海洋橈足類生物學研究現狀

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海洋橈足類生物學研究現狀

高敬

(遼陽職業技術學院，遼寧 遼陽 111000)

橈足類在海洋生態系統中具有上行控制和下行控制的作用，是海洋食物網中的一個承前繼后的中間環節。它種類多，數量大，是非常重要的一大類優質餌料生物對象，特別是在后期仔魚—稚魚—幼魚階段，更顯示較高的餌料價值。橈足類生化成分豐富，按﹪干重計，蛋白質可達50—80，脂類6—34，碳水化合物12—23，更為重要的是，橈足類富含EPA和DHA這兩種魚類必需的高不飽和脂肪酸，特別是DHA的天然含量高且穩定，而且多分布于膜脂中，利于魚蝦幼體的吸收，不僅對魚蝦類生長，存活和發育非常有利，而且可以幫助其提高免疫力。很多研究已表明，橈足類是一種很有效的活體餌料，用其喂養魚類幼苗通常都能獲得很好的生長和存活率。

橈足類中的很多種類還可用于海洋水文的監測，海洋浮游橈足類中有些種類是海流或水團的指標。例如飛馬哲鏢水蚤、北極哲鏢水蚤等可以作為寒流的指標。角鼻哲鏢水蚤、波鏢水蚤、葉劍水蚤等可以作為黑潮暖流在我國東海的指示種。真刺唇角水蚤可作為長江徑流的指示種。克氏紡錘水蚤的數量分布可作為海域污染程度的標志。劍水蚤和異劍水蚤可分別作為淡水和低鹽水域的污染指示生物。飛馬哲水蚤可作為鯡形魚類集群，漁場的指示生物。這些對國防、航運和漁業生產都具有十分重要的意義。

此外，橈足類中的一些種類如猛水蚤、中華異水蚤、刺水蚤及唇角水蚤等也會對養殖業產生危害。他們與養殖種類爭奪餌料及生存空間，利用其發達的口器撕咬，捕食幼體，嚴重可造成大量死亡。

1海洋橈足類形態及發育的研究概況

世界上關于橈足類的研究是比較詳盡的，最早是始于1770年，Gunnerus在挪威北岸海域發現一種橈足類(飛馬哲水蚤)。在這之后，開始了一系列對橈足類的研究。Lowe,Marshall,Schram等也曾以飛馬哲水蚤作為研究對象進行了研究。在歐洲，米勒于1776及1785先后發表了丹麥及挪威“切甲類”的圖譜，他首創了劍水蚤這個名稱，1820年朱朗發表了日內瓦的圖譜，1835-1844年科赫記載了德國的橈足類，到上世紀中葉后，大部分研究已從單純的分類學發展到種類組成、消長規律、食性、遷移、形態及發育繁殖等方面。關于哲水蚤屬的橈足類，國外已見報道的有Calanusfinmarchicus、C.helgolandicus、C.hyperboreus Kroyer等。國內關于橈足類生長發育的研究，多集中在海洋橈足類。我國在1929年就曾有過對北京劍水蚤的報道。李少菁也曾對中華哲水蚤作過形態研究。李松等1990發表了《中國海洋浮游橈足類幼體》的專著，首次詳細描述11個種橈足類的無節幼體期和橈足幼體期,其中包括中華哲水蚤、精致真刺水蚤、錐形寬水蚤、瘦尾胸刺水蚤、海洋偽鏢水蚤、火腿許水蚤、雙齒許水蚤、湯氏長足水蚤、真刺唇角水蚤、雙刺唇角水蚤和2個種類橈足幼體期(蘆氏擬真刺水蚤和海洋真刺水蚤)的形態特征,此外還簡要描述國外學者報道的,分布于我國海域53個種橈足類的幼體的形態特征,為研究其種群動態和產量,打下堅實的基礎。但由于橈足類是雌雄異體，行有性生殖，且個體較小，變態過程復雜，受外界條件的影響較大，因此，迄今為止關于橈足類幼體的研究還不全面，在我國已知的大約400種海洋浮游橈足類中，僅有約16%種類的無節幼體被研究過。目前我國的研究多集中在哲水蚤目的橈足類。

2海洋橈足類的生殖特性

橈足類行有性生殖，從外形上很容易區分性別。一般雄體比較瘦小，雌體體型較大，一般身體掛有單側或雙側卵囊，不同種類的卵囊形狀和大小也不同。卵囊中卵的數量也因種類的不同而不同，有的種類卵囊中只有一個卵，如沙居劍水蚤等。多數種類每個卵囊含卵數十個，有記載的橈足類卵囊中含卵量最多的可達168個。關于橈足類的生殖和胚胎發育過程迄今為止所見到的研究報道很少，這也許與橈足類行兩性生殖，個體的生活方式不易觀察有關。國內的陳清潮等曾對中華哲水蚤的繁殖做過研究，但多涉足生態學部分，具體受精卵的詳細觀察并沒有報道。

此外，很多橈足類同陸生昆蟲一樣,為了度過不利的環境條件,會進入一個停滯發育的時期,稱為滯育。有關橈足類滯育現象的研究已受到越來越多學者的重視。橈足類的滯育有多種形式:卵滯育,幼體滯育,和成體滯育,有些種類還形成包囊。Bruce曾報道發現了一種海洋橈足類的成體(性未成熟)通過背部的橢圓形結構分泌胞囊形成物并與沙粒結合形成胞囊,可在海底的沙灘維持數月,直至外部環境適宜它們破囊而出達到性成熟并交配。滯育還可分為專性和兼性兩種。前者具有高度遺傳性,完全不受環境變化的影響,如大西洋中的飛馬哲水蚤,4、5橈足幼體期在6月份便開始滯育;而后者則在不同程度上受到環境變化的影響,當動物受到環境惡化的刺激后,就會發生滯育,如一種猛水蚤在溫度和鹽度變化劇烈時都會進入滯育狀態。另外,近鄰劍水蚤在餌料缺乏、種群密度過高、溫度變化劇烈或捕食壓力太大時都會進入滯育狀態。至今為止,人們了解到溫度和光周期是誘導和解除滯育的兩個最重要的非生物因子,許多研究者認為二者的綜合作用更為重要;而水域中氧含量、捕食壓力、高種群密度、食物缺乏、自身代謝廢物的累積、回避競爭等都是重要的生物因子。其他如寒流、洪水甚至雷電、雨雪等有規律變化的周年重復性的外部條件也是促使動物進入滯育狀態的因子。姜曉東等提出采用滯育指數代表橈足類滯育能力，滯育指數越高代表該種滯育能力越強。近年來的一些研究表明,可以從滯育卵獲得大量橈足類無節幼蟲。至今已發現了約38種海洋橈足類能產生滯育卵。所以，人們期望能夠象從鹵蟲、輪蟲休眠卵獲得其幼體一樣,及時獲得橈足類幼體,滿足養殖業中育苗的需求。

3生理、生化生物學

在海洋生態系統中，浮游動物種類繁多，數量大，分布廣，成為物質循環和能量流動的重要環節。浮游動物的攝食活動決定著從初級生產到次級生產的轉換，在海洋食物鏈中發揮著承前繼后的作用。同樣，在生源要素的生物地球化學循環中它也扮演著重要角色。它們產生的大量糞便顆粒是海洋中沉降顆粒有機物的主要形式，是垂直碳通量的重要組成。對海洋浮游動物雖然已較深入地開展了生物學的研究，內容涉及攝食，同化，代謝，生長及產卵等生理學的各個過程，但尚少有綜合上述過程以研究其能量收支的報道。

在碳的垂直轉移過程中，浮游動物起著重要作用。植食性浮游動物的同化率一般為60-90%，也就是說攝食的浮游植物大約有25%以糞便的形式被排出體外，其中一部分將沉降至海底，成為底棲生物的能量來源。

有關比動力作用的研究在魚類已有較多報道，一般認為，魚類SDA系數是由于攝食后蛋白質周轉過程，包括蛋白質的合成，分解以及氨基酸氧化的加速所引起的代謝耗能增長而出現的現象。在海洋浮游甲殼類方面，Kiorboe等通過考察湯氏紡錘水蚤系數有關的過程并經生理與生化的推導，表明其SDA值主要歸屬于生物合成。

動物體將較少量的同化氮分配給卵的生產，應是對氮源出現不足的一種適應機制。有關顆粒氮對海洋浮游動物生長，繁殖的限制作用，尚少見有報道。不過，已有研究表明藻類N/C值影響海洋浮游橈足類的現場產卵率，餌料中氮不足，橈足類生長緩慢，產卵量少，卵與無節幼體存活率低。因此，受顆粒氮源限制生長的浮游動物，應有充足的氮供給才能保證其正常生長與生殖。

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文章編號：1671-1602(2016)06-0165-02