湖南城步野生藤本植物資源及開發利用研究

王業社,陳立軍,楊賢均,段林東

(邵陽學院城市建設系，湖南 邵陽422000)

湖南城步野生藤本植物資源及開發利用研究

王業社,陳立軍,楊賢均,段林東

(邵陽學院城市建設系，湖南 邵陽422000)

摘要：為深入研究湖南城步野生藤本植物資源現狀，更好地開發利用其野生藤本植物資源，通過野外實地調查、標本鑒定和查證相結合的方法，對湖南城步野生藤本植物資源進行了統計與分析。結果表明，城步共有野生藤本植物40科88屬277種，其中蕨類植物和裸子植物較貧乏，分別只有2科2屬2種和1科1屬1種，占該區域野生藤本植物總種數的0.72%和0.36%；被子植物有37科85屬274種，其中雙子葉植物具有明顯的優勢，有33科80屬245種，占該區域藤本植物總種數的88.45%；單子葉植物處于次要地位，僅有4科5屬29種，只占該區域藤本植物總種數的10.47%。在科屬構成中，科的構成比較集中，屬的構成相對分散。藤本植物的生活型以高位芽植物為主導，占總種數的81.59%；而地下芽、一年生、地上芽和地面芽植物所占比例較少，分別占總種數的8.66%，4.69%，2.89%和2.17%，并且以纏繞類藤本占優勢，纏繞類、搭靠類、卷曲類和吸固類分別占總種數的46.21%，24.55%，21.30%和7.94%。分布區類型以熱帶地理成分為主，有52屬，占總屬的59.09%；溫帶成分占有較大比例，有29屬，占總屬的32.95%，其中以泛熱帶性地理分布居首位，其次為東亞分布，說明該區系帶有熱帶和溫帶雙重性，并且有熱帶成分向溫帶滲透和過渡的性質。同時，湖南城步野生藤本植物資源開發利用潛力巨大，應加強對其野生藤本植物資源的保護力度，積極拓展開發利用途徑，擴大應用面，提高對城步野生藤本植物資源的綜合開發水平。

關鍵詞：湖南城步；野生藤本植物；資源調查；開發利用

DOI：10.11686/cyxb2014514http://cyxb.lzu.edu.cn

王業社,陳立軍,楊賢均,段林東. 湖南城步野生藤本植物資源及開發利用研究. 草業學報, 2015, 24(8): 11-23.

Wang Y S, Chen L J, Yang X J, Duan L D. Investigation of wild vine resources in Chengbu, Hunan. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(8): 11-23.

收稿日期：2014-12-08；改回日期：2015-03-18

基金項目：邵陽市科技計劃項目(2013FJ59)和湖南省教育廳青年基金項目(12B113)資助。

作者簡介：王業社(1974-)，男，湖南武岡人，副教授，碩士。E-mail:wangyeshe001@163.com

Investigation of wild vine resources in Chengbu, Hunan

WANG Ye-She, CHEN Li-Jun, YANG Xian-Jun, DUAN Lin-Dong

DepartmentofUrbanConstruction,ShaoyangUniversity,Shaoyang422000,China

Abstract:This study investigates wild vine resources in Chengbu County (Hunan Province), with a view to improving their exploration and utilization. We have analyzed the species composition and diversity of wild vines using the methods of field investigation, specimen identification and literature survey. There are 40 families, 88 genera, and 277 species of wild vine in Chengbu, of which very few are ferns and gymnosperms. Only 2 families, 2 genera and 2 species of pteridophyte and only 1 family, 1 genera and 1 species of gymnosperm were found, accounting respectively for 0.72% and 0.36% of the total number of vine species in the region. There are 37 families, 85 genera and 274 species of angiosperms, most of which are dicotyledonous plants, which include 33 families, 80 genera and 245 species, accounting for 88.45% of the total. Monocotyledonous plants are in the subordinate position, with only 4 families, 5 genera and 29 species, accounting for 10.47% of the total. As regards family and genus hierarchy, the family structure is relatively concentrated while the genus structure is relatively decentralized. In terms of life-form, phanerophyte vines outnumber others, accounting for 81.59% of the total. Minority forms include underground buds, therophytes, chamaephytes and hemicryptophytes, accounting for 8.66%, 4.69%, 2.89% and 2.17% of the total respectively. In terms of climbing style, the majority are twining vines, accounting for 46.21% of the total, while the minority styles include hooking, curling and adhering vines, accounting for 24.55%, 21.30% and 7.94% respectively. In terms of floristic composition, the vines are mainly tropical plants, with their 52 genera accounting for 59.09% of the total. Temperate-zone plants constitute a reasonably large proportion, making up 29 genera and 32.95% of the total. As pantropic plants dominate, East-Asian elements are secondary. There is a duality and transition between tropical and temperate elements. Chengbu is rich in wild vine resources with great potential for utilization. Efforts should be made to strengthen the protection and exploration of these resources.

Key words:Chengbu, Hunan; wild vine; resource investigation; development and utilization

藤本植物是一類生活型十分特殊的類群，需借助于其他植物或支撐物的支持才能生長到一定高度。中國擁有可栽培利用的藤本植物1000余種，來源非常廣泛，研究價值較大[1-3]。藤本植物是植物群落中的重要類群和組成部分，是熱帶亞熱帶森林植被中物種多樣性和生物量的重要貢獻者，也是熱帶亞熱帶森林區別于溫帶森林的顯著特征之一[4-8]。它們不僅是熱帶森林結構中重要的外貌特征，也是影響群落動態的重要因素[9-13]。我國藤本植物種類豐富，開發利用潛力巨大，許多藤本植物具有重要的生態和經濟價值[14]。如藤本植物中有許多重要的經濟藤本，如獼猴桃(Actinidiachinensis)、葡萄(Vitisvinifera)、藥用的薯蕷(Dioscoreaopposita)、絞股藍(Gynostemmapentaphyllum)等，因其抗煙、耐塵、適應性強而作為城市垂直綠化的重要種類。隨著對野生植物資源的調查與開發利用，國內外許多學者對藤本植物進行了生物學特性、生態經濟功能、生態適應性、行為生態學、生理生態學等方面的研究[9-17]，通過這些研究有助于全面認識部分區域植被性質和特征，對完善森林生態系統結構與功能，為藤本植物多樣性資源的保護和生態系統的管理提供重要的理論依據，對進一步保護和合理開發藤本植物具有一定的現實意義。

城步縣位于湖南西南部的湘桂邊境，為雪峰山脈南端與越城嶺西側交界地，山川秀麗，溪河縱橫，土地肥沃，四季分明，雨量充沛，屬中亞熱帶山地氣候。該區地理位置特殊、地形復雜、水利條件良好，生態環境多樣，具有典型的亞熱帶植被特征，其多樣化的氣候資源和豐富的森林植被類型，為城步野生藤本植物的生存和繁衍創造了有利條件。目前，只有少數學者對城步縣區域內的木本植物區系和馬尾松(Pinusmassoniana)遺傳多樣性、兩江狹谷種子植物的區系、南山植被等進行了相關的報道[18-21]，但就藤本植物的專項研究幾乎是空白。因此，通過對城步野生藤本植物的深入研究，不僅能全面認識本地區野生藤本植物的性質和特征，而且為該區域野生藤本植物資源的保護和開發利用提供科學依據。

1材料與方法

1.1　研究區自然概況

城步縣位于湖南西南部的湘桂邊境, 地處北緯25°58′-26°42′，東經109°58′-110°37′之間，為雪峰山脈南端與越城嶺西側交界地。境內山巒重疊，海拔1000 m 以上的山嶺有22個，最高海拔2021 m，堪稱“湖南屋脊”，最低海拔326 m；年平均氣溫16.1℃，極端最高溫38.5℃，最低溫-8.1℃，≥10℃的年活動積溫5006℃，無霜期約273 d，年降雨量1228.6 mm[18]。母巖母質主要有砂巖、板頁巖、花崗巖、石灰巖、第四紀紅土等，形成的土壤有紅壤、黃壤、黃棕壤以及山地草甸土等[22]。境內崇山峻嶺，森林茂盛。全縣有野生植物1700余種，其中喬灌木樹種107科921種，牧草63科262種，藥用植物352種，有珍稀動物11種，植物27種，被專家稱之為“一個寶貴的天然動植物基因庫”[23]。

1.2　調查方法

本研究于2011，2012，2013年共3次分別對城步縣境內的儒林鎮、茅坪鎮、西巖鎮、丹口鎮、五團鎮、威溪鄉、長安營鄉、白毛坪鄉、蘭蓉鄉、汀坪鄉、南山鎮、蔣坊鄉、土橋農場等13個鄉鎮及南山、兩江狹谷、沙角洞林海、十萬古田、白水洞瀑布、沉江小山峽等區域進行了樣地和樣線相結合的實地調查。根據不同的生態條件、植被特征及自然環境等情況，采用典型選樣，在所調查的85條樣線上設置了260塊樣地，每塊樣地選取面積為15 m×15 m 的樣方8個進行測定。對每個樣地都詳細記錄了群落類型、植物名稱、生活習性、觀賞特性、攀援方式、生境、坡向、海拔等，并進行標本采集。根據調查結果和參考相關文獻資料[24-26]的基礎上，整理并建立了城步野生藤本植物資源數據庫，對其物種組成、科屬構成、生活型、攀援方式、分布區類型、綜合開發利用等進行分析，以期為該區野生藤本植物的開發利用提供科學依據和理論基礎。

2結果與分析

2.1　城步野生藤本植物物種組成

2.1.1種類組成根據野外調查和參閱相關文獻統計，城步野生藤本植物科、屬和種的組成見表1，其中不同類群植物的數量特征見表2。分析結果表明，城步野生藤本植物種類豐富，共有277種，隸屬40科88屬。其中，蕨類植物和裸子植物較貧乏，分別只有2科2屬2種和1科1屬1種，占該區域野生藤本植物總種數的0.72%和0.36%；被子植物有37科85屬274種，其中雙子葉植物有33科80屬245種，占該區域藤本植物總種數的88.45%；單子葉植物有4科5屬29種，僅占該區域藤本植物總種數的10.47%，由此表明該區雙子葉藤本植物具有明顯的優勢，單子葉藤本植物處于次要地位。同時，也說明了在該區域野生藤本植物區系中，盡管蕨類藤本與裸子藤本分別只有2種和1種，難以構成該區系藤本植物的重要類群，但已成為該區系藤本植物群落的重要建群種。在本區域中，全為木質藤本的有21科，全為草質藤本的僅有9科；其中，有3科包含的草質藤本植物種類超過木質藤本植物種類，而包含的木質藤本植物種類超過草質藤本植物種類有6科；種類超過10種的木質藤本植物有8科，而種類超過10種的草質藤本植物僅有2科。這充分說明在科級水平上，該區木質藤本植物種類多樣性優勢表現極為明顯。

表1　湖南城步野生藤本植物科、屬和種的組成

表2　湖南城步野生藤本植物分類及數量特征

1)占總種數的百分率Percentage to total number of species.

2.1.2科、屬構成由表3可知，以科所含的種數進行統計分析，城步野生藤本植物資源中，含10種以上的有10科，分別占該區野生藤本植物總科數的25.00%和總種數的61.37%，即葡萄科(Vitaceae，36種)、衛矛科(Celastraceae，17種)、獼猴桃科(Actinidiaceae，13種)、薯蕷科(Dioscoreaceae，14種)、菝葜科(Smilacaceae，13種)、蝶形花科(Papilionaceae，18種)、葫蘆科(Cucurbitaceae，12種)、毛茛科(Ranunculaceae，11種)、薔薇科(Rosaceae，25種)、忍冬科(Caprifoliaceae，11種)；含種類2～10種的有20個科，分別占該區野生藤本植物總科數的50.00%和總種數的35.01%；單種的有10科，分別占該區域藤本植物總科數的25.00%和總種數的3.61%。由此可見，城步野生藤本植物主要集中于種類數超過10種的少數大科中，即以大科(10種以上)為主，小科(含9種以下)較少，這表明城步野生藤本植物種類分化相對集中在少數科，說明種類的分化與系統演化有較密切的關系[27]。

由表4可知，以屬所含的種數進行統計分析，城步野生藤本植物資源中，種類超過10的有7屬，占總屬數的7.96%，含種數為該區域野生藤本植物總種數的34.30%，即鐵線蓮屬(Clematis，11種)、獼猴桃屬(Actinidia，12種)、忍冬屬(Lonicera，11種)、懸鉤子屬(Rubus，20種)、葡萄屬(Vitis，16種)、薯蕷屬(Dioscorea，14種)、菝葜屬(Smilax，11種)；含6～10種的有4屬，占總屬數的4.55%，含種數為該區域野生藤本植物總種數的12.27%，即蛇葡萄屬(Ampelopsis，10種)、崖豆藤屬(Millettia，9種)、南蛇藤屬(Celastrus，9種)、衛矛屬(Euonymus，6種)；含2～5種的有40屬，占總屬數的45.45%，含種數為該區域野生藤本植物總種數的40.07%；單種屬有37屬，如常春藤屬(Hedera)、大血藤屬(Sargentodoxa)、藤山柳屬(Clematoclethra)等，分別占該區域藤本植物總屬數的42.05%和總種數的13.36%。由此可見，城步野生藤本植物中單種屬較多，在一定程度上豐富了該區系的植物多樣性，而且單種屬多為古特有屬[28]，也集中反映了該區藤本植物區系成分古老性的特點；同時也表明在城步野生藤本植物中含少數藤本各類的屬占有較大的比率，說明藤本植物在科以下分化和變異較大[27]。

2.2　城步野生藤本植物生活型

根據對陸生植物生活型的劃分標準[29]及修訂的藤本植物生活型系統[1]，對城步野生藤本植物的生活型組成進行劃分與分析。由表5可知，城步野生藤本植物中，種類數最少的是地面芽藤本植物(有6種)，其次是地上芽藤本植物(有8種)，一年生藤本植物(有13種)，地下芽藤本植物(有24種)，種類數最多的是高位芽藤本植物(有226種)，分別占總種數的2.17%，2.89%，4.69%，8.66%和81.59%。其中高位芽植物多為木質大藤本，在該區域木質藤本植物種類組成中占重要的地位，如大血藤(Sargentodoxacuneata)、黃檀(Dalbergiahupeana)、扶芳藤(Euonymusfortunei)、小葉買麻藤(Gnetumparvifolium)、獼猴桃(Actinidiachinensis)、紫藤(Wisteriasinensis)等藤本種類；地下芽植物主要包括馬兜鈴科(Aristolochiaceae)、薯蕷科、葫蘆科及鐵線蓮屬、菝葜屬等草本種類；地上芽植物有雞矢藤(Paederiascandens)、毛雞矢藤(Paederiacavaleriei)和蘿藦(Metaplexisjaponica)等種類；地面芽植物有杠板歸(Polygonumperfoliatum)和茜草(Rubiacordifolia)等種類；一年生植物包括野大豆(Glycinesoja)和菟絲子(Cuscutachinensis)等種類。

表3　湖南城步野生藤本植物不同科所含種數的統計

表4　湖南城步野生藤本植物不同屬所含種數的統計

表5　湖南城步野生藤本植物生活型分析

在城步野生藤本植物中，木質藤本有210種，占總種數的75.81%；草質藤本有67種，占總種數的24.19%。同時，在調查中發現部分野生藤本植物因其還處在生長、繁衍和分化過程中，有些類型難以區分是木質藤本還是草質藤本，甚至存在過渡類型，如藤石松(Lycopodiastrumcasuarinoides)，為多年生攀援草本植物，但地上主莖木質化；金線吊烏龜(Stephaniacepharantha)，為多年生落葉草質藤本，但莖下部木質化；雞矢藤，為多年生草質藤本植物，但莖基部木質化等，說明了城步野生藤本植物在其進化過程中，隨著地理環境的變化而發生變異，并呈現出多樣性的特點，在一定程度上反映該區野生藤本植物系統發育過程中的進化情況和地區性特征，這與顏立紅等[28]、魏宗賢等[30]研究的結論相一致。該區域以落葉藤本植物為主，如地錦屬(Parthenocissus)、獼猴桃屬、菝葜屬、忍冬屬和葛屬(Pueraria)等屬的藤本植物，該類藤本共有213種，占總數的76.90%；常綠藤本植物有絡石(Trachelospermumjasminoides)、薜荔(Ficuspumila)、扶芳藤、常春藤(Hederanepalensis)，五味子(Schisandrachinensis)、南五味子(Kadsuralongipedunculata)和爬藤榕(Ficusmartini)等，該類藤本共有53種，占總數的19.13%。半常綠藤本植物有金銀花(Lonicerajaponica)、小果薔薇(Rosacymosa)、木通(Akebiaquinata)、三葉木通(Akebiatrifoliata)和白木通(Akebiatrifoliata)等，共11種，占總數的3.97%，這說明城步野生藤本植物以落葉藤本占優勢。

城步野生藤本植物攀援方式多樣，其中纏繞類種類最多，是各小類中數量最多的一種藤本，有128種，占總種數的46.21%。在纏繞類藤本植物中，高位芽植物比例最高，有105種，分別占高位芽藤本植物的46.46%和該區藤本植物的37.91%；地下芽植物有11種，分別占地下芽藤本植物的45.83%和該區藤本植物的3.97%；其他地上芽植物有6種，一年生植物有4種，地面芽植物有2種。其次是搭靠類，此類藤本有68種，分別占高位芽藤本植物的23.45%和該區藤本植物的24.55%；在搭靠類藤本植物中,刺搭類比例最高，有35種，占該區藤本植物的12.64%，如云實(Caesalpiniadecapetala)、藤金合歡(Acaciasinuata)、薔薇(Rubusrosifolius)、金櫻子(Rosalaevigata)和小果薔薇(Rosacymosa)等；枝搭類有31種，占該區藤本植物的11.19%，如杠香藤(Mallotusrepandus)、多花勾兒茶(Berchemiafloribunda)和尼泊爾鼠李(Rhamnusnapalensis)等；鉤搭類所占比例最低，有老虎刺(Pterolobiumpunctatum)和鉤藤(Uncariatomentosa)2種，僅占該區藤本植物的0.72%。在卷曲類藤本植物中，卷須類有36種，占該區藤本植物的13.00%，如菝葜屬、爬山虎屬(Parthenocissus)、俞藤屬(Yua)、蛇葡萄屬、白粉藤屬(Cissus)、崖爬藤屬(Albertisia)和烏蘞莓屬(Cayratia)等屬中的藤本植物；葉柄卷曲類有20種，占該區藤本植物的7.22%，如鐵線蓮屬中的威靈仙(Clematischinensis)、山木通(Clematisfinetiana)、小木通(Clematisarmandii)和鈍齒鐵線蓮(Clematisapiifolia)等；枝卷類有3種，占該區藤本植物的1.08%，如大金剛藤(Dalbergiadyeriana)和藤黃檀(Dalbergiahancei)等。在吸固類藤本植物中，不定根類所占比例最大，有17種，占該區藤本植物的6.14%，常見的有藤石松屬(Lycopodiastrun)、榕屬(Ficus)、鉆地風屬(Schizophragma)和衛矛屬等攀援植物；寄、附生類次之，有菟絲子、金燈藤(Cuscutajaponica)和無根藤(Cassythafiliformis)3種，占該區藤本植物的1.08%；吸盤類最小，有爬山虎(Parthenocissustricuspidata)和異葉爬山虎(Parthenocissusheterophylla) 2種，僅占該區藤本植物的0.72%。

植物的生活型是植物對于綜合生境條件長期適應而在外貌上反映出來的植物類型。生活型的形成是植物對相同環境條件進行趨同適應的結果[31]。由上述分析表明，城步野生藤本植物生活型譜是十分復雜而完整的，這是由于該區復雜的地理環境和多樣化的地貌特征所形成的多樣性氣候資源和豐富的森林植被類型為藤本植物的生存和繁衍創造了有利條件。

2.3　城步野生藤本植物地理分布類型

在植物分類學上，屬的形態特征相對比較穩定，也有比較穩定的分布區，在其進化過程中，隨著地理環境的變化發生分異，故能較好地反映植物系統發育過程中的進化分化情況和地區性特征。因此，植物屬比科更能具體地反映植物的系統發育、進化分異情況及地理特征，故研究植物分布區類型時，以屬為單位比較合適[30]。根據對中國蕨類植物分布區類型[32]和對中國種子植物分布區類型[33]的劃分標準，將城步野生藤本植物分成12個分布區類型和5個亞型(表6)。

從屬的分布區類型看，熱帶成分占優勢，有52屬，占總屬數(不包括世界廣布型屬)的62.65%，說明城步野生藤本植物區系與熱帶區系有較密切的歷史淵源，其熱帶屬性更為突出。在熱帶分布類型中，泛熱帶分布和舊世界熱帶分布為主要分布類型，分別占總屬數的27.71%和13.25%，其余幾種熱帶成分較少，但也足以表明該區系

表6　 湖南城步野生藤本植物屬的地理分布類型

注：世界分布類型不計入分布區類型中屬數和種數的統計。

Note: The distribution type is not included in the areal types of genera and species of statistics.

與各種熱帶地區有著或強或弱的聯系。泛熱帶分布中的胡椒屬(Piper)、崖豆藤屬、衛矛屬、南蛇藤屬、薯蕷屬、鵝絨藤屬(Cynancuhm)和菝葜屬等以及舊世界熱帶分布中的千金藤屬(Stephania)、酸藤子屬(Embelia)、瓜馥木屬(Joonoo)、飛蛾藤屬(Porana)和天門冬屬(Asparagus)等是該區域野生藤本植物的重要成分；其次為熱帶亞洲分布型10屬，該分布型中的絞股藍屬(Gynostemma)、南五味子屬(Kadsura)、構屬(Broussonetia)、輪環藤屬(Huowutong)、葛屬和清風藤屬(Sabia)等比較常見；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布型5屬，如野牡丹屬(Melastoma)、百部屬(Stemona)等，熱帶亞洲至熱帶非洲分布型2屬，分別為大豆屬(Glycine)、赤瓟屬(Thladiantha)，熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布型1屬，為黑鰻藤屬(Jasminanthes)，在該區域中的野生藤本植物中較常見。溫帶分布有29屬，占總屬數的34.94%，與熱帶成分有較大的差別，表明這一地區主要以熱帶成分為主，溫帶成分占有相當的比例，反映出城步野生藤本植物有向溫帶滲透和過度的性質。其中，東亞分布型最多，有12屬；其次為北溫帶分布型，有8屬；東亞和北美洲間斷分布型，有7屬，溫帶亞洲分布型最少，有2屬。東亞分布型中的黨參屬(Codonopsis)、蘿藦屬(Metaplexis)、野木瓜屬(Stauntonia)、八月瓜屬(Holboellia)、雪膽屬(Hemsleya)和鉆地風屬(Schizophragma)等，北溫帶分布型中的俞藤屬、胡頹子屬(Elaeagnus)、忍冬屬、薔薇屬(Rosa)等以及東亞和北美洲間斷分布型中的五味子屬、繡球屬(Hydrangea)、凌霄屬(Campsis)、蛇葡萄屬、勾兒茶屬(Berchemia)和絡石屬等為城步區系中野生藤本植物的重要組成。此外，世界分布型有鐵線蓮屬、懸鉤子屬、蓼屬(Polygonum)、茄屬(Solanum)和拉拉藤屬(Galium)等5屬；中國特有分布型僅有2屬，分別為大血藤屬(Sargentodoxa)和串果藤屬(Sinofranchetia)，是該區域藤本植物群落的建群種之一，這些屬是中國植物區系中最有代表的特有成分，大多是第三紀古老孑遺植物[28]。由此充分表明了該植物區系地理成分復雜而古老，并與世界各大陸植物區系聯系廣泛。

根據上述分析結果表明，本區藤本植物區系是以熱帶分布種類為主的特點，同時溫帶成分也占相當的比例，這與本區所處的地理位置和氣候帶(亞熱帶北緣和亞熱帶山地氣候)基本吻合。

城步野生藤本植物資源不僅具有明顯的多樣性和豐富性，同時其藥用功效、觀賞特性、生態作用等功能顯著，開發利用潛力較大，有著廣闊的發展前景。

2.4　城步野生藤本植物的藥用功效

依據藥用植物的不同療效[34-36]，對城步野生藤本植物進行分析(表7)，結果表明,城步野生藤本植物中絕大部分具有良好的藥用功效(多數藥用藤本植物有多種藥用功效，統計時按其實際藥用功效進行多次重復統計)。其中風濕類、清熱解毒類、理血類的藥用藤本植物最多，分別占該區野生藤本植物總種數的56.68%，48.74%和35.02%；健胃舒氣、降壓類，祛濕散寒類，止瀉、治痢、收斂類的藥用藤本植物最少，分別占該區野生藤本植物總種數的4.69%，3.97%和2.53%。

表7　城步野生藤本植物不同藥用功效統計

注：同一藥用植物具有2種或2種以上藥用功效時分別重復計入對應的項目中。

Note: The same medicinal plants with two or more than two kinds of medicinal efficacy were repeated in the corresponding project.

清熱解毒類有羊乳(Codonopsislanceolata)、野葛(Puerarialobata)、忍冬(Lonicerajaponica)、絞股藍、土茯苓(Smilaxglabra)等；止咳化痰平喘類有雞矢藤、金櫻子(Rosalaevigata)、羅漢果(iraitiagrosuenorii)等；祛濕散寒類有珍珠蓮(Thalictrumtrichopus)、石南藤(Piperwallichii)、大葉鐵線蓮(Clematisheracleifolia)等；理血類有黨參(Codonopsispilosula)、絡石(Trachelospermumjasminoides)、粗葉懸鉤子(Rubusalceaefolius)等；滋補肝腎、安神類有野大豆、軟棗獼猴桃(Actinidiaarguta)、菟絲子等；健胃舒氣、降壓類有薯茛(Dioscoreacirrhosa)、黑鰻藤(Stephanotissaxatilis)、薯蕷(Dioscoreaopposita)等；止瀉、治痢、收斂類有圓葉牽牛(Pharbitispurpurea)、蔓胡頹子(Elaeagnusglabra)、薜荔、蔓胡頹子(Elaeagnusglabra)等；殺蟲、驅蟲外用藥類有青羊參(Cynanchumotophyllum)、大血藤(Sargentodoxacuneata)、野木瓜(Stauntoniahexaphylla)等；消炎、利尿、消腫類有拉拉藤(Galiumaparine)、倒地鈴(Candiospermumhalicacabum)等；風濕類有大葉鐵線蓮(Clematisheracleifolia)、短梗菝葜(Smilaxscobinicaulis)、雷公藤(Tripterygiumwilfordii)等；解熱鎮痛類有粗齒鐵線蓮(Clematisargentilucida)、鈍萼鐵線蓮(Clematisapiifolia)、蛇莓(Duchesneaindica)等。

2.5　城步野生藤本植物的觀賞特性

根據對藤本植物觀賞類型的劃分標準[37]，將城步野生藤本植物分為觀葉、觀花、觀果和觀莖4種觀賞類型(表8)。在城步野生藤本植物中，以觀葉最多，有237種，占城步野生藤本植物總種數的85.56%。如小葉扶芳藤(Euonymusfortuneivar.radicans)、常春藤、珍珠蓮、五葉地錦(Parthenocissusquinquefolia)、何首烏(Fallopiamultiflora)、冠蓋藤(Pileostegiaviburnoides)、絡石、薜荔等，這類藤本植物多為耐陰植物，葉色美麗，葉形獨特，觀葉期長，常種植于郁閉度較高的環境中；觀花類的有156種，占總種數的56.32%。如薔薇屬、凌霄屬、忍冬屬、紫藤屬、崖豆藤屬等植物，這類藤本植物花期較長，花色絢麗，需要一定的光照條件，可大面積栽植或點綴，能展示出植物的群體美；觀果類的有145種，只占總種數的52.35%。如葡萄屬、使君子屬(Quisqualis)、獼猴桃屬、蛇葡萄屬、構屬、南蛇藤屬、千金藤屬等植物，這類地被植物果實鮮艷，富有特色；觀莖類的有3種，占總種數的1.08%。如紫藤、大血藤等，不僅花色艷麗、花期長，同時其莖稈粗放、莖形奇特，藝術性和觀賞性較高。

分析結果也表明，絕大部分藤本植物同時具有2種或2種以上的園林觀賞特性，如觀葉、觀果類的木防己屬(Cocculus)、輪環藤屬等，觀葉、觀花類的冠蓋藤屬、鐵線蓮屬等，觀花、觀果類的薔薇屬、毛藥藤屬(Sindechites)等；具有3種觀賞類型的有木通屬(Akebia)、八月瓜屬等；具有4種觀賞類型的有買麻藤屬(Gnetum)、爬山虎屬等。

表8　城步野生藤本植物觀賞類型的分析

注：同一藤本植物具有兩種或兩種以上觀賞類型時分別重復計入對應的項目中。

Note: The same vine with two or more than two kinds of ornamental types were repeated in corresponding project.

2.6　城步野生藤本植物的生態功能

藤本植物對環境適應力極強，能夠發揮多種不同的生態功能效應。在城步野生藤本植物中，部分藤本植物因其攀援能力強，葉片大、生長密集、抗日曬、隔熱性好，可用來覆蓋建筑物的墻面和各種實體圍墻，形成綠色的屏障，這不僅能改善墻體單一、灰暗的視覺效果，又能起到隔熱增濕的作用[38]。如爬山虎、五葉地錦、薜荔、扶芳藤、常春藤、香花崖豆藤(Millettiadielsiana)、何首烏、忍冬、雞血藤(Kadsurainterior)等；部分藤本植物因其攀援能力強和具有抗旱、抗寒、耐瘠薄等特性，可用于城市中的燈柱、廊柱、電桿、高架橋橋墩等粗大的柱形物綠化，這樣既可以打破單調的視覺效果，形成綠柱、花柱，又降低了柱體的表面溫度。如扶芳藤、木通、凌霄(Campsisgrandiflora)、多花素馨(Jasminumpolyanthum)、紫藤、栝樓(Trichosantheskirilowii)、常春藤等；部分藤本植物因其根系發達、附著力強、枝葉茂盛，可用于自然緩坡、陡坡、巖面、堤岸等處綠化，可起到加固邊坡、防止水土流失的作用。如絡石、常春藤、常春衛矛(Euonymushederaceus)、葛藤、迎春(Jasminumnudiflorum)等；部分藤本植物因其抗污染能力強，葉面積密度較大，能吸收空氣中的塵埃和其他顆粒物質，起到吸塵、滯塵的作用，如五味子、華中五味子(Schisandrasphenanthera)、凌霄等。部分藤本植物因其能吸收空氣中的有害物質和重金屬物質，如SO2、H2S、Cl2、Hg、Cd等，有凈化空氣、美化環境的作用，如藤黃檀(Dalbergiahancei)、薜荔、鉤藤(Uncariarhynchophylla)等[39]。

2.7　城步野生藤本植物的其他經濟用途

在城步野生藤本植物中，大部分藤本植物除有醫療保健、園林觀賞特性、生態功能外，還具有與生物農藥、食用、飼料、工藝品等開發功能。如可對植物害蟲產生引誘、驅避、毒殺、拒食及調節和干擾植物正常生長發育作用的藤本植物有雷公藤、苦皮藤(Celastrusangulatus)等；適合于開發為水果的有五味子科、獼猴桃屬、葡萄屬等藤本植物；適合于飼用的藤本植物有野葛、野大豆等；適合于工業，可發展藤藝家具和工藝品的有紫藤、大血藤等[39]。

3討論與結論

研究區內共有野生藤本植物40科88屬277種，其中雙子葉藤本植物具有明顯的優勢，單子葉藤本植物處于次要地位，蕨類藤本植物和裸子藤本植物較貧乏。藤本植物在科以下分化和變異較大，在一定程度上反映了該區藤本植物種類的多樣性。這顯然與本區所處湘西南地區復雜的地理環境和多樣化的地貌特征及緯向地帶性不明顯有很大關系，除高溫高濕和復雜的地形地貌有利于藤本植物的分布、生存、分化和繁衍之外，一些熱帶較強的科屬和部分華南-南嶺區系的藤本植物得以在此地生長；同時植物為適應較大海拔高差所造成的復雜生境，也可能出現植物的分化和特化[40]。如分布于城步的南部或低山溝谷之中的小葉買麻藤(Gnetumparvifolium)、香港瓜馥木(Fissistigmauonicum)和念珠藤(Alyxiafascicularis)等，這無疑更增加了藤本植物的物種多樣性。再者，研究區自中生代和燕山運動后，一直處于相對穩定的狀態，溫暖濕潤的氣候條件，使一些古老類群植物得以保存，除有不少第三紀植物外，還有第三紀以前的孑遺植物，如木通科(Lardizabalaceae)、大血藤科(Sargentodoxaceae)和防己科(Menispermaceae)中的種類[41]。以上分析表明城步縣復雜的地形和某些地史因素有利于其藤本植物的多樣性分化。

研究區含藤本植物種數10種以上的有10個科，所含的藤本植物種數占總種數的61.37%；含藤本植物種數10種以上的有7個屬，所含藤本植物種數占總種數的34.30%。藤本植物多樣性相對集中在少數藤本植物大科和大屬中，反映出藤本植物攀援習性的演化與植物系統發育和種系分化的同步進行。反之，藤本植物又分散在許多科屬中，這也反映了藤本植物攀援習性相對獨立于系統發育之外不同步進行的另一面[41]。同時，該區野生藤本植物中含少數藤本各類的屬占有較大的比率(含種數少于5種的共有77屬，分別占該區藤本植物總屬的87.50%和總種數的53.43%)，說明藤本植物在科以下分化和變異較大，但在一定程度上豐富了該區系藤本植物的多樣性。

研究區藤本植物的攀援方式多樣，以纏繞藤本最多，占總種數的46.21%，其他依次為卷曲類、搭靠類和吸固類。這是因為纏繞類在攀援機制中屬于最普通的攀援方法，也是最原始和簡單的攀援方法；亞熱帶森林是熱帶森林的衍生物，它擁有更多較進化的攀援機制類型(卷曲類、搭靠類和吸固類)在理論上是合理的[42]。另一方面，攀援方式的多樣性豐富了整個植物生態系統乃至整個生物生態系統的生存方式，它是藤本植物生存繁衍的基礎，也為其他生物的生存提供了條件。同時，藤本植物大部分根系發達，地下生物量較高，水土保持能力強，對生物群落穩定性具有重要的作用[43]。城步野生藤本植物生活型呈現出復雜多樣的特點，這是由于該區藤本植物的生存和繁衍在城步復雜的地理環境和多樣化的地貌特征等諸多環境因素下長期綜合作用的結果。

研究區藤本植物區系成分復雜，具有明顯的熱帶屬性，同時溫帶成分占有較大比例，反映出該區系帶有熱帶和溫帶雙重性，并且有熱帶成分向溫帶滲透和過渡的性質，這是由于本區處于北緯25°58′-26°42′，為雪峰山脈南端與越城嶺西側交界地，屬于我國植物區系的華中、華南、華東、西南(滇黔桂)四大區系的交叉“十字路口”，即大約在北緯26°05′以南，該區域氣候溫暖濕潤，冬無嚴寒，華南亞熱帶區系成分豐富；大約在北緯26°05′以北，主要是雪峰山系，該區華中、華東、西南植物區系成分較多，華南成分極少。這就形成了熱帶地理成分和溫帶地理成分相互“混雜”的特征，與沈家芬等[18]研究的結論相一致。

研究區大部分藤本植物除了有醫療保健、園林觀賞特性、生態功能外，還具有與生物農藥、食用、飼料、工藝品等開發功能，其藥用、經濟和社會價值高，綜合效益明顯，綜合開發利用潛力巨大。但目前由于對城步野生藤本植物存在過度開發、保護力度不夠，藥用資源利用不合理、科技投入不高，除大宗的傳統中藥材外，大多數藥用植物的功能及用法還有待進一步研究；對野生藤本植物的園林開發利用有待進一步開展，如引種、選育、栽培、應用和抗性生理研究等。因此，為合理保護和開發利用該區野生藤本植物資源，實現本地區野生藤本植物資源可持續發展，應采取多種有力措施，加強對該區野生藤本植物資源的保護力度，積極開展引種馴化和育種創新工作，努力提高對該區野生藤本植物資源的綜合開發水平[44]。

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