歐洲花楸及其懸浮細胞在植物抗逆性研究中的應用△

黃蕾，肖文娟，王升，劉談，吳志剛，郭蘭萍*

(1.中國中醫科學院中藥資源中心，北京 100700；2.道地藥材國家重點實驗室，北京 100700)

·綜述·

歐洲花楸及其懸浮細胞在植物抗逆性研究中的應用△

黃蕾1,2，肖文娟1,2，王升1,2，劉談1,2，吳志剛1,2，郭蘭萍1,2*

(1.中國中醫科學院中藥資源中心，北京 100700；2.道地藥材國家重點實驗室，北京 100700)

歐洲花楸原產歐洲，為薔薇科蘋果亞科花楸屬落葉喬木，是集藥用、食用、園林和生態等價值于一身的珍貴樹種，目前在我國部分地區已成功引種。歐洲花楸能夠抵抗早霜、晚霜、低溫、干旱、酸沉降等多種災害。當其受到病原菌侵害時產生聯苯類化合物作為植保素，其抗逆性特點被越來越多的學者所關注。目前已成功構建了歐洲花楸懸浮細胞培養-誘導子處理的系統研究模式，挖掘歐洲花楸的抗逆性特點及應用優勢，使歐洲花楸及其懸浮細胞在植物抗逆性研究中能夠得到廣泛有效利用。

歐洲花楸；懸浮細胞；植物抗逆性

1 歐洲花楸

1.1 品種及分布

花楸屬植物全球約有80余種，主要分布在北半球亞洲、歐洲、北美洲。中國產50余種，主要分布于東北、西北和西南等地區[1]。花楸屬植物在歐洲主要有Sorbuschamaemespilus、Sorbustorminalis，Sorbusaria、Sorbusaucuparia、Sorbusdomestica等；在我國主要有：Sorbusalnifolia、、Sorbusfolgneri、Sorbustianschanica、Sorbusamabilis、Sorbuspohuashanensis等，其中S.pohuashanensis主產于東北和西北地區，分布最為廣泛[2]。

歐洲花楸SorbusaucupariaL.屬薔薇科蘋果亞科花楸屬落葉喬木，高15～20 m，樹皮灰色，冠形寬椎形；芽圓錐形，長20～30 mm，紅褐色有光澤；枝條呈平直狀；葉為羽狀復葉，長15～20 cm，小葉7～15對，葉先端漸尖，邊緣有銳齒，表面暗綠色，光滑，背面淺綠色，幼時有茸毛，秋季變為紅色；復傘房花序達15 cm，常形成很重的果序，花徑8 mm，白色；漿果狀梨果，扁球形，果橘紅色，徑8～12 mm，其鮮亮持久的紅色漿果簇最為引人注目，榮獲“紅衣教主”的美稱[3]。歐洲花楸原產歐洲，自然分布范圍廣，幾乎遍布歐洲。在海拔500～1600 m的山地暗針葉林內、山谷雜木林內、山坡、林緣、山路旁及河岸等地常呈單株散生狀態分布[4]；其雖喜濕潤土壤，但耐旱耐寒等能力強，能適應從貧瘠到肥沃、從干旱到潮濕、從酸性到鹽基豐富的幾乎所有立地條件[5]。

1.2 應用價值

歐洲花楸是集食用、藥用、生態和園林等價值于一身的珍貴樹種，在歐洲有著悠久的應用歷史。

在歐洲，人們很早便開始用歐洲花楸果實制作蜜餞和酒精飲料，其果實具有結果早、產量穩定、掛果期長(不需要特殊保存措施)等特點，富含鉀、維生素C、胡蘿素、檸檬酸、糖分、粗蛋白質、粗纖維等，可用于加工天然食用色素，釀酒，制果汁、果醬、果醋、罐頭、果脯、功能性飲料等。在法國、德國和澳大利亞，人們用歐洲花楸的果實來釀酒；在波蘭，其果實被用作制伏特加酒的調味劑。果實所含的山梨糖可作為糖尿病患者的飲食替代糖，用果實制成的果醬能調理和治療消化系統疾病，定期服用可刺激胃液分泌、提高食欲[6-7]。歐洲花楸葉子和果實富含多酚，具有很強的抗氧化作用，果實的多酚提取物抗氧化作用顯著高于合成抗氧化劑，可用于植物油的榨取和保存過程[8-9]。

歐洲花楸葉子和果實都具有藥用功能，葉子可以通便、祛瘀，果實具有收斂、利尿和抗壞血癥的功能。研究發現，果實中富含維生素C、P和抗氧化劑，其果實及果實的加工制品不僅可以做抗衰老類保健品，而且對心腦血管、高血壓等疾病具有特殊療效，從果實中提取的“flamikar”是一種具有抗氧化、膜穩定、肝保護、吸附、免疫調節、抗癌及有利尿活性的新植物藥制劑[7]。歐洲花楸果實所含花青素和黃酮具有很強的抗氧化作用，并能增強機體的抗輻射能力[10]。果汁表現出很強的抑制癌細胞增生作用，而對人體正常細胞毒副作用較低；新鮮果汁具有凈化血液的作用，還可制作用于治療壞血病的湯劑和止血藥[6]。我國花楸屬植物資源豐富，該屬植物的果實、枝葉及莖皮皆可入藥，能利肺鎮咳、補脾生津[11-12]。現代藥理學實驗證實，花楸屬植物中的藥效部位或有效成分具有鎮咳祛痰、強心、抗輻射和抗氧化等功能[13-16]。

此外，歐洲花楸樹干端直，樹型魁梧，枝條伸展性好。春季花為白色，花朵密集，繁花錦簇；夏季葉色翠綠，隨風搖曳；秋季葉色為橙紅，可與械樹爭奇斗艷；而鮮紅的果實垂掛枝頭，更是秋季一抹亮麗的景色；整個冬季至翌年3月果實宿存于枝頭，是集觀花、葉、果等價值于一身，具有四季皆宜觀賞效果的珍貴花木[17]。歐洲花楸對氣候和土質適應性強，甚至在缺乏營養的高酸性土、沼澤地、礦渣地及皆伐跡地上也能生長，可廣泛用于綠化荒山、保持水土，在生態的恢復和重建中具有廣闊的市場前景[7]。歐洲花楸的木材為硬質散孔材，柔韌、富彈性、密度中等、少翹曲和開裂、易干燥，進行表面加工、染色處理、拋光和印花也比較容易。心材淡黃至褐色，經蒸汽處理可變為紅棕色，適宜制作高檔家具，也是果樹育種和砧木的重要原料[5]，其樹皮含有豐富的鞣質，曾被用于制造火藥和制革[6]。

2 化學成分積累規律

歐洲花楸中含有黃酮、三萜、甾醇、二聯苯及木脂素、類山梨酸苷和生氰苷等多種化學成分，具有抗氧化、抑菌、抗輻射、止咳平喘等藥理作用[18]。張妍妍等[19]在對哈爾濱地區主栽花楸成分研究中發現，歐洲花楸果實中可溶性總糖、總黃酮和蘆丁含量均顯著高于其他種源，篩選出歐洲花楸為黃酮類物質最佳提取種質種源，為最適于哈爾濱地區栽培的藥用花楸種源。

1963年，有學者從花楸屬植物S.aucuparia、Sorbusdecora、Sorbusscopulina和Sorbusamericana心材中分離得到聯苯化合物歐花楸素(aucuparin)和2′-甲氧基歐花楸素(2′-methoxyaucuparin)，并推測歐花楸素及其衍生物可能是該屬植物的特征性化學成分[20-21]。離體實驗證明，聯苯類物質對多種植物病原菌有抑制作用，如梨火疫病菌(Erwiniaamylovory)、黑星病病原菌(Venturiainaequalis)等[22]。20世紀90年代，英國雷丁大學的教授開始從植物化學水平上尋找薔薇科植物植保素的工作，通過對上百種植物的篩選，發現29種蘋果亞科植物受病原菌感染的邊材中有明顯的植保素產生，這些植保素包括聯苯化合物(biphenyls)和二苯并呋喃化合物(dibenzofurans)[23]。從歐洲花楸邊材中分離鑒定出3種新的歐花楸素衍生物：4′-甲氧基歐花楸素(4′-methoxyaucuparin)、2′-羥基歐花楸素(2′-hydroxyaucuparin)和異歐花楸素(2′-hydroxy-3，5-dimethoxybipheyl)，同時發現聯苯類化合物歐花楸素及其衍生物以植物抗毒素形式存在于真菌侵染的組織中，而在未被侵染的組織中則不存在[24]。目前發現，這類成分作為誘導式植保素只存在于蘋果亞科植物中，已鑒定得到10種聯苯化合物和17種二苯并呋喃化合物[25]。在研究130多種薔薇科植物時，其中包括34種蘋果亞科植物。發現當銅作為非生物誘導子施加在植物葉子上后，只有歐洲花楸的葉子生成了植保素—歐花楸素[26]。Liu等[27]從歐洲花楸嫩枝組織中誘導出愈傷組織，并成功將其移入液體培養基，得到懸浮細胞。用酵母提取物處理懸浮細胞后，短時間內即可在細胞提取物中檢測到歐花楸素及其衍生物，而在未被處理的細胞中沒有檢測到這類化合物。此外，不同的誘導子處理后，歐洲花楸懸浮細胞合成次生代謝產物的側重點不同，酵母提取物誘導其主要合成聯苯類化合物，而梨火疫病菌及黑星病病原菌誘導其主要合成二苯并呋喃類化合物[28]。莫歌等[29]用不同類型的誘導子處理歐洲花楸懸浮細胞，發現細胞中的聯苯類、長鏈烷酸、甾體、三萜等次生代謝產物含量發生了不同程度的變化。

3 在植物抗逆性研究中的應用

3.1 抗逆性

歐洲花楸具有較強的抗災害能力，其樹木高度及樹形有利，并且具有發達的根系，使其很少遭受風、雪和凍雨折害，與同為先鋒樹種的樺樹相比，也很少遭受雪災。歐洲花楸還能抵抗早霜、晚霜和低溫危害。對德國Erzgebirge山區的樹木調查發現，生長在同樣立地條件上的山毛櫸和云杉都遭受了晚霜危害，而花楸則沒有受害。歐洲花楸耐冬季干燥的能力特別強，在根部裸露7天的情況下，仍然有68%的種苗能夠存活，其耐早及耐寒力強，只有生長在粗腐殖質或苔蘚立地上的1～2年生幼樹和幼林在極端干旱的夏季才會受到干旱脅迫，是寒冷地區皆伐跡地及沼澤邊緣等地的先鋒和超先鋒樹種[3，30]。相對來說，歐洲花楸的病蟲害較少，而且其抵抗酸沉降的能力非常強，在污染負荷高、土壤鹽基含量低、生長季短、霜凍和冰雪危害嚴重、氣候惡劣，同時存在多種環境脅迫的極端困難造林地段其成活和生長均較好[31-32]。植物自我防御的策略是多樣化的，但其中一種且非常有效的一種策略就是產生植保素，歐洲花楸受到生物及非生物脅迫時，自身能夠合成聯苯類化合物，作為植保素抵抗脅迫[25]。

3.2 抗逆性研究的基礎

歐洲花楸不僅受到病原菌侵害后合成聯苯類化合物作為植保素，而且其葉子受到銅處理后也能合成此類物質。研究發現，這類化合物是蘋果亞科植物所特有的植保素類型，說明蘋果亞科植物可能擁有著獨特的抗逆性機制，歐洲花楸懸浮細胞的成功培養使這種抗逆性機制研究有了突破性進展。

2004年，Liu用酵母提取物處理歐洲花楸懸浮細胞，在酵母提取物處理過的細胞中檢測到聯苯化合物歐花楸素及其衍生物，并且發現了環化聯苯化合物及二苯并呋喃化合物C12的關鍵酶—聯苯合酶(BIS)[33]。BIS屬于Ⅲ型聚酮合酶，當細胞受到處理后，BIS呈現出快速瞬時的高表達現象，BIS可以環化一分子苯甲酰輔酶A與三分子的丙二酰輔酶A，通過分子內縮合反應形成3，5-二羥基聯苯，然后3，5-二羥基聯苯經過系列反應后形成聯苯化合物歐花楸素[33]。植物中苯甲酰的生物合成大部分起始于L-苯丙氨酸，其在苯丙氨酸解氨酶的作用下將自身的碳骨架用于植物抗毒素的生物合成途徑，但是目前在蘋果亞科植物中苯丙氨酸的產物轉化為反式肉桂酸以及到苯甲酰輔酶A的過程還不明朗[34]。由于苯甲酰輔酶A的前體物是苯甲酸，Gaid等[35]在歐洲花楸懸浮細胞中發現了合成苯甲酸的苯甲醛脫氫酶，當水楊酰-輔酶A代替苯甲酰輔酶A用作底物時，發現產物是4-羥基香豆素，這可能是一種新的4-羥基香豆素生物合成途徑。但是在細胞提取物中卻沒有檢測到4-羥基香豆素，推測可能是細胞內沒有內源性的前提化合物水楊酰輔酶A。當在細胞培養過程中加入水楊酰N-乙酰半胱氨酸(NAC)硫酯時，在細胞提取物中檢測到了4-羥基香豆素，而加入水楊酰輔酶A也并不能使細胞合成4-羥基香豆素，說明Ⅲ型聚酮合酶可以利用不同的底物，通過不同形式的縮合和環化反應生成大量不同類型的次生代謝產物，并推測4-羥基香豆素和喹諾酮生物堿生物合成途徑的關鍵酶是Ⅲ型聚酮合酶[36]。學者在利用殼聚糖處理歐洲花楸懸浮細胞的實驗中克隆得到了4-香豆素輔酶A連接酶(4CL)家族中的3個成員：Sa4CL1、Sa4CL2、 Sa4CL3，但是其表現出的底物特異性及表達量的變化表明，這3個同工酶并沒有參與歐洲花楸苯甲酰輔酶A的生物合成[37]。

在最近的的研究中發現，有放射性標記的3，5-二羥基聯苯同時出現在產物aucuparia和eriobofuran中，表明兩者的生物合成是連續而非平行的[38]。由3，5-二羥基聯苯生物合成歐花楸素的過程是O-甲基化→4-羥基化→O-甲基化，兩步甲基化是在兩種不同的O-甲基轉移酶 (OMT)作用下完成的，分別為SaOMT1、SaOMT2。在Venturiainaequalis誘導下SaOMT1、SaOMT2和SaBIS3 都能瞬時高表達[39]。4-羥基化則是由聯苯4-羥化酶(B4H)催化完成，從歐洲花楸的cDNA文庫中克隆得到了SaB4H，是一種細胞色素P450單加氧酶，被命名為CYP736 A107[40]。Qiu等[41]通過研究證實，內源性過氧化氫是酵母提取物處理歐洲花楸懸浮細胞合成聯苯類化合物的關鍵因素，歐洲花楸及其懸浮細胞被越來越多的學者應用于植物抗逆性機理研究。

3.3 抗逆性研究的優勢

歐洲花楸作為蘋果亞科植物中的一員，能夠抵抗多種環境脅迫，其作為植物抗逆性研究材料具有獨特的優勢：植物抗逆性機理研究很大程度上受限于植株材料較為復雜且生長周期長，培養條件及過程不宜數控，研究者成功誘導并培養得到歐洲花楸懸浮細胞，其易培養且培養周期短，非常適用于作實驗研究；歐洲花楸懸浮細胞受到不同的誘導子處理后合成次生代謝產物的含量及種類也有所不同，反應出其次生代謝產物具有很強的可塑性，利于研究植物及不同病原菌之間的相互作用[28]；人為誘導處理使植物合成植保素是目前研究植物抗病機制的有效方式。歐洲花楸懸浮細胞在誘導子誘導作用下能迅速大量合成聯苯類化合物歐花楸素及其衍生物，由歐洲花楸懸浮細胞培養技術加誘導子處理的研究系統降低了植株培養的復雜性，為從生物化學及分子遺傳學方面研究蘋果亞科植物植保素生物合成機制構建了很好的研究模式[42]。

3.4 抗逆性研究的應用

蘋果亞科植物中包含多種具有高經濟價值的樹種，在遭受病蟲害侵襲時可能會造成巨大的經濟損失。目前保護連作植物免受病蟲害仍然是一個很大的挑戰，農藥的控制使用及病原微生物抗性的增強等問題日益嚴重[43]，因此增加的品種自然抵抗力顯得格外重要。蘋果亞科植物在遭受到病原微生物侵害時會特異性地合成聯苯類化合物作為植保素，歐洲花楸懸浮細胞的成功誘導培養為這種獨特的抗病機制研究提供了良好的研究材料，尤其是細胞培養-誘導子處理系統的成功運用更為蘋果亞科植物抗病機制研究帶來了便捷。因此，歐洲花楸及其懸浮細胞可作為蘋果亞科植物抗病機制研究的優勢材料。

研究歐洲花楸抗逆性的同時還可以增加新藥源。我國花楸屬植物資源豐富，花楸屬中含有較豐富的黃酮、花青素、雙聯苯酚、類山梨酸苷、生氰苷等多種化學成分，尤其是其含有的多種酚性成分，具有很強的氧自由基清除能力。腫瘤、炎癥、衰老等相關性疾病的發生與體內活性氧自由基有密切關系，對花楸屬植物的研究必然為抗腫瘤、抗炎、抗衰老等藥物提供新的來源[13]。研究中發現，歐洲花楸懸浮細胞的次生代謝產物具有很強的可塑性[28]，不同的脅迫條件下合成次生代謝產物的數量和種類不盡相同，以此為研究對象不僅可以發現新的有效化合物，同時可以研究其生物合成途徑，從而通過生物合成實現藥物生產。

我們應深入研究歐洲花楸的抗逆性，提高其生態園林價值。研究表明，歐洲花楸及其半寄生物—槲寄生對Cd、Ni、Pb、Zn和Co等有很好的生物積累作用，可作為環境污染的指示種，為污染地區全年的環境質量檢測提供重要信息[44]。目前我國部分地區已成功引種歐洲花楸，研究并發掘其抗逆性特點及應用價值，以使歐洲花楸在城市建設、生態環境及經濟等方面發揮作用。

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ApplicationsofSorbusaucupariaL.andItsSuspensionCellsinPlantResistanceResearch

HUANG Lei1,2，XIAO Wenjuan1,2，WANG Sheng1,2，LIU Tan1,2，WU Zhigang1,2，GUO Lanping1,2*

(1.NationalResourceCenterofChineseMateriaMedica，ChinaAcademyofChineseMedicalSciences，Beijing100700，China；2.StateKeyLaboratoryofDaodiHerbs，NationalResourceCenterofChineseMateriaMedica，ChinaAcademyofChineseMedicalSciences，Beijing100700，China)

SorbusaucupariaL.natives to Europe，as Rosaceae subfamily Maloideae Sorbus deciduous tree，which is one of the rare species collection of medicinal，edible，landscape and ecological value，it has been successfully introduced in some areas of China.S.aucupariacan resist frost，cold，drought，acid deposition and other stresses，resulting biphenyl compounds as phytoalexin when it infringed by pathogens，its resistance characteristics are concerned by more and more scholars，now theS.aucupariasuspension cell cultures-elicitor treatment system research model has been successfully constructed.It is worthy of miningS.aucupariaresistance characteristics and application advantages，so thatS.aucupariaand its suspension cells can be widely and effectively utilized in plant stress studies.

Sorbusaucuparia；suspension cells；plant resistance

10.13313/j.issn.1673-4890.2016.10.027

2015-09-10)

國家自然科學基金(81130070，81325023，81473307)；國家科技支撐計劃(2012BAI29B02，2012BAI28B02)

*

郭蘭萍，研究員，研究方向：中藥資源與鑒定；Tel：( 010) 64011944，E-mail：glp01@126.com