草地生態系統芽庫研究進展

趙凌平，王占彬，程積民

(1.河南科技大學動物科技學院，河南 洛陽 471003；2.中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100)

草地生態系統芽庫研究進展

趙凌平1，王占彬1，程積民2*

(1.河南科技大學動物科技學院，河南 洛陽 471003；2.中國科學院水利部水土保持研究所，陜西 楊凌 712100)

摘要：芽庫是植物營養繁殖的基礎。在草地生態系統中，特別是以多年生克隆植物為主的草地生態系統中，地上植被的季節變化、種群更新和群落動態變化更依賴于芽庫。芽庫的特征、作用及其影響因子一直是植被生態學研究的熱點問題，這些問題的探究對于預測植被演替、發展方向及植被管理具有重要指導意義。瀏覽國內外大量文獻的基礎上，從芽庫規模與構成、時空格局及其影響因素等方面進行一個較系統的總結，為將來的研究提供一些有益的途徑。

關鍵詞：芽庫；草地生態系統；芽庫構成；數量特征

DOI：10.11686/cyxb2014332

Zhao L P, Wang Z B, Cheng J M. Review of bud banks in grassland ecosystems. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(7): 172-179.

趙凌平， 王占彬， 程積民. 草地生態系統芽庫研究進展. 草業學報, 2015, 24(7): 172-179.

http://cyxb.lzu.edu.cn

收稿日期：2014-08-20；改回日期：2014-09-25

基金項目：國家自然科學青年基金項目(31302013),河南省教育廳科學技術研究重點項目(13A2302812013)和河南科技大學博士啟動基金項目(09001634)資助。

作者簡介：趙凌平(1983-)，女，河南漯河人，講師，博士。E-mail:zlp19830629@163.com

通訊作者*Corresponding author. E-mail: gyzcjm@ms.iswc.ac.cn

Abstract:Basal budsare important for vegetative reproduction, influencing seasonal growth, population regeneration and community dynamics of aboveground vegetation in grassland ecosystems, especially in clonally plant-dominant perennial grasslands. Bud bank characterization, including influencing factors, is an important aspect of plant ecology which will benefit the prediction of vegetation succession, and inform vegetation management. The review summarizes the size, composition, spatial and temporal pattern of grassland bud banks and its influencing factors, providing useful direction for future research.

Review of bud banks in grassland ecosystems

ZHAO Ling-Ping1, WANG Zhan-Bin1, CHENG Ji-Min2*

1.AnimalScienceandTechnologySchool,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang471003,China; 2.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling712100,China

Key words: bud bank; grassland ecosystem; bud composition; number characteristics

草地植物有兩種方式更新種群，即幼苗和營養枝。前者來自種子庫，后者來自芽庫。種子庫是有性繁殖的潛在來源，芽庫是營養繁殖的潛在來源，二者共同組成了植物的繁殖庫[1]。在一些植物群落中，土壤種子庫在地上植物種群的建立、動態和遺傳多樣性方面起著至關重要的作用。在以一年生植物為主的生態系統中，種子庫與地上植被的相似性較高[2]，但是在以多年生克隆植物為主的草地生態系統中，地上植被的季節變化和種群動態更依賴于芽庫[3-4]。多年生草本植物的地上枝條通常只存活一年，而地下構件一般都可存活多年，它們的季節性更新主要依靠無性繁殖[5]。在有利生境，克隆植株通過增加分枝數量，或縮短間隔子的長度來最大限度獲取資源。而處于不利生境時，克隆植物可通過減少分枝數量或增加間隔子的長度來逃離不利生境[6]。因此，克隆植物可通過芽庫動態或克隆構型的可塑性變化來調整資源獲取對策[7]。雖然多年生草本植物每年亦產生大量種子進入到繁殖庫中，但真正萌發長成新植株的數量卻很少[8]，這可能與幼苗的競爭力較差有關[9]。在未干擾的北美高草草原(tallgrass prairie)上，99%的地上莖稈來自營養芽，僅有1%來自種子，即使在擾動土壤情況下，還有80%~85%的莖稈來自于芽[10]。在這些草地生態系統中，芽庫在植物局域種群的持續和動態維持、群落對干旱、取食壓力或外來植物種入侵等的恢復響應、植被結構和生產力等方面意義重大，甚至起著決定性作用[3]。因此，對草地種群結構、群落動態和生產力變化的機制了解很大程度上依賴于對芽庫的研究。對芽庫的生態系統功能進行了解，有助于對草地生態系統的管理，使人類在草地可持續管理上做出合理決策。

植物繁殖一直是植被生態學、恢復生態學研究中的熱點問題，以往的研究主要集中于對土壤種子庫的研究，積累了大量的數據，已有的研究揭示了土壤種子庫的大小、構成、垂直分布及與地上植被的關系，并已經形成了理論框架。與種子庫相比，芽庫在生物群落中的地位和作用研究相對貧乏。芽庫的概念最早由Harper[11]于1977年提出，他將芽庫定義為分生組織的潛在種群，是由植物地下器官(如根狀莖、球莖、塊莖、鱗莖和鱗芽)形成的休眠分生組織(芽)的集合。在大量研究工作的基礎上，Klime?ová和Klime?(2007)[12]對以上芽庫概念進行了擴展，除Harper[11]所提到的芽類型，還應包括以下4種：1)更新芽。2)地上芽。3)可移動植物殘體上的芽。4)不定芽。他將芽庫定義為所有潛在用于營養繁殖的芽的集合。這一概念幾乎涵蓋了所有形式的芽，也被后來研究者普遍所接受。直到近幾年，芽庫的作用才開始受到國內外學者的重視。少量的研究已經在草地生態系統[3,13]，農田生態系統[14]，森林生態系統[15]，濕地和水生生態系統[16]開展。但是由于不同生態系統的屬性差異，芽庫的特征、地位和作用也不盡相同。本文從芽庫的概念、規模與構成、時空格局及其影響因素等方面論述芽庫在草地生態系統中的研究進展，以期為芽庫的深入研究提供參考。

1草地生態系統芽庫規模與構成

1.1　芽庫規模

芽庫規模是芽庫研究的重點問題，在植被生態學上研究意義深遠。但到目前為止，對草地生態系統芽庫規模的研究還未系統，只見對部分草地類型的芽庫進行過報道。在北美大草原的地下芽庫中，沙漠草原的芽庫密度較低(146 芽/m2)，高草普列利群落的芽庫密度最大(2450芽/m2)[17]。Benson等[18]報道美國弗林特山地區的高草草原地下芽庫密度為600~1800芽/m2，基本反映了該樣區芽庫的規模。美國內布拉斯加中南部的恢復草地的地下芽庫數量為300~3500芽/m2[19]。黃土丘陵溝壑區土壤侵蝕環境下芽庫密度為600~1300芽/m2[20]。可見，由于受草地類型、草地管理手段、土壤、物理環境或干擾等因素的影響，芽庫數量變幅較大。還有研究者從種群水平對牧草芽庫數量特征進行研究。黃花苜蓿(Medicagofalcata)地下芽庫的數量平均值為46芽/株[21]。松嫩平原堿化草甸旱地生境蘆葦(Phragmitesaustralis)種群根莖芽庫密度為1465~3464 芽/m3[22]，該區羊草(Leymuschinensis)種群地下芽庫密度范圍是0~450芽/m2[23]，全葉馬蘭(Kalimerisintegrtifolia)芽庫密度也達到566芽/m2[24]。在松嫩平原退化草地恢復演替系列中多年生牧草羊草種群的分蘗節芽平均密度為368芽/m2，根莖芽密度為235芽/m2，總密度為603芽/m2；寸草苔(Carexduriuscula)種群的分蘗節芽密度為446芽/m2，根莖芽密度為101芽/m2，總密度為548芽/m2[25]。Li和Yang[26]也對羊草和寸草苔的芽庫數量進行分析，得出羊草芽庫數量范圍是196~1232芽/m2，寸草苔的芽庫數量為310~1152芽/m2。可見，即使對相同牧草芽庫進行研究，結果差異也較大。這可能與研究者取樣大小、取樣方法和取樣時間有關。綜上所述，用單位面積的芽數來表示芽庫大小較為普遍，而用單位株數或體積的芽數表示的較少，且大部分草地生態系統的芽庫密度為102~103芽/m2。

1.2　芽庫構成

芽庫構成的一個重要研究方向是芽庫的分類，分類的目的也是研究芽庫的構成。對芽庫的分類系統進行比較和分析不僅在科學研究方面有利于選擇合適的系統，而且能促進植被生態學領域幾個重要方面的發展。因此，關于芽庫的分類問題，備受關注。隨著芽庫的研究深入，陸續出現了以下幾種分類方法。Barrat-Segretain和Bornette[27]根據芽的發生時間將芽分為一年生芽和多年生芽。Klime?和Klime?ová[28]根據芽著生的器官，將芽分為塊根型、球芽型、塊莖型、鱗莖型、分裂根型等21種類型。2007年他們又提出新的分類方法，將這21種芽類型進一步歸納為6種類型，這種較少組分的分類系統被生態學者普遍所接受，并在生態學和草地學上得到了廣泛的應用。他們根據芽的垂直分布將芽庫分為地上與地下芽庫，根據季節性將芽庫分為多年生芽庫和季節性芽庫[12]。季節性芽庫由短命植物器官上產生，如由草本植物的地上莖和假一年生的地下器官產生的芽，它類似于季節性種子庫，它在決定植物枝系構型、植被結構及生產力等方面意義重大[29]。永久性芽庫由多年生植物器官產生，如由草本植物地下多年生器官上產生的芽，它類似于長命持久種子庫，它在植物群落維持和更新中占據著主要作用[17]。另外還有一種是由干擾或其他因素所誘發的由根或葉片產生的不定芽，稱為潛在芽庫(表1)。根據此分類方法，一個植物種群可能具有一種或多種芽庫類型，這主要與植物的生活型、可塑性以及干擾的時間和頻率等有關。在芽庫分類系統的發展過程中，芽的位置、壽命、休眠、萌發和著生器官是重要的影響因素，同時還受到種群和干擾等諸多條件的約束，因此還未形成統一的研究結論。但會隨著不同生境、不同生態系統芽庫的廣度研究以及對芽庫分類的深度研究，肯定會有更合理、更完善的分類系統出現，在這方面還需繼續努力。

表1　芽庫類型和芽著生器官[12]

芽庫構成在一定程度上能反映出種群差異和地上植被群落動態。在北美半干旱草原，無論是演替中期牧草垂穗草(Boutelouacurtipendula)，還是演替后期牧草Hilariabelangeri，腋芽在地上植被更新中都占據著主導地位，且H.belangeri腋芽的壽命較長[30]。這說明植被的演替方向與植物芽的壽命緊密相關，芽體壽命越長，群落相對越穩定。在以多年生克隆植物為主的草原生態系統中，禾草和非禾草類植物為優勢物種，地下芽庫(根莖)在群落的維持和更新中占據著主要作用。在美國內布拉斯加中南部的恢復草地的地下芽庫中，非禾本科草占到59%，禾草占到41%[19]。在美國弗林特山地區的每年火燒高草草原的地下芽庫中，禾草與非禾草的比例為76∶1，禾草占據優勢地位；而在未火燒地，禾草與非禾草比例為2∶1[18]。陜北黃土丘陵溝壑區擁有永久性芽庫的多年生物種占總物種數的80.3%，具季節性芽庫的一年生植物占19.7%[20]。可見，地下芽庫的物種組成能明顯反映出地上根莖禾草類群的差異。還有研究者從種群水平對芽庫構成進行分析研究。焦德志和楊允菲[31]將羊草種群芽的年齡結構進行劃分，得出扎龍濕地不同生境條件下的羊草種群芽庫均以0齡和1齡級芽占絕對優勢，1齡級根莖產生的芽超過80%，2齡級根莖產生的芽較少，3齡級根莖喪失產生芽的能力，表明該區羊草在年齡結構上仍屬于增長型種群。Li和Yang[26]指出羊草的芽庫由分蘗節芽，根莖頂芽，根莖節芽、分蘗節點的幼株和根莖上的幼株；寸草苔由分蘗節芽和根莖頂芽組成，且根莖頂芽是主要組成成分。王俊杰等[21]對我國新疆、內蒙古和俄羅斯的34份野生黃花苜蓿芽庫的組成結構進行分析，得出黃花苜蓿野生種群的地下芽庫都是由莖枝芽、根莖芽和根孽芽3種芽組成，其中比例依次為：莖枝芽>根莖芽>根孽芽。通過對植物種群芽庫構成的研究，不僅可以了解種群對資源的利用情況，而且有助于預測種群在群落中的發展動態。

2芽庫時空格局

2.1　芽庫空間分布格局

芽庫的空間格局是許多生態學因素綜合作用的結果，它不僅是對過去各種生態學過程的反映，更將對未來更新種群的生態學過程產生重要的影響。研究芽庫的空間分布格局，探究形成格局的原因和控制格局的機制，對認識芽庫的潛在功能和生態學過程十分必要。Kleyer等[32]根據地上芽和地下芽的垂直分布情況將芽分為>10 cm、0~10 cm、0 cm、-10~0 cm 和<-10 cm 5個層次。地上芽及土壤中-10~0 cm的地下芽主要作用于地上植被的更新，而土壤中<-10 cm 的地下芽將保持休眠狀態，作為永久芽庫被保存于土壤中，只有受到強烈干擾后(如洪水沖刷、農業耕作)，這些休眠芽才會萌發補充到地上植被中。在黃土丘陵溝壑區植物永久性芽庫主要分布在土壤-10~0 cm和0 cm土層中，而季節性芽庫主要分布在植物地上部分。土壤中<-10 cm的地下芽庫存量占永久性芽庫存量比例不足1%。可見地下芽庫主要分布在0~10 cm土層中，且不同層次分布的芽發揮作用不同[18]。目前在草地生態系統中，針對芽庫水平分布格局的文獻報道不多。Benson等[18]采用變異系數(CV)對美國弗林特山地區的高草草原的地下芽庫空間格局進行研究，發現每年火燒區地下芽庫空間變異較高，且非禾草種群地下芽庫空間變異明顯高于禾草，主要是由于非禾草根莖芽庫高的空間變異引起的。黃花苜蓿新疆種群的變異系數最大(53.08%)，其次是內蒙古種群(49.34%)，俄羅斯種群變異最小，變異系數僅為40.61%，說明黃花苜蓿個體水平上芽的數量變異大[21]。芽庫空間格局是植物不同生活對策的綜合結果，研究芽庫的分布格局及其變化規律可為揭示種群動態及其與環境因子的相互關系提供新的視角。有關芽庫空間格局的研究還不多，我國學者應注重此方面的研究，這對退化草地生態系統的恢復具有重要意義。

2.2　芽庫數量時間格局

芽庫具有隨時間而變化的特征。植物芽庫的季節變化既是植物生活史策略的反映，也是植物生長發育與環境協調的結果。芽庫季節動態變化較大的一般在2個時期，一個是植物的返青期，另一個是開花結實期。多年生牧草羊草和寸草苔芽庫季節動態變化較大，密度均在6月較低，在9月份較高[26]。在黃土丘陵溝壑區，返青期中有大量永久性芽庫的存在，可使越冬后植被能快速完成更新。而季節性芽庫密度在開花結實期增加，有利于植物初級生產力的積累。該區芽庫季節動態與Hogg和Lieffers[33]在加拿大Alberta地區研究結果相似，說明植物通過調控芽庫的時間格局來度過惡劣的環境，而在適宜條件下完成植物生長過程。影響芽庫動態的因素很多，包括芽生產、休眠和萌發等，此外還涉及不同土壤類型、不同管理類型對芽壽命的影響。

芽庫的動態依賴于芽庫中芽的輸入和輸出。楊允菲等[22]以輸入、已萌輸出、死亡輸出和休眠庫存的方式表示蘆葦種群根莖芽庫的動態變化，發展了芽流模型，通過芽流的季節性變化即可反映出芽庫的季節動態。該模型從定量的角度研究了蘆葦種群芽庫的變化，較為準確地反映了植物種群的發展方向。芽庫的模型研究，為預測各種環境條件下芽庫的動態變化、草地生產力和草地的管理帶來了極大的方便。不同季節、不同年份芽庫應具有不同的規模和物種組成特征，芽庫的形成不是短時間的生態學過程，芽庫動態應該是一個時間的序列，長期定位研究對于探討芽庫動態具有重要價值。與森林生態系統相比，草地芽庫動態的模型研究還不夠深入。

3影響芽庫特征變化的因素

3.1　火燒對芽庫的影響

火燒是影響草原植物芽庫動態的一個關鍵因子。北美高草草原經歷火燒干擾后，植被恢復與更新主要依靠芽庫[3]。在以多年生植物為主的草地生態系統，火燒對芽庫構成、大小、芽由休眠轉化為活動狀態的方式以及產生分蘗的數量有顯著影響。此外，火燒還通過影響芽庫及分蘗的動態而極大地影響著地上凈初級生產力。不同植物類群對火燒的響應不同。在北美高草草原，火燒對地下芽庫的物種組成、大小、分布格局及其動態有顯著影響，火燒顯著降低了禾草芽庫密度，而提高了非禾草芽庫密度[18]。Dalgleish和Hartnett[13]對北美草原芽庫研究也得出了相同的結論。火燒頻率顯著影響芽庫動態變化。火燒頻率增加不僅沒對北美高草草原芽庫中芽的死亡率產生影響，反而增加了芽的萌發能力[10]。也有研究表明減少火燒頻率能刺激芽生產和增加分株密度，如多年生非禾草草原松果菊(Ratibidacolumnifera)[34]。盡管研究結果不一致，但可以看出火燒通過刺激芽生產和萌發而影響芽庫動態。但在美國威斯康辛州，火燒對大須芒草(Andropogongerardii)、Sorghastrumnutans和柳枝稷(Panicumvirgatum)這3個種群地下芽庫的影響不顯著[35]。可見，目前還不能就火燒對芽庫的影響得出一個統一的結論。造成這種狀況的原因很多，如群落類型的差異，研究方法帶來的技術性差異，也有物種本身的生物學特征所導致的差異。

3.2　刈割或放牧對芽庫的影響

放牧對芽庫密度和動態變化有顯著影響，但不同植物類群的芽庫對放牧的響應不同。放牧能提高非禾草地下芽庫的輸出，增加分株數量[36]。Dalgleish和Hartnett[13]對北美草原禾草和非禾草類芽庫的對比研究發現，放牧顯著改變了地下芽庫的芽出生率和芽庫密度，放牧降低了禾草芽庫中芽的數量和提高了分株數量，而對非禾草類群芽庫中的芽數量和分株數量影響不大。但也有研究表明放牧對種群芽的密度和動態變化影響不顯著。放牧未能顯著影響物種垂穗草和H.belangeri的腋芽數量、地位、壽命和輸出，但長期放牧能通過改變種群結構而影響腋芽有效性[30]。合理刈割或放牧能促進芽庫的萌發[37-38]。美國西部的一種麥草Sideoatsgram受到刈割后當前生長季新形成的芽要比預先形成芽的貢獻大得多。合理放牧能促進芽的萌發，主要是由于人為刈割或動物采食物了植物大部分頂芽，去除了頂端優勢，促進了其他部位芽的萌發。Huhta等[39]研究發現移除植物秋龍膽(Gentianellaamarelle)上10%的頂芽對分枝數量無明顯影響，移除50%的頂芽時明顯促進分枝萌發。但過度放牧則抑制芽庫的萌發。Lodge[40]從生理的角度(如芽中可溶性糖含量)來分析放牧對植物Phalarisaquatica芽庫帶來的影響，表明連續取食使芽體中可溶性糖含量顯著低于春秋休牧芽體中的含量，從機理上闡明了過度放牧抑制芽庫萌發的原因。

3.3　環境因子對芽庫的影響

草地群落中可利用繁殖體是退化草地得以恢復演替的內在條件，而適宜的生境是植被更新的外在條件。生物和非生物因素都可能影響芽庫的生態功能，相關研究表明環境因素對芽庫的動態有顯著影響。植被的恢復演替造成生境異質性(光照、水分和養分)，這些環境因素的改變均會影響芽庫的輸入與輸出，進而影響植被的演替進程和方向。在異質生境下(光照、水分和養分)，芽庫能顯著影響種群建立。

光照對芽庫密度有一定的影響作用。3種不同生長型植物匍匐剪股穎(Agrostisstolonifera)、狗牙根(Cynodondactylon)和班葉毛茅草(Holcusmollis)的芽數量均隨著光照的增強而增加，但不同生長型的植物地上芽與地下芽對光照的響應不同[41]。

水分顯著影響地下芽庫的物種組成、密度、分布格局和動態。在鄱陽湖濕地芽庫中，各物種在芽的形態和數量上對水淹環境都有響應[42]。干旱降低了美國內布拉斯加州中南部的恢復草地地下芽庫密度[17]。土壤水分適宜的增加可使植物芽庫密度增加。在北美草原，隨著土壤水分的增加，芽庫密度顯著增加，同時土壤水分顯著影響地下芽庫的萌發潛力[9]。de Bello等[43]也得出相同的結論。在松嫩平原經受洪水后，在較高的土壤含水量下羊草種群產生了更多的根莖芽和較少的分蘗芽，在中等土壤含水量的羊草會產生較多的分蘗節芽[44]。可見羊草每分蘗的芽數與土壤的水分狀況緊密相關，根莖芽比分蘗節芽更易受到土壤水分的影響，這也說明植物可以通過調控芽庫的格局來度過惡劣環境。

土壤侵蝕干擾著植物個體發育與植物群落組成，必然對芽庫特征造成一定影響。杜華棟等[20]研究了陜北黃土丘陵溝壑區5 種土壤侵蝕環境(陽溝坡、陽赤坡、赤頂、陰赤坡、陰溝坡)下的芽庫組成、芽庫季節動態及垂直分布特征，結果表明土壤侵蝕干擾影響了芽庫的密度、在季節及垂直分布上的變化。

目前環境因子對植物芽庫影響的研究主要側重于單個物種的芽庫對不同環境因子的響應，而缺乏不同物種間、不同生境的比較研究。實際上，各因子對芽庫的影響往往是一個綜合的結果，在不同的生態系統中可能影響芽庫建成及動態的關鍵因子不一樣。因此在草地生態系統中，探明環境因子如何調控芽庫將有助于預測植被動態變化方向。

4小結

芽庫是植物營養繁殖的基礎。在草地生態系統中，特別是以多年生克隆植物為主的草地生態系統中，地上植被的季節變化，種群更新和群落動態變化更依賴于芽庫。有關芽庫的研究在很大部分都集中于探明芽庫規模、分布格局、動態變化及其影響因素等內容上。研究中應該充分考慮影響芽庫的各種因素, 因為它們影響著芽庫構成和輸入、輸出特征。從文獻總結來看，以后的研究還應集中于環境因子對芽庫動態變化的影響探查上,對植被演替、發展及植被管理有重要指導意義。

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