廣西崇左叉葉蘇鐵種群結(jié)構(gòu)與分布格局研究

李 娟，林建勇，何應會，蔣 燚，梁瑞龍

（廣西林業(yè)科學研究院，廣西 南寧 530002）

廣西崇左叉葉蘇鐵種群結(jié)構(gòu)與分布格局研究

李 娟，林建勇，何應會，蔣 燚，梁瑞龍

（廣西林業(yè)科學研究院，廣西 南寧 530002）

在調(diào)查廣西崇左叉葉蘇鐵種群結(jié)構(gòu)特征的基礎上，根據(jù)年齡結(jié)構(gòu)圖和存活曲線，分析種群動態(tài)，應用擴散系數(shù)、聚集指數(shù)、平均擁擠度、聚塊性指數(shù)、集群指數(shù)等方法研究分布格局。結(jié)果表明，叉葉蘇鐵幼苗個體比例較大（其中Ⅰ、Ⅱ級幼苗占總個體數(shù)的59.17%），種群結(jié)構(gòu)呈金字塔型，屬于增長型種群，種群結(jié)構(gòu)比較穩(wěn)定；種群內(nèi)開花植株少，僅發(fā)現(xiàn)5株開花，未見結(jié)實個體；叉葉蘇鐵種群分布格局呈聚集型，這與叉葉蘇鐵的生物學和生態(tài)學特性密切相關，同時還受到生境異質(zhì)性影響。

叉葉蘇鐵；種群結(jié)構(gòu)；分布格局；廣西

蘇鐵屬（Cycas）植物是現(xiàn)今地球上最古老的植物類群，進化起源于晚石炭紀，至今已有2.8億年的歷史［1］，其中我國的蘇鐵屬所有種都是Ⅰ級保護植物［2］。從20世紀80年代起，就有學者對中國的蘇鐵屬植物進行了研究，其中對攀枝花蘇鐵（Cycas panzhihuaensis）、德保蘇鐵（Cycas debaoensis）和蘇鐵（Cycas revoluta）等的研究較多［3-10］。叉葉蘇鐵（Cycas bifida）通常生長在石灰?guī)r低峰叢石山中下部石灰?guī)r土上，在我國僅零星分布于廣西龍州、大新、崇左及云南彌勒的局部地區(qū)，分布海拔為150～400 m的石山季雨林林下。據(jù)2012年廣西壯族自治區(qū)《第二次全國重點保護野生植物資源調(diào)查》試點調(diào)查報告，叉葉蘇鐵在廣西約有1 397株，16個分布點，分布范圍狹窄，種群數(shù)量較少，長期受到外界因素脅迫干擾。目前只有少數(shù)學者對叉葉蘇鐵的外部形態(tài)、分子生物學等方面進行研究［11-12］，而關于叉葉蘇鐵種群結(jié)構(gòu)和分布格局方面，至今未見有研究報道。為此，我們對叉葉蘇鐵的種群結(jié)構(gòu)和分布格局進行研究，以了解其種群的發(fā)展趨勢，對于探索叉葉蘇鐵瀕危機制、合理保護和促進種群擴張具有重要的理論和現(xiàn)實意義，同時也為叉葉蘇鐵群落生態(tài)學的進一步研究提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

廣西崇左市江州區(qū)位于廣西西南部，西南、東南部為十萬大山余脈四方嶺，北部為西大明山，東、中部為左江河谷臺地、丘陵、小平原，最高山峰為西大明山，海拔1 071 m。氣候?qū)儆谀蟻啛釒Ъ撅L氣候，受東南季風和西南季風的影響，形成較明顯的干濕交替季節(jié)，年平均氣溫21.0～22.3℃，年平均降雨量1 150 mm。

研究地點位于江州區(qū)太平鎮(zhèn)宜村念金上屯的風水林，地理位置為107°17′19″E、22°30′01″N，面積約10 hm2，分布叉葉蘇鐵約220株（大部分生長良好），海拔160～230 m，地貌為喀斯特地貌發(fā)育后期的殘存低丘，坡度5°～15°，基巖裸露率為52%，土壤為偏堿性的棕色石灰土；植被類型為以儀花為優(yōu)勢種的石山季節(jié)性雨林，林分郁閉度0.7～0.8。伴生植物主要有黃牛木（Cratoxylum cochinchinense）、龍眼（Dimocarpus longan）、灰毛漿果楝（Cipadessa baccifera）、烏墨（Syzygium cumini）、皂莢（Gleditsia sinensis）、鹽膚木（Rhus chinensis）、楓香（Liquidambar formosana）等。

1.2 研究方法

采用樣方調(diào)查方法進行野外調(diào)查。通過野外踏查，根據(jù)本區(qū)域內(nèi)植被的類型和分布特點，在林分中選擇典型位置共設置3個樣地，樣地面積2 000～4 000 m2，調(diào)查總面積為8 400 m2。將3個樣地劃分為84個10 m×10 m樣方，用GPS測定坐標，記錄叉葉蘇鐵的生境條件，包括海拔、坡度、坡向、坡位、枯落物厚度、巖石裸露率等；測量樣方內(nèi)每株叉葉蘇鐵的自然高、最大葉片長、葉片數(shù)量，記錄每株生長情況和性別。

種群分布格局采用方差均值法分析，用樣方數(shù)據(jù)進行方差均值（v/m，亦稱擴散系數(shù)C）的t檢驗，計算集群度指數(shù)（CI） 、平均擁擠度（m*） 、聚塊性指數(shù)（m*/m） 、集群指數(shù)（1/ K）、負二項指數(shù)（K），分析種群分布格局類型［13-14，20］。

數(shù)據(jù)采用Excel 2007軟件整理、繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 叉葉蘇鐵種群年齡結(jié)構(gòu)

種群年齡結(jié)構(gòu)能夠反映林木發(fā)展趨勢。通常，林木的年齡可以根據(jù)胸徑和立木級來確定，但是蘇鐵類植物生長極為緩慢，且有些蘇鐵種類主干不明顯，其年齡大小難以判斷。有學者研究了攀枝花蘇鐵、仙湖蘇鐵等的年齡判斷方法，例如，攀枝花蘇鐵可以根據(jù)葉痕和莖的解剖結(jié)構(gòu)來確定年齡［3］，汪殿蓓等［15］通過殘存的營養(yǎng)葉葉基數(shù)、開花痕數(shù)以及生長單元發(fā)生率等特征來判斷仙湖蘇鐵種群年齡。但是在野外極少能看到叉葉蘇鐵地上莖，大部分植株要扒開表土層3～4 cm，才能看到鱗片和莖；而每年新發(fā)的葉片數(shù)量不等，大部分是1～2片，葉痕呈不明顯環(huán)狀，自然高度容易受到葉片下垂等因素的影響，且叉葉蘇鐵屬于國家Ⅰ級保護植物，不能用大量的材料進行解剖分析。因此，本研究只能根據(jù)其最大葉片長度結(jié)合實地調(diào)查的開花結(jié)實情況來繪制其年齡結(jié)構(gòu)圖。叉葉蘇鐵按最大葉片長度可劃分成以下10級：Ⅰ級：20～49 cm；Ⅱ級：49～78 cm；Ⅲ級：78～107 cm；Ⅳ級：107～136 cm；Ⅴ級：136～165 cm；Ⅵ級：165～194 cm；Ⅶ級：194～223 cm；Ⅷ級：223～252 cm；Ⅸ級：252～281 cm；Ⅹ級：281～310 cm。

由圖1可知，叉葉蘇鐵的種群結(jié)構(gòu)呈下寬上窄的金字塔型，種群個體大小（株高）基本在Ⅵ級以下，幼苗儲備豐富，占個體總數(shù)的87.5%，其中Ⅰ級苗數(shù)量最多（43株），表現(xiàn)出較強的更新能力，呈穩(wěn)定增長趨勢。可見叉葉蘇鐵種群結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，各階段都有一定數(shù)量的個體，且生長良好，種群數(shù)量能維持在穩(wěn)定水平，但是成年植株數(shù)量明顯偏少，成為限制種群擴大的主要因素之一。

圖1 叉葉蘇鐵種群年齡結(jié)構(gòu)

2.2 存活曲線

用空間替代時間對種群進行研究時，調(diào)查數(shù)據(jù)并非完全符合數(shù)學假設樣本，會存在前一個齡級的存活個體數(shù)小于后一個齡級的情況，但是仍具有生態(tài)學意義［16-18］。通過勻滑方法對各年齡級存活個體數(shù)進行修正［16］，以齡級作橫坐標，以存活個體數(shù)的對數(shù)值（以10為底）作縱坐標，繪制叉葉蘇鐵種群存活曲線，結(jié)果（圖2）表明，Ⅰ～Ⅴ級之間存活曲線呈直線下降趨勢，該階段個體死亡率較高，說明幼苗能否長成大苗是影響叉葉蘇鐵種群穩(wěn)定的關鍵；第Ⅴ～Ⅹ級之間的存活曲線下滑趨勢有所減緩。

Deevey［17］把存活曲線分成3種類型：Ⅰ型（a型）存活曲線呈凸型，Ⅱ型（b型）存活曲線呈對角線型，Ⅲ型（c型）存活曲線呈凹型。從圖2可以看出，叉葉蘇鐵種群存活曲線符合Deevey-Ⅱ型（b型），表明各齡級死亡率近似，種群結(jié)構(gòu)相對穩(wěn)定。

圖2 叉葉蘇鐵種群存活曲線

2.3 開花頻率和性別比

蘇鐵屬植物要很長時間才能開花，在華南地區(qū)通常需要10年以上，在華北地區(qū)則需要60年或更長時間［1］。由于人為采挖的原因，在本次調(diào)查區(qū)域內(nèi)叉葉蘇鐵Ⅵ級以上個體的數(shù)量較為稀少，以致在調(diào)查到的120株叉葉蘇鐵中，僅有5株開花，占總株數(shù)0.42%，其中2株雌株，3株雄株。在開花植株中，1株為Ⅶ級，1株為Ⅷ級，3株為Ⅹ級。表明在自然條件下，叉葉蘇鐵Ⅴ級（可能包括Ⅵ級）及以下級的個體不開花，為幼年植株。兩次調(diào)查均未發(fā)現(xiàn)叉葉蘇鐵結(jié)實個體，在開花植株周圍未見種子。

2.4 空間分布格局

種群空間分布格局是指組成種群的個體在其生活空間的位置狀態(tài)或布局［13-14］。將各樣方調(diào)查數(shù)據(jù)用方差均值法進行種群分布格局分析，結(jié)果（表1）表明，叉葉蘇鐵在本調(diào)查區(qū)域為集群分布，其中Q1樣地的平均擁擠度（m*）、聚塊性指數(shù)（m*/m）和聚集指數(shù)（1/ k）均明顯高于其他兩塊樣地，這說明與樣地內(nèi)叉葉蘇鐵的數(shù)量較多有關。

表1 不同樣地叉葉蘇鐵種群分布格局

叉葉蘇鐵分布格局受種子傳播和環(huán)境異質(zhì)性限制［13，18］。叉葉蘇鐵以種子或萌蘗的方式來延續(xù)其種群［1，14］，而其種子主要依靠重力和嚙齒動物傳播，但重力傳播距離較短，多數(shù)散布在母樹周圍；雖然嚙齒動物散布種子的距離大于借助重力散布的距離，但嚙齒動物對種子的破壞極大，傳播效率低。而叉葉蘇鐵所生長的地方巖石裸露率高，裸露的巖石較大，土層薄，叉葉蘇鐵的種子只有落入土壤較厚的石縫或沒有巖石的區(qū)域才能萌發(fā)；而且裸露的巖石區(qū)域?qū)儆诒緟^(qū)域植被中的異質(zhì)性斑塊生境，生境異質(zhì)性導致了叉葉蘇鐵分布的集群性。在這種生境中叉葉蘇鐵的根系拓展極其困難，無性繁殖只能限于局部區(qū)域，從而進一步加劇了其聚集程度。

3 結(jié)論與討論

3.1 叉葉蘇鐵種群結(jié)構(gòu)特征

分析種群年齡結(jié)構(gòu)是揭示種群結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀和更新策略的重要途徑之一，是探索種群動態(tài)的有效方法［18-20］。本研究運用“空間序列代替時間變化”的方法［13］，根據(jù)葉片長度劃分大小等級，用其代替年齡結(jié)構(gòu)對叉葉蘇鐵種群的結(jié)構(gòu)特征進行分析，結(jié)果表明樣地內(nèi)有大量的Ⅰ、Ⅱ級幼苗，叉葉蘇鐵種群有較為穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。但是在幼苗向大苗生長過程中，由于存在較強的環(huán)境篩，幼苗難以通過而致大量死亡。環(huán)境篩的構(gòu)件是多方面的，可能是微環(huán)境條件的變化，也可能是種內(nèi)或種間競爭［13-14］。研究環(huán)境篩的構(gòu)建將有助于了解叉葉蘇鐵瀕危的原因。

本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，叉葉蘇鐵成年個體數(shù)很少，開花結(jié)實的植株更少，僅占總株數(shù)的0.42%。這主要是因為近年來當?shù)夭嫒~蘇鐵成年植株被人為采挖較多，而且叉葉蘇鐵通常每隔2～3年才開花結(jié)實一次，因此結(jié)實個體較少。此外，調(diào)查區(qū)域的林地周邊已被開荒種植農(nóng)作物，使得叉葉蘇鐵的生境受到破壞。這些因素導致調(diào)查區(qū)域內(nèi)的叉葉蘇鐵自我繁衍困難，限制了種群增長。但是，目前調(diào)查區(qū)域內(nèi)有一定數(shù)量的Ⅰ、Ⅱ級幼苗，這些幼苗中有一部分是叉葉蘇鐵母樹通過萌蘗方式產(chǎn)生的，還有一部分為種子實生苗。通過走訪得知在2012年該區(qū)域的叉葉蘇鐵結(jié)實量較多，因此種子實生苗大部分應該為2014年之前萌發(fā)的。這些幼苗的存在表明叉葉蘇鐵種群能夠較好的進行自然更新，如果加強保護，可以提高其成年個體的數(shù)量。

從空間分布格局看，叉葉蘇鐵呈集群分布，造成這種分布格局有其自身繁殖特性、生態(tài)適應對策的因素，也有人類干擾、生境惡化的因素。調(diào)查樣地內(nèi)的叉葉蘇鐵個體大多為幼苗，成年個體少，這種集群分布格局在一定程度上能更好地改變小生境（如根系分泌物的影響，或利于其生長發(fā)育的微氣候），更利于叉葉蘇鐵幼苗的生長，同時也增強了種群對其他植物侵入等不利因素的抗性，提高其在群落中的競爭力，增加種群對養(yǎng)分和生存空間的占據(jù)與鞏固［13，18-19］。

3.2 叉葉蘇鐵種群的保護

叉葉蘇鐵屬于國家I級瀕危保護植物，分布范圍小，對生境要求較高。在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)周圍農(nóng)民砍伐林木，開荒種地，導致叉葉蘇鐵適生生境面積減少和片段化，其種群破碎成較小單元。目前叉葉蘇鐵的年齡結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定，建立保護小區(qū)就地保護叉葉蘇鐵，是有效的保護途徑之一，既能保護其現(xiàn)有個體，免遭人為破壞；又能保護其生境，減少人類的干擾和生境占用，使其能在現(xiàn)有生境中生存、繁衍。此外，針對叉葉蘇鐵繁殖的局限性，可通過采集成熟的種子，選擇郁閉度和溫濕度適宜、土層較厚的區(qū)域進行播種，這是人工擴大叉葉蘇鐵種群、解除其瀕危狀況的可行策略。

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（責任編輯 鄒移光）

Population structure and distribution pattern of Cycas bifida in Chongzuo of Guangxi

LI Juan，LIN Jian-yong，HE Ying-hui，JIANG Yi，LIANG Rui-long
（Guangxi Forestry Research Institute，Nanning 530002，China）

The population of Cycas bifida was investigated in Chongzuo，Guangxi.The population structure of C.bifida was analyzed by age structure and survivorship curve.The pattern of C.bifida was studied by using dispersal index，clump intensity，mean crowding，patchiness index，cassie index，etc.The results showed that the population dynamics belonged to growth type because there were lots of seedlings，and the population structure was relatively stable.It was found that the blooming plant was very few，only 5 in the population.There was no seeding plant.Spatial distribution pattern of C.bifida population conformed to clumped distribution，which closely related to its ecological and biological characteristics，as well as affected by its habitat heterogeneities.

Cycas bifida；population structure；distribution pattern；Guangxi

S791.11

A

1004-874X（2016）12-0025-05

10.16768/j.issn.1004-874X.2016.12.005

2016-09-21

國家林業(yè)局部門預算廣西項目支出預算項目（桂林護預2014005）

李娟（1984-），女，工程師，E-mail：lijuan1434@163.com

李娟，林建勇，何應會，等.廣西崇左叉葉蘇鐵種群結(jié)構(gòu)與分布格局研究［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學，2016，43（12）：25-29.