五大連池地區(qū)矮曲林物種多樣性及與土壤因子關系

魏曉雪，姜明月，方振興，張文天，孫義敏，楊 臣

(黑龍江省科學院火山與礦泉研究所，黑龍江五大連池 164155)

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五大連池地區(qū)矮曲林物種多樣性及與土壤因子關系

魏曉雪，姜明月，方振興，張文天，孫義敏，楊 臣*

(黑龍江省科學院火山與礦泉研究所，黑龍江五大連池 164155)

五大連池位于大陸中部，遠離板塊邊緣，氣候條件相對惡劣，地質地貌變化豐富，地處植被交錯區(qū)。熔巖臺地上缺少植物生長所需的養(yǎng)分與水分。植物只有改變自身形態(tài)才能在這種臨界地貌生境中生存。矮曲林是該區(qū)域植物表型變化以適應特殊生境，進而表型變化的突出范例[1]。矮曲林一般分布于高山上，很少在丘陵生長，只有在內蒙古自治區(qū)呼倫貝爾盟鄂倫春自治旗四方山-達爾濱湖國家級自然保護區(qū)有小面積的黃檗(PhellodendronamurenseRupr.)和桃葉衛(wèi)矛(EuonymusbungeanusMaxim.)矮曲林。目前，對國內外山頂矮曲林進行專門系統(tǒng)的研究較少[2]。國內關于山頂矮曲林的研究主要集中在群落的組成成分、區(qū)系特點以及群落結構等方面[3-5]；國外對山頂矮曲林的研究個別見于山地雨林的研究，側重于山地雨林和低地雨林的比較以及針對山地雨林山體滑坡恢復的研究等[6-7]。

物種多樣性是群落組成、結構和功能復雜性的度量。對物種多樣性的研究可以更好地認識群落的組成、現(xiàn)狀和發(fā)展[8]。為此，筆者對五大連池地區(qū)特有的矮曲林進行植物多樣性調查研究，分析矮曲林的物種多樣性特征，探討不同類型的矮曲林植物物種多樣性變化，分析土壤因子與不同類型矮曲林分布的關系。這對五大連池自然保護區(qū)植被本底調查和完善該地區(qū)植物多樣性理論研究具有重要的意義。

1材料與方法

1.1采樣區(qū)概況五大連池風景區(qū)位于中國黑龍江省中北部，地處小興安嶺山地向松嫩平原的轉換地帶，地理坐標為126°～126° 26′ E，48° 34′～48° 48′ N。五大連池自然保護區(qū)屬于寒溫帶大陸性季風氣候區(qū)。多年平均降雨量為514.3 mm，雨期一般集中在6～8月份。全年多西北風，結冰期為10月初至翌年5月初，無霜期為121 d。

1.2樣地設置與調查

1.2.1樣地設置。選擇不同類型的矮曲林群落，設置20 m×20 m的標準地。在每個樣地的4個角設置5 m×5 m的灌木樣方，在每個灌木樣方中隨機設置1 m×1 m的草本樣方。

1.2.2植物物種調查。調查每個樣地中喬木層(DBH≥3 cm的所有植株)的種類、數(shù)量、胸徑、樹高、冠幅等指標，同時調查每個灌木樣方中灌木層(所有DBH<3 cm的木本個體，包括喬木幼苗和幼樹及所有灌木)的種類、數(shù)量、平均高度、蓋度等指標，同時調查每個草本樣方中草本層的種類、株數(shù)、平均高度、蓋度等指標。

1.2.3土壤因子調查。在不同群落類型的野外調查樣地取土壤樣本，然后進行實驗室土樣成分分析。土壤有機質含量的測定采用重鉻酸鉀容量法；土壤全氮含量的測定采用重鉻酸鉀-硫酸消化法；土壤全磷含量的測定采用硫酸-高氯酸消煮法；土壤全鉀含量的測定采用NaOH熔融-火焰光度計法；土壤速效氮含量的測定采用堿解擴散法；土壤速效磷含量的測定采用碳酸氫鈉法；土壤速效鉀含量的測定采用醋酸銨-火焰光度計法[9]。

1.3物種多樣性指數(shù)選擇與計算選擇下列目前使用較多的物種多樣性指數(shù)，計算五大連池自然保護區(qū)矮曲林群落的物種多樣性，其計算公式為：

Shannon-Wiener指數(shù)(H’)=-∑PilnPi

式中，Pi=Ni/N。

Simpson指數(shù)(D)=1-∑Pi2

式中，Pi為種的個體數(shù)占群落中總個體數(shù)的比例。

Margalef豐富度指數(shù)(D)=(S-1)/ lnN

式中，S為群落中的總數(shù)目；N為觀察到的個體總數(shù)。

Pielou均勻度指數(shù)(E)=H/Hmax

式中，H為實際觀察的物種多樣性指數(shù)；Hmax為最大的物種多樣性指數(shù)，max=lnS(S為群落中的總物種數(shù))[10]。

2結果與分析

2.1矮曲林群落概況該研究調查了五大連池新期火山區(qū)內3種矮曲林類型，按照樣方內喬木層優(yōu)勢種命名為香楊矮曲林、白樺矮曲林、山楊矮曲林。每種類型調查了10個樣方。從表1可以看出，白樺矮曲林喬木層最高，達到7 m多；香楊和山楊矮曲林喬木層高度較矮，都為3 m多。香楊、山楊和白樺這些樹種在溫帶針闊混交林和寒溫帶針葉林中通常長成十幾米至幾十米高的高大喬木，但生長在火山熔巖生境高度矮化，形成2～5 m高的矮曲林，其中以香楊矮化特征最為明顯。

表1　不同矮曲林群落概況

2.2不同矮曲林群落喬木層物種多樣性指數(shù)從圖1可以看出，各群落喬木層Shannon-Wiener指數(shù)在0.245～0.503之間，Simpson指數(shù)在0.404～0.522之間，Pielou指數(shù)在0.255～0.495之間，Margalef指數(shù)在0.238～0.324之間，可見評價范圍內喬木層的多樣性指數(shù)較低。香楊矮曲林Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)在3種矮曲林中最高，Margalef指數(shù)則最低；白樺矮曲林群落Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)都較低，在0.25左右，而Simpson指數(shù)最高，為0.522；山楊矮曲林的Margalef指數(shù)則最高。這說明香楊矮曲林群落的物種多樣性較其他兩種矮曲林物種多樣性程度較高，而3種矮曲林的物種豐富度整體較低。

圖1　不同矮曲林群落喬木層物種多樣性Fig.1　Species diversity of tree layer in different elfin forest communities

2.3不同矮曲林灌木層物種多樣性指數(shù)該研究對五大連池新期火山3種不同類型矮曲林群落30個樣點的灌木層多樣性指數(shù)進行計算。從圖2可以看出，灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)在0.224～0.281之間，Simpson指數(shù)在0.318～0.358之間，Pielou指數(shù)在0.284～0.346之間，Margalef指數(shù)在0.139～0.243之間。香楊矮曲林灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)在3種矮曲林中最高，Simpson指數(shù)則最低；白樺矮曲林群落Margalef指數(shù)數(shù)值最高，在0.25左右；山楊矮曲林的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)在3種矮曲林中最低。這說明香楊矮曲林群落灌木層的物種多樣性較其他兩種矮曲林物種多樣性程度較高，但矮曲林灌木層整體的多樣性指數(shù)仍相對較低，最高值均不到0.4。

圖2　不同矮曲林群落灌木層物種多樣性Fig.2　Species diversity of shrub layer in different elfin forest communities

2.4 不同矮曲林草本層物種多樣性指數(shù)該研究對五大連池新期火山3種不同類型矮曲林群落30個樣點的草本層多樣性指數(shù)進行計算。從圖3可以看出，草本層的Shannon-Wiener指數(shù)在0.648～0.764之間，Simpson指數(shù)在0.391～0.429之間，Pielou指數(shù)在0.463～0.523之間，Margalef指數(shù)在0.471～0.483之間。3種類型的矮曲林草本層多樣性指數(shù)比喬木層和灌木層高，但對比其他林型整體仍處于較低水平。香楊矮曲林灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)在3種矮曲林中最高，Simpson指數(shù)則最低；白樺矮曲林群落Shannon-Wiener指數(shù)和Margalef指數(shù)最低；山楊矮曲林的Simpson指數(shù)最高，而Pielou指數(shù)在3種矮曲林中最低。比較喬木、灌木和草本層的物種多樣性指數(shù)，可知香楊矮曲林的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均為最高，表明香楊矮曲林在這3種林型中不僅分布范圍廣，而且進化程度也是最高的。

圖3　不同矮曲林群落草本層物種多樣性Fig.3　Species diversity of herb layer in different elfin forest communities

2.5不同類型矮曲林土壤指標從表2可以看出，矮曲林的土壤由玄武巖母質巖石風化而成，在礦物磷和鉀的作用下3種矮曲林的土壤磷和鉀的含量都較高。香楊矮曲林土壤有機質、有效磷、全氮、堿解氮、速效鉀含量最高，土壤pH、全磷、全鉀含量最低；山楊矮曲林有機質、有效磷、全氮、堿解氮、速效鉀含量最低，pH最高，白樺矮曲林土壤全磷、全鉀含量最高。山楊矮曲林集中分布在老黑山錐體下部，土壤主要由疏松多孔的火山礫風化而成，故營養(yǎng)成分較少。而香楊矮曲林分布于老黑山山腳和熔巖臺地上，與山楊矮曲林相比風化層較厚，水分條件較好，草本植物較豐富，營養(yǎng)成分較好。

表2　不同類型矮曲林土壤的理化性質

2.6不同類型矮曲林物種多樣性和土壤指標相關關系從表3可以看出，香楊矮曲林草本層多樣性指數(shù)均未與土壤因子達到0.05水平顯著相關，喬木層的Shannon-Wiener指數(shù)與土壤有效磷含量達到0.05水平顯著正相關，灌木層的Simpson指數(shù)和土壤全氮含量達到0.05水平顯著負相關。

表3　香楊矮曲林各層植物物種多樣性與土壤因子相關系數(shù)

注：*、**分別表示在 0.05、0.01水平上顯著相關。

Note：*，** stand for significant correlation at 0.05 and 0.01 level，respectively.

從表4可以看出，白樺矮曲林喬木層多樣性指數(shù)均未與土壤因子達到0.05水平顯著相關；灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)與土壤有效磷和全鉀含量分別達到0.05水平顯著正相關和0.05水平顯著負相關；草本層Shannon-Wiener指數(shù)和土壤速效鉀達到0.05水平顯著正相關。土壤有效磷含量除與白樺矮曲林灌木層Shannon-Wiener指數(shù)顯著相關外，與各層多樣性指數(shù)的相關系數(shù)均較高，遠高于其他因子。

表4　白樺矮曲林各層植物物種多樣性與土壤因子相關系數(shù)

注：*、**分別表示在 0.05、0.01水平上顯著相關。

Note：*，** stand for significant correlation at 0.05 and 0.01 level，respectively.

從表5可以看出，山楊矮曲林喬木層和草本層多樣性指數(shù)均未與土壤因子達到0.05水平顯著相關；灌木層的Shannon-Wiener指數(shù)與土壤全鉀含量分別達到0.05水平顯著負相關；但是，土壤全氮、堿解氮、速效鉀含量雖未與各層多樣性指數(shù)在0.05水平顯著相關，但其相關系數(shù)遠高于其他因子。

表5　山楊矮曲林各層植物物種多樣性與土壤因子相關系數(shù)

注：*、**分別表示在 0.05、0.01水平上顯著相關。

Note：*，** stand for significant correlation at 0.05 and 0.01 level，respectively.

3結論

五大連池地區(qū)不同類型矮曲林分布在海拔300～400 m之間，喬木大多矮化彎曲，群落組成種類簡單，不同類型的樣地間物種數(shù)差異不大。研究表明，與其他兩種矮曲林相比，香楊矮曲林群落物種多樣性程度稍高，草本植物也較豐富，但3種矮曲林的物種多樣性和豐富度整體較低。香楊矮曲林分布于老黑山山腳和熔巖臺地上，土壤風化層較厚，水分條件較好，營養(yǎng)成分較好。這也是香楊矮曲林物種稍豐富的原因之一。玄武巖母質中礦物磷和鉀的作用使得3種矮曲林的土壤磷和鉀的含量都較高。矮曲林物種多樣性指數(shù)與土壤有效磷、全氮、全鉀含量相關，與其余指標的相關性不大。

參考文獻

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摘要[目的]研究五大連池地區(qū)矮曲林的物種多樣性特征，分析土壤因子與不同類型矮曲林分布的關系，為五大連池矮曲林深入研究和保護提供理論依據(jù)。[方法]采用樣方調查法，調查矮曲林物種多樣性，同時取土壤樣品測定各項指標。[結果] 五大連池地區(qū)3種矮曲林的物種多樣性指數(shù)較低；3種矮曲林的土壤磷和鉀的含量都較高；矮曲林物種多樣性指數(shù)與土壤有效磷、全氮、全鉀含量有相關性，與其余指標相關性不大。[結論]五大連池地區(qū)矮曲林物種多樣性和豐富度整體較低；矮曲林物種多樣性指數(shù)只與土壤有效磷、全氮、全鉀含量有相關性。

關鍵詞五大連池；矮曲林；物種多樣性；土壤

Diversity of Elfin Forest Species in Wudalianchi and the Relationship between Diversity and Soil Factors

WEI Xiao-xue, JIANG Ming-yue, FANG Zhen-xing, YANG Chen*et al(Institute of Volcanoes and Mineral Springs, Heilongjiang Academy of Sciences, Wudalianchi, Heilongjiang 164155)

Abstract[Objective] The aim was to study the characteristics of elfin forest species diversity in Wudalianchi, analyze the relationship between soil factors and different types of elfin forest distribution, provide evidence for in-depth studying and protected Wudalianchi elfin forest. [Method] The study used quadrat survey method to research the elfin forest species diversity, and took soil samples to determine the indicators. [Result] There were lower diversity index of three elfin forest species and higher content of phosphorus and potassium in soil; the diversity index of elfin forest species had correlation with available phosphorus, total nitrogen and total potassium in soil but less correlation with other indicators. [Conclusion] There is low value of diversity and richness of elfin forest species in Wudalianchi area; the diversity index of elfin forest species has only correlation with available phosphorus, total nitrogen and total potassium in soil.

Key wordsWudalianchi; Elfin forests; Species diversity; Soil

收稿日期2015-12-07

作者簡介魏曉雪(1982- )，女，黑龍江蘭西人，助理研究員，博士，從事植物生態(tài)學方面的研究。*通訊作者，高級工程師，從事環(huán)境生態(tài)學方面的研究。

基金項目黑龍江省科學院科學研究基金項目；黑龍江省科學院青年創(chuàng)新基金項目。

中圖分類號S 718.51+6

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)01-014-04