；氮素吸收；硝態氮

Research Progress on Nitrogen Absorption in Plant

WANG Ping1,2,CHEN Ju-lin1(1.Tai’an Academy of Agricultural Sciences,Tai’an,Shandong 271000; 2.Shandong Agricultural University,Tai’an,Shandong 271000)

AbstractNitrogen is the first mineral nutrient element in plant growth and development,and plants uptake nitrogen from soil through root.Therefore,it is important to understand the process and the influencing factors of plant absorption of nitrogen,which can improve the absorption of nitrogen and promote plants growth.The nitrogen in soil mainly exists in the form of inorganic nitrogen) and small molecule organic nitrogen,in which the plant can absorb and utilize thestate nitrogen.The research progress of plants’ requirement onabsorption process and its influencing factors were introduced,which has important significance for understanding the mechanism of nitrogen absorption and improving nitrogen absorption efficiency.

Key wordsNitrogen demand; Nitrogen absorption; Nitrate nitrogen

收稿日期2015-12-04

作者簡介王平(1981- )，男，山東萊蕪人，高級農藝師，博士，從事玉米高產栽培及遺傳育種方面的研究。

基金項目山東省自然基金項目(ZR2013CQ001)；山東農業大學作物生物學國家重點實驗室開放性基金項目(2013KF14)；山東省現代農業產業技術體系創新團隊項目(SDAIT-01-022-03)；山東省農科院院地科技合作引導計劃項目(2015YDHZ07)；泰安市農業良種工程項目(2015LZ07)。

中圖分類號S 501

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)01-033-03