鹽堿脅迫和氮素供給對鹽地堿蓬種子發芽與幼苗生長的影響

王茜，校亮,，唐翔宇，徐青，衣華鵬，田海鳳

(1.中國科學院成都山地災害與環境研究所，四川 成都 610041；2.中國科學院大學資源與環境學院，

北京 100049；3.魯東大學地理與規劃學院，山東 煙臺 264000)

鹽堿脅迫和氮素供給對鹽地堿蓬種子發芽與幼苗生長的影響

王茜1,2，校亮1,2,3，唐翔宇1*，徐青3，衣華鵬3，田海鳳3

(1.中國科學院成都山地災害與環境研究所，四川 成都 610041；2.中國科學院大學資源與環境學院，

北京 100049；3.魯東大學地理與規劃學院，山東 煙臺 264000)

摘要：以蒸餾水、珍珠巖、鹽堿土為基質，探究了水培、巖培、土培條件下鹽堿脅迫和鹽氮互作對鹽地堿蓬種子發芽與幼苗生長的影響。結果表明，發芽階段：發芽率隨脅迫作用增強呈線性下降規律。含鹽量從0.00%增至3.60%，發芽率自89%線性下降至0%，這一規律與所選基質無關。此外，以1.20%含鹽量為界，此鹽分含量以下，較水培、巖培，土培下各含鹽量對應種子平均發芽率降低8.00%；高于此鹽分含量，各含鹽量對應種子發芽率趨同。說明當含鹽量低于1.20%時，基質對種子發芽的影響大于鹽分；鹽分含量在1.20%基礎上繼續升高，基質對種子發芽影響甚微，鹽分成為主導因素。成苗階段：成苗率隨脅迫作用增強呈先增后減的規律。鹽分含量低于1.00%，成苗率隨含鹽量增加陡增，最高可達70%；鹽分含量在1.00%基礎上繼續升高，成苗率緩慢下降，直至0%。說明一定鹽分含量是幼芽保持較高成苗率的必要條件，含鹽量升高或降低，鹽地堿蓬都可能會被其他物種取代，群落將演替為以地帶性植物為主的群落。生長階段：鹽分含量適宜時，氮素輸入可有效促進鹽地堿蓬生長，鹽分過高，促進作用甚微。因此，以鹽地堿蓬作為先鋒物種改善和修復黃河三角洲鹽堿土時，需考慮鹽分和養分的交互作用。

關鍵詞：鹽地堿蓬；鹽堿脅迫；鹽氮互作；發芽；成苗；生長

Effects of saline alkali stress and nitrogen supply on germination and seedling growth ofSuaedasalsa

WANG Qian1,2, XIAO Liang1,2,3, TANG Xiang-Yu1*, XU Qing3, YI Hua-Peng3, TIAN Hai-Feng3

1.InstituteofMountainHazardsandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China; 2.CollegeofResourcesandEnvironment,UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China; 3.SchoolofGeographyandPlanning,LudongUniversity,Yantai264000,China

Abstract:The effects of different substrates; distilled water, pearlite and saline-alkali soil and saline-alkali stress on seed germination and seedling growth of Suaeda salsa was investigated. Increasing levels of saline alkali stress significantly decreased seed germination of S. salsa. Salt content ranging from 0.00%-3.60% resulted in germination % falling from 89% to 0% linearly. The seed germination rate in the soil was lower than those in water and perlite by 8.00% when salt content was below 1.20%. Above 1.20% salt germination in different substrates were not different. The effect of substrate on seed germination is more important than salinity at salt contents below 1.20%, but salinity controls seed germination at salt contents above 1.20%. Seedling emergence increased to a peak value (70%) with the increase of salt content up to 1.00% and then declined gradually to 0% at salt concentrations above 1.00%. It appears that an optimal level of salinity is necessary for S. salsa seedlings to achieve a high survival rate. Salinity plays a dominant role for S. salsa during the growth period from bud to seedling stage and determines the formation of S. salsa community. Higher or lower salinity than optimum may result in the replacement of S. salsa by other plant species and consequently changes to zonal vegetation communities. When soil salinity is at an optimal level, nitrogen can effectively promote the growth of S. salsa. Elevated salt supply may hamper nitrogen uptake by S. salsa. The nitrogen required to maintain optimum growth of S. salsa may vary with salinity. Therefore, both salinity and nitrogen should be considered when utilising S. salsa as the pioneer species to restore the severely degraded saline soil in the Yellow River Delta.

Key words:Suaeda salsa; saline alkali stress; salinity and nitrogen interactions; germination; emergence; growth

鹽地堿蓬(Suaedasalsa)，藜科堿蓬屬，一年生高耐鹽真鹽生草本植物[1-2]。其嫩葉可做蔬菜，種子可榨油；種植鹽地堿蓬可明顯降低土壤含鹽量，增加土壤有機質含量[3-5]。因此，開發利用鹽地堿蓬具有很好的經濟效益和生態價值。

黃河三角洲，我國三大河口三角洲之一，位于渤海西岸，渤海灣和萊州灣灣口。黃河三角洲處于海陸交錯地帶，三角洲新生土地成土歷時短、熟化程度低、土壤養分少，土壤含鹽量高、地表蒸發快，極易鹽堿化[6]；三角洲濕地生態系統具有明顯的脆弱性[7]。

鹽地堿蓬群落是黃河三角洲濱海濕地的主要植被類型之一，主要分布在由陸地向灘涂延伸的過渡地帶，由于其具有較高的耐鹽性，是重度鹽堿濕地的主要修復物種和先鋒植物[8]。

迄今為止，針對鹽地堿蓬已經展開了大量研究并積累了眾多有益的認識，主要集中在鹽地堿蓬不同器官或組織的生理生化特征及其對鹽脅迫的反應[9-12]，并基于這些研究分析了鹽地堿蓬對鹽脅迫的響應與適應機制[13-15]，為揭示鹽地堿蓬的耐鹽機制以及鹽地堿蓬生活史的各階段對鹽分的響應與適應奠定了基礎。但現有的工作仍具有一定的局限性。例如：1)對鹽地堿蓬地下部分受鹽脅迫的反應關注較少，尤其是幼苗對鹽脅迫的響應閾值研究。2)研究基本上局限于中性鹽 (NaCl),而對弱堿鹽(Na2CO3、NaHCO3)涉及較少。3)在探究鹽地堿蓬對鹽脅迫的響應時培養基質多選用蒸餾水、細沙等[16]，很少采用土培實驗，培養基質的對比分析實驗有所涉及，但是與土培實驗的對比研究涉及很少。4)關于鹽堿脅迫下養分輸入對鹽地堿蓬生長的影響涉及較少 ，鹽地堿蓬規模化培育過程中合理施肥缺乏理論指導。5)研究多集中于鹽堿脅迫下鹽地堿蓬生活史的某個階段，較少涉及鹽地堿蓬生活史的多個階段對鹽堿脅迫的響應機制[17]。

本研究通過實驗室控制實驗，以蒸餾水、珍珠巖、鹽堿土為培養基質，通過對比分析和分階段分析的方法，探究了鹽堿脅迫下鹽地堿蓬種子發芽，幼芽成苗規律，以及鹽氮互作對鹽地堿蓬幼苗生長的影響。目的是揭示鹽堿脅迫對鹽地堿蓬生活史各階段的影響及鹽氮互作對其生長的作用，以期為黃河三角洲濱海濕地生態環境的恢復和重度退化鹽堿地規模化培育鹽地堿蓬提供重要的理論依據和科學指導。

1材料與方法

1.1　實驗材料

供試種子于2012年10月下旬采自黃河三角洲濱海濕地。鹽地堿蓬種子具有二型性，供試種子為鹽地堿蓬黑色種子，種子成熟后可長時間保持休眠，長期儲存后具有更高的萌發力[18]。選取顆粒飽滿的鹽地堿蓬種子若干，處理干凈后經2個月熟化過程，稱得種子千粒重為1.2184 g，熟化后的種子置于4℃冰箱內保存。實驗前將鹽地堿蓬種子經10%的NaClO溶液消毒10 min，風干后備用。

實驗以蒸餾水、珍珠巖、鹽堿土為培養基質。將NaCl、Na2CO3按95%、5%的比例混合后分不同濃度加入蒸餾水和珍珠巖中，以模擬不同的土壤鹽堿環境。實驗用土為黃河三角洲濱海鹽堿土，采自黃河三角洲119°9′42″ E，37°45′47″ N地區。其基本土壤理化性質如表1。

表1　實驗區土壤基本性質

質量法測得實驗用土含鹽量為1.50%，實驗獲取高、低鹽分含量鹽堿土的方法如下：高鹽土制備，如制備含鹽量為1.80%的土壤，可按鹽堿比例補充0.30%(1.80%-1.50%=0.30%)的鹽分，并用質量法驗證，其他高鹽獲取方法如上。低鹽土制備，如制備含鹽量為1.20%的土壤，稱取1000 g鹽堿土于1000 mL燒杯中，加入500 mL蒸餾水，用玻璃棒攪拌使得鹽分充分溶解，靜置30 min，用移液管吸取燒杯上層澄清液100 mL。將燒杯中剩余土漿轉移至清潔無塵的大托盤中，使其盡可能薄鋪于托盤，置于陰涼通風處自然風干，即可獲取含鹽量為1.20%的土壤，并以質量法驗證，其他低鹽獲取方法類推。

實驗養分設置，鉀素選用K2SO4、磷素選用Ca(H2PO4)2、氮素輸入選用CO(NH2)2，其純度百分比分別為：52%，16%，46.4%。

實驗培養器皿采用塑料制耐鹽堿不透水型發芽盒，發芽盒規格如下：長16 cm、寬10 cm、高10 cm。

1.2　實驗設計

1.2.1鹽堿脅迫下鹽地堿蓬種子發芽實驗設計3種培養條件(水培、巖培、土培)，13個鹽分含量設置(0.00%，0.30%，0.60%，0.90%，1.20%,1.50%，1.80%，2.10%，2.40%，2.40%，3.10%，3.30%，3.60%)，每種培養條件每一鹽分共設5組平行處理(分別標記為：A1、B1、C1、D1、E1，A2、B2、C2、D2、E2，A3、B3、C3、D3、E3)，共計195盆實驗處理，每個發芽盒中種植鹽地堿蓬種子50粒。以實驗用土養分狀況平均含量為基本依據，遵循單一變量原則，依據質量百分比關系，稱取養分比例，保證水培和巖培實驗中培養基質的各類營養元素含量接近實驗用土的平均值。

1.2.2鹽堿脅迫下鹽地堿蓬幼芽成苗研究以珍珠巖作為培養基質，其本身不含任何鹽分和養分，具有較好的通氣性與吸水性，可通過人為添加鹽分和養分，模擬鹽堿土土壤環境,更為準確地探究鹽堿脅迫對鹽地堿蓬成苗的影響[19]。實驗采用19個鹽分水平(0.00%，0.20%，0.40%，0.60%，0.80%，1.00%，1.20%，1.40%，1.60%，1.80%，2.00%，2.20%，2.40%，2.60%，2.80%，3.00%，3.20%，3.40%，3.60%)的珍珠巖作為培養基質，每一鹽分水平共設5組平行處理(分別標記為A、B、C、D、E)，每個發芽盒中種植鹽地堿蓬種子100粒。

1.2.3鹽氮互作下鹽地堿蓬幼苗生長土壤含鹽量低于0.50%時，比鹽地堿蓬經濟價值高的棉花(Gossypiumhirsutum)可以正常生長，鹽地堿蓬生長的最適土壤含鹽量為1.00%左右，土壤含鹽量在3.40%左右時鹽地堿蓬的生長達到生理極限，鹽地堿蓬完成正常生活史對于鹽分的耐受范圍為0.40%~3.60%[20-21]。因此，實驗在0.50%~3.40%之間設置4個鹽度，含鹽量分別為Salt1:0.50%、Salt2:1.00%、Salt3:1.50%、Salt4:3.00%。

以實驗用土含氮量為基礎，選取CO(NH2)2作為氮素供應，倍數級增加土壤含氮量，設置4種土壤含氮量。分別標記為N1: 0.695 g/kg、N2: 1.390 g/kg、N3: 2.085 g/kg、N4: 2.780 g/kg。4種含鹽量鹽堿土下各設一個對照試驗，對照試驗鹽堿土除鹽分含量與實驗組相同外，養分含量與實驗區鹽堿土相同，每組試驗共設5個平行處理(分別標記為a、b、c、d、e)。

每個發芽盒中種植鹽地堿蓬種子40顆，待幼苗成長初期，進行間苗。每盆保留幼苗8棵，其中4棵作為實驗統計，其余4棵備用。

1.3　實驗方法

實驗于人工智能氣候箱中進行，設置白天光照強度80%，溫度26℃，相對濕度60%，持續時間12 h(6：00-18：00)；夜晚光照強度0%，溫度20℃，相對濕度80%，持續時間12 h(18：00-6：00)[22]。

1.3.1鹽堿脅迫下鹽地堿蓬種子發芽以胚根突破種皮并生長出第1片真葉視為種子發芽，每天同一時間觀察種子發芽情況，記錄發芽數，并于水培、巖培和土培實驗中補充蒸發的水分，實驗共持續30 d。測定指標為種子發芽率。

種子發芽率(G)=(實際發芽數/供試種子數)×100%

1.3.2鹽堿脅迫下鹽地堿蓬幼芽成苗探究鹽堿脅迫對鹽地堿蓬種子發芽的影響實驗時，在水培、巖培、土培實驗中均發現部分種子發芽一段時間后出現幼芽死亡。幼芽死亡從根部開始，表現為根部發黃，進而逐漸發黑，幼芽頂部開始萎靡，直至幼芽死亡。可見種子從萌發到發芽并不意味著幼芽生長為幼苗并構建鹽地堿蓬群落。因此，探究鹽堿脅迫對鹽地堿蓬成苗的影響對于鹽地堿蓬群落的建群至關重要。

實驗以珍珠巖為培養基質，以幼芽長出第2片真葉并成活視為成苗。實驗共持續90 d，每隔3 d同一時間記錄幼苗死亡株數，并于巖培中補充蒸發的水分，保證幼苗正常生長所需水分。測定指標為幼芽成苗率：

幼芽成苗率(E)=(實際成苗數/種子發芽數)×100%

1.3.3鹽氮互作下鹽地堿蓬幼苗生長每隔3 d同一時間于發芽盒中補充適量水分，保證植株正常生長。幼苗生長至第3片真葉開始計時，待植株生長40 d后，用小鏟將植株小心從發芽盒中取出，盡可能不破壞其根系結構，用蒸餾水清洗干凈。將植物樣品放于干燥箱中先于105℃下殺青,后于80℃烘干至恒重，稱量植株干重。

1.4　數據分析

實驗所得數據采用OriginPro 8圖形可視化和數據分析軟件及Excel 2003數據統計分析軟件進行數據處理與分析。

2結果與分析

2.1　鹽堿脅迫下鹽地堿蓬種子發芽

如圖1所示，橫坐標表示含鹽量，縱坐標表示發芽率。由圖可知：隨鹽堿脅迫作用的增強，不同培養基質下種子的發芽率均呈線性下降趨勢。表明種子發芽率隨鹽堿脅迫作用的增強而降低，這一規律與所選基質無關。然而，土培實驗與水培、巖培實驗略微不同，如圖1右上方分圖所示，在含鹽量低于1.20%時，對應含鹽量下種子發芽率低于水培和巖培實驗，平均發芽率降低約8.00%；當含鹽量高于1.20%時，不同培養基質同鹽分下種子發芽率趨同。鹽地堿蓬屬高耐鹽真鹽生植物，當含鹽量低于1.20%時，基質是控制種子發芽的主導因素，水培實驗提供種子發芽的水分充足，空氣相對較少；巖培實驗中，由于珍珠巖孔隙度大、吸水能力強，所以其環境條件適宜種子發芽；而土培實驗中，水分和空氣的供給較其他培養實驗較弱，因此，種子發芽率(G)： 巖培≥水培>土培。含鹽量在1.20%的基礎上繼續上升，鹽分成為控制種子發芽的主導因素，而基質的作用甚微。因此，含鹽量繼續增加，不同基質下同一鹽分含量種子平均發芽率趨同。

圖1　培養基質、鹽堿脅迫下對鹽地堿蓬種子出芽率的影響Fig.1　Effects of substrate and saline alkali stress on seed germination rate of S. salsa

此外，培養基質也影響種子發芽所需時間，如表2所示，水培和巖培實驗中，種子在播種1 d后開始發芽，發芽歷時分別持續了13和16 d。土培實驗種子在播種5 d后開始發芽，發芽歷時22 d，不同基質下鹽地堿蓬種子完成發芽所需時間(t)：土培>巖培>水培。

2.2　鹽堿脅迫下鹽地堿蓬幼芽成苗

由圖2所示，橫坐標表示含鹽量，縱坐標表示成苗率。由圖可知，隨著鹽堿脅迫作用的增強鹽地堿蓬幼芽成苗率呈先增后減的趨勢，大體呈馬鞍形分布。具體表現為：以含鹽量等于1.00%為界，含鹽量低于1.00%時，含鹽量增加，成苗率隨之增加；土壤含鹽量在1.00%時，鹽地堿蓬幼芽成苗率最高，達70%；含鹽量在1.00%以后繼續增加，成苗率呈降低趨勢，且增加速率顯著大于降低速率。鹽分作為控制鹽地堿蓬群落形成的主導因素，是幼芽保持較高成苗率的必要條件，高耐鹽真鹽生植物鹽地堿蓬從種子萌發、出芽到幼芽、成苗，進而完成其整個生活史需要一定的鹽分，構建鹽地堿蓬群落有其適宜的鹽分范圍。鹽分升高或降低，鹽地堿蓬都可能會被其他物種取代，群落也將演替為以地帶性植物為主的群落。

表2　不同培養機制下種子發芽歷時

圖2　不同含鹽量下鹽地堿蓬幼苗的存活株數Fig.2　Numbers of surviving S. salsa seedlings under different salinities

2.3　鹽氮互作下鹽地堿蓬幼苗生長

圖3為氮素處理下不同鹽堿環境中鹽地堿蓬植株干重相對于對照組的凈增量。由圖可知，不同氮素處理下黃河三角洲鹽地堿蓬在不同含鹽量的土壤中較對照組都有一定增長，但不隨鹽分含量增長呈線性變化規律。同一氮素，每一含鹽量處理下植株干重的凈增長量Salt2>Salt3>Salt1>Salt4，表明氮素供給一定時，含鹽量過高或過低都會影響鹽地堿蓬生物量的增加，鹽地堿蓬最優化生長需要適宜的土壤含鹽量。同時，不同含鹽量的鹽堿土中，鹽地堿蓬的最優化生長所需的氮素也有所不同。例如：土壤含鹽量為Salt2的土培實驗中，N4輸入仍不能滿足鹽地堿蓬最優化生長所需的養分，而在土壤含鹽量為Salt1、Salt3的土培實驗中，N3輸入即可滿足鹽地堿蓬在此土壤環境中的最優化生長，土壤含鹽量為Salt4時，施用氮肥對鹽地堿蓬生物量的增加效果甚微。可見，鹽地堿蓬的生長受鹽分和養分的交互作用。

圖3　土壤不同氮素和含鹽量水平下植株干重的凈增量Fig.3　Net increase of plant dry mass under different nitrogen supply levels in different saline environments

3討論

鹽地堿蓬生活史的各階段(發芽、出苗、生長)對于鹽堿脅迫的響應并不相同，種子從萌發到出芽階段，發芽率隨著鹽堿脅迫作用的增強呈線性下降規律。此外，不同培養基質下鹽地堿蓬種子的發芽率有所不同，發芽率受鹽分含量和基質性質的共同影響。以含鹽量等于1.20%為界，此鹽分含量以下，基質對種子發芽的影響大于鹽分，高于此鹽分含量，基質作用甚微，鹽分成為控制種子發芽的決定性因素。而從幼芽到成苗階段，成苗率隨鹽堿脅迫作用的增強呈先增后減的馬鞍形分布規律。鹽地堿蓬屬高耐鹽真鹽生植物，其完成正常的生活史需要一定的鹽分補充，含鹽量過高或過低都會影響鹽地堿蓬的生長。鹽分作為控制鹽地堿蓬群落形成的主導因素，其對于種子從萌發、出芽到幼芽、成苗，進而完成其整個生活史至關重要。

研究表明，鹽堿脅迫對鹽地堿蓬種子發芽與幼芽成苗并非呈現出相同的規律，而后一規律直接關系到鹽地堿蓬的建群以及鹽地堿蓬是否能夠順利完成整個生活史。

土壤鹽分適宜時，氮素輸入可有效促進黃河口鹽地堿蓬的生長，且不同鹽分條件下土壤滿足鹽地堿蓬最優化生長的氮素需求不同，鹽分過高，氮素輸入對鹽地堿蓬生長的促進作用甚微，可見鹽地堿蓬的生長受鹽分和養分的交互作用。因此，在以鹽地堿蓬作為先鋒植物改善和修復黃河三角洲重度退化鹽堿土的過程中，應同時考慮鹽分和養分因子及兩者之間的交互作用。

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通訊作者*Corresponding author. E-mail: xytang@imde.ac.cn

作者簡介：王茜(1988-)，女，河南平頂山人，在讀碩士。E-mail: man.xb@qq.com

基金項目：“十二五”國家科技支撐計劃項目課題子專題(2011BAC09B05),中國科學院“百人計劃”和四川省“百人計劃”資助。

收稿日期：2014-12-08；改回日期：2015-03-12

DOI：10.11686/cyxb2014506http://cyxb.lzu.edu.cn