紅皮云杉種質資源現狀及保存策略

蘭士波

(黑龍江省林業科學研究所，哈爾濱150081)

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紅皮云杉種質資源現狀及保存策略

蘭士波

(黑龍江省林業科學研究所，哈爾濱150081)

摘要：紅皮云杉(Picea koraiensis)是中國北方云杉屬(Picea Dietr.)植物中珍貴的暗針葉林樹種，綜合利用價值較高。筆者對紅皮云杉的起源與進化、地理分布、資源現狀、生態環境、生態耦合性、變異趨勢、遺傳效應及綜合利用價值進行了系統全面的分析與總結，并根據目前的資源利用趨勢和瀕危現狀，提出中國東北寒地種質資源保護及開發利用的主要策略。旨在為紅皮云杉種質資源的有效保存與可持續利用提供科學依據。

關鍵詞：紅皮云杉；種質資源；生態耦合性；綜合利用價值；保存策略

中國是世界生物遺傳多樣性最為豐富的國家之一，蘊含眾多的林木種質基因資源，其中的許多種類為中國特有種。林木種質資源是國家重要的戰略資源，負載著森林植物的高度多樣性和豐富的遺傳基因資源，直接關系到林業的可持續發展和生物基因工程的順利實施[1-2]。紅皮云杉[Picea koraiensis Nakai.]是中國北方云杉屬[Picea Dietr.]植物中珍貴的暗針葉林樹種，又名:紅皮臭、白松、虎尾松、高麗云杉、小片鱗松、針松、帶嶺云杉、沙樹、島內云杉、豐山云杉、溪云杉。該樹種性喜涼爽濕潤的森林氣候，生態幅度相對較寬，對生態環境的適應具有一定的可塑性，最適宜溫帶闊葉混交林區和暖溫帶落葉闊葉林區[3-5]。中國東北分布的紅皮云杉林屬泰加林的地帶性植被，是北起黑龍江下游暗針葉林向南的延伸，自然資源總量不足，存量資源有限，主要分布在低海拔的窄河谷、局部寬河谷地帶及泥炭土上，廣泛分布于東北的東部山地。目前，隨著市場經濟的快速發展，全社會對紅皮云杉木材需求量的不斷增大，加劇了資源的消亡速度，況且，受自然因素的影響和人類頻繁活動的干擾，致使自然資源的損耗與破壞日趨嚴重，造成遺傳基因的嚴重丟失。因此，廣泛地收集優良的基因資源，有效地保存和科學經營與可持續利用這一寶貴的種質資源勢在必行。鑒于此，在紅皮云杉的起源和進化、地理分布、瀕危現狀、生態地理環境特點、生態適應性、生態耦合性、生長動態、遺傳變異規律、遺傳效應及綜合利用價值進行了系統全面的分析與總結的基礎上，根據目前的資源瀕危狀況和利用趨勢，提出中國東北寒地紅皮云杉種質資源保護及開發利用的主要策略，旨在為拯救、長遠地保存和可持續經營與利用這一珍貴的種質資源提供科學依據和科技支撐。

1紅皮云杉資源概況

1.1起源與地理分布

云杉屬植物發生于古新世、早白堊紀，至今已經有5000萬年的歷史。云杉在中國起源于第三紀或更早，早在古老的地質年代，云杉既已成為中國森林區系的重要成分之一[6-7]。紅皮云杉是云杉林的重要組分，地域性十分明顯，廣泛分布于中國東北的東部山地，集中分布在小興安嶺、完達山、張廣才嶺、長白山、遼寧昭烏達盟白音敖包、內蒙古錫盟和多倫等地域的溝谷地帶，零星分布在大興安嶺東部的河谷低濕地或河漫灘階地，甚至可生長在沼澤泥炭土上，或散生于紅松針闊混交林和山地云杉林中，生態幅度相對較寬，生態適應性和生態耦合性均較強[8]。

1.2生態地理環境特點

在中國東北地區，紅皮云杉主要分布在海拔較低的窄河谷和溪流附近，氣候條件和土壤條件獨特[9]，生態地理環境的主要特點:

(1)逆溫層明顯，濕度大，溫度低，或分布著島狀永凍層，存在亞寒帶暗針葉林位于溫帶針闊混交林之下的倒置現象；

(2)林下土壤主要是在坡積或沖積母質上發育形成的潛育暗棕壤、腐殖質沼澤土和泥炭腐殖質沼澤土，而且，幾種土壤類型常呈復區存在。

1.3生態耦合性分析

紅皮云杉的生長與氣候條件、經度和緯度、地形地勢、土壤條件和地理位置密切相關，而且，其生長表現和分布具有明顯的地域性，并以東北坡的山下腹，且在郁閉度較大的林冠下，生長表現良好[8，10]，生態耦合性較強，具體體現在如下幾個方面。

1.3.1光照效應。紅皮云杉為蔭木類樹種，對光照條件的適應較為廣泛，在全光條件下，植株生長發育良好，且生長速度較林冠下快，以半陽坡的生長表現最佳，陽坡表現次之，陰坡和半陰坡表現最差。

1.3.2水分效應。紅皮云杉的耐水濕性和抗旱性均較強，抗旱能力優于紅松(P.koraiensis)、落葉松(Larix)和樟子松(P.sylvesstris)等用材林樹種，即使水分匱乏，林木仍能正常生長。

1.3.3溫度效應。紅皮云杉的耐寒性較強，可以分布至極地和高山的上部，對氣候因子具有較強的適應性，可抵御-60℃極端低溫，但對霜凍卻十分敏感，受害程度與霜凍的低溫強度和持續時間密切相關。

1.3.4土壤效應。紅皮云杉屬淺根性樹種，扎根深度的可塑性很大，對土壤條件的要求不甚苛刻，能夠忍耐酸性和排水不良的土壤，可適應多種土壤類型，且樹高生長與有效土層厚度呈線性相關。紅皮云杉側根發達，易風倒，適生于黑土層深厚且草根盤結度小的土壤，以陽坡或半陽坡且土層深厚的森林暗棕壤為最適宜的生境。

2綜合利用價值分析

2.1生態服務功能

紅皮云杉和臭冷杉[Abies nephrolepis Maxim.]是中國東北林區重要的針葉樹種和古老的孑遺樹種，生態習性十分相近，經常混交形成谷地紅皮云杉林或谷地云冷杉林[9]，主要分布在海拔200～500m的窄河谷和局部寬河谷地帶或泥炭土上，在水源涵養、護岸保土、防風固沙和風景游憩等諸多方面，具有十分重要的作用，且生態服務功能遠遠超過其直接的經濟價值。

2.2材用價值

(1)木材:材質柔軟，紋理均勻，耐腐性和抗腐性中等，但其不抗蟻蛀，供家具、建筑、橋梁、舟船及航空等原料用材；

(2)纖維:木質纖維較長，且含量高，為纖維工業及細木加工的優質原料，現已成為發展中國北方的制漿造紙工業及其原料基地建設不可或缺的樹種之一；

(3)工藝:材質柔軟，結構均勻細致，翹曲性和共鳴性能良好，為高檔次裝潢、鋼琴和提琴等樂器制作之上等原料，并以其細致和適度的木紋，彰顯其優良的品質和高貴的工藝價值。

2.3景觀價值

樹形端正、樹姿優雅、四季常青，且抗風、抗污染和抗煙能力較強，既耐寒，又耐濕，可孤植、列植或叢植，在生態城市建設中，起美化環境、陶冶情操和促進身心健康之效果，尤以群植和片林的生態功效和景觀效果最佳。

2.4其他價值

(1)藥用:枝、葉、皮均可入藥，民間用其治療風濕癥。種鱗中富含最具活性的多酚類物質，降血脂的作用明顯，并對糖尿病患者的糖代謝、脂代謝、抗氧化和抗疲勞的療效顯著；

(2)飼用:葉中含有動物生長發育所必需的氨基酸、維生素和多種微量元素，可用以生產低能量、高蛋白的飼料添加劑；

(3)栲膠:樹皮和球果的種鱗富含鞣質，可提取栲膠；

(4)芳香:根、木材、枝及葉均可提取芳香油，用以調制東方型香料、皂用香精和噴霧香精，在公共場所使用，賦予森林清香的愉悅感覺；

(5)樹脂:樹干可提取樹脂，用以制作松香和松節油。

3表型變異分析與遺傳效應評價

3.1生長動態規律

林木生長動態規律是樹種生物學特性的重要表現，對提高林地生產力和森林資源的儲備，意義重大而深遠。在苗木培育階段，地徑生長進程呈現“慢-快-慢”的生長節律，大致劃分4個時期，即:始生期(5月中旬至6月中旬)、速生期(6月下旬至7月中旬)、緩慢生長期[7月下旬至8月初]和生長停止期(8月中旬以后)，而且，自然群體子代與人工栽培群體子代的生長動態基本趨于一致；苗高的生長進程劃分5個階段，即:萌動期(5月中旬)、初生期(5月中旬至6月初)、速生期(6月中旬至7月初)、緩慢生長期(7月中旬至7月末或8月初)和生長停止期(7月末至8月上旬)，且人工栽培群體子代初生期的平均生長量遠遠大于自然群體的子代[8，11]。紅皮云杉對生態地理環境的適應具有一定的可塑性，受立地條件的制約和個體遺傳基因的影響，各年齡階段人工林的生長節律呈現出一定的階段性。在幼齡林階段，林分的生長進程大致劃分3個階段，即:緩慢生長期、漸快生長期和速生期，且每個階段的生長量存在較大的差異。

3.2表型變異分析

紅皮云杉的性狀變異程度是遺傳改良和良種選育的重要選擇指標之一，其生長性狀主要受微效基因的控制，變異具有連續性，且環境因子對這種變異的影響較大。張含國[11]研究結果顯示，紅皮云杉自然群體子代的表型性狀遺傳變異中，46.08%的變異源自群體間，53.92%的變異來自群體內。在針葉形態性狀的變異中，群體內針葉長的變異較小，而針葉寬的變異卻較大。

3.3遺傳效應綜合評價

紅皮云杉自然授粉的植株為純合體，個體間的差異較小，生長性狀受遺傳基因的控制程度強，遺傳力較強，屬于強度遺傳的范疇，且遺傳分化較小，遺傳增益較高，生長潛力較大[8]，應用前景廣闊。

4資源瀕危狀況及保存策略

4.1自然資源的瀕危狀況

紅皮云杉是中國北方珍貴的古老孑遺樹種，主要分布在溫帶針闊混交林區和北部暖溫帶落葉闊葉林區，且中國東北是天然紅皮云杉的主要分布區，自然資源十分有限。因其綜合利用價值高，且受各種自然因素的影響和人為因素的干擾與破壞，致使自然資源消耗殆盡，目前已處瀕臨滅絕之邊緣，基因資源丟失嚴重。具體表現:掠奪式的資源開發使基因資源喪失；盲目的品種改良帶來基因資源匱乏；快速的經濟發展導致基因資源丟失；大規模的外域引種致使基因資源流失。鑒于此，在合理利用的同時，必須加強對存量資源的有效保護，廣泛建立新的人工育種群體，以豐富物種的遺傳多樣性，拓展種質資源的遺傳基礎，避免重要遺傳基因的嚴重退化和缺失及資源的枯竭。

4.2資源保存策略與模式

紅皮云杉的生態適應性較強，分布廣域，在森林生態系統恢復、國土安全保護、生態平衡維護和工業纖維用材基地建設等方面肩負著重要的使命。根據中國東北地區的自然地理、氣候特征及森林分布之現狀，選擇代表性強的地域，堅持“加強資源保護、積極培育、大力恢復、合理開發利用”的方針，采取相應的科學模式和技術措施，長期并有效地保存該樹種的種質資源，為林業的可持續發展和資源的永續利用，提供豐富的遺傳物質或優良的基因資源。

(1)紅皮云杉的自然資源有限，且綜合利用價值高，在合理利用的同時，加強對存量資源的有效保護，防止遺傳基因的退化和種質資源的枯竭，以充分發揮其重大的生態服務功能，實現自然生態環境與社會經濟的可持續發展。

(2)在紅皮云杉自然資源的集中分布區，選擇具有一定代表性的生態環境，規劃并建立森林公園和自然保護區，最大限度地原地保存其野生種群，維持良性的生態平衡，豐富該種質的遺傳多樣性。

(3)結合森林經營，廣泛建立新的人工育種群體，改變自然群體的遺傳結構，拓展種質資源的遺傳基礎，以適應長期進化的生態系統和全球氣候與環境的變化。

(4)在保護現有資源的同時，采取人工林經營、林木育種與引種馴化有機結合的方式，構建綜合配套技術體系。利用經過選擇的遺傳材料，廣泛建立種質或基因原地保存林、遷地保存庫和子代測定林等人工育種群體，擴大種質資源的分布區域和優異種質的輻射范圍。

(5)深入進行種質資源收集，并選擇適宜東北寒地生長的優良類型，加強人工培育，不斷選育新資源，增加資源品種和數量，不斷豐富區域內物種的遺傳多樣性，實現資源可持續利用的目標。

(6)強化紅皮云杉種質資源保護的意識，重視種質資源的收集保存和鑒定評價，加快良種選育的進程，并選擇適宜的生態地理環境，建立規模化的良種試驗示范基地，加快科技成果轉化和相關人才培養的步伐，為工業用材基地建設提供科技支撐，以提高基地建設的科技含量和水平。

(7)在子代測定與遺傳效應綜合評價的基礎上，選取優異種質，建立無性系種子園、采穗圃和種質基因保存圃，為紅皮云杉的遺傳改良和高效育種奠定優良的遺傳基因基礎。

參考文獻

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[11]張含國.紅皮云杉遺傳多樣性的研究[D].哈爾濱:東北林業大學,2000.

Current Status and Strategies for Conservation of Germplasm Resources from Picea koraiensis

Lan Shibo

(Forestry Research Institute of Heilongjiang Province, Harbin 150081)

Abstract:Picea koraiensis is the precious trees of dark coniferous forest in Picea species, which it hold higher utilization value.The origin, the geographic distribution, the status of resources, the ecological environment, the ecology coupling, the tendency of variations, the genetic effects and the comprehensive utilization value were given systematic and comprehensive analysis and summary. Then, the main strategies were put forward to protect and comprehensively exploit the resources which distributed in the cold region of Northeast China, according to the trend of utilization and the endangered status. All of these efforts were orientated for the purpose of conversation and sustainable exploitation of germplasm resources from Picea koraiensis.

Key words:P. koraiensis Nakai.;Germplasm Resources; Ecology coupling; Comprehensive Utilization Value; Conservation Strategies

中圖分類號:S791.182

文獻標識碼:A

作者簡介：蘭士波(1966-)，男，碩士，研究員，從事林木遺傳育種、種質資源、森林培育及森林植物等領域的科學研究，E-mail:Lanshibo1966@163.com。

基金項目：國家林業公益性行業專項(201204307-07)；國家林木種質資源平臺運行服務項目(2011DKA21003-02)；黑龍江省科技廳項目(GC04B116)

收稿日期：2015-12-08

DOI.:10.13268/j.cnki.fbsic.2016.02.037