影響果蔬貯運的生理問題綜述

夏巧萍蔣海燕呂　平程建峰孫斐,3*

（1.中華全國供銷合作總社濟南果品研究院，山東濟南250014；2.江西農業大學，江西南昌330045；3.浙江大學，浙江杭州310012）

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影響果蔬貯運的生理問題綜述

夏巧萍1,2蔣海燕2呂平1程建峰2孫斐1,3*

（1.中華全國供銷合作總社濟南果品研究院，山東濟南250014；2.江西農業大學，江西南昌330045；3.浙江大學，浙江杭州310012）

摘要：采后貯運科學與技術的快速發展推動了果蔬采后品質的提升，減少了流通損失，但在實踐中，更為直接的采后貯運參與者，如物流人員、生鮮電商和批發零售商等，因為缺乏果蔬采后生理的理論知識，對于果蔬的各種貯運技術實施不當或錯誤實施，限制了采后貯運科技的應用與發展。本文綜述了影響果蔬貯運的五個關鍵生理因素，包括采前因素、采后呼吸生理、采后水分生理、采后非侵染性病害和采后侵染性病害五個方面，旨在為果蔬采后貯運從業者采用先進貯運技術提供理論和技術依據，為采后貯運科技的技術“落地”提供理論支持。

關鍵詞：果蔬保鮮；貯運技術；采后生理；生鮮電商；果品流通

隨著國民經濟的快速發展和農業科技的日漸進步，我國國民膳食結構發生了顯著變化。近年來逐漸出現了主糧副食化、果蔬主食化的趨勢。因此，人們對于果蔬的需求量越來越大，對果蔬的品質要求也越來越高。要使果品作為高質量的商品進入市場，就必須加強果品采后新技術、新工藝的研究開發。采后貯運是果蔬從生產者到消費者的重要環節，合理的采后貯運方式，一方面能夠降低采后損失，另一方面可以提高果蔬的品質。科研工作者利用植物生理學和分子生物學等理論和技術，深入解析了果蔬采后的生理過程，提出了一系列針對采后生理特性的保鮮技術方案[1]。但是，更為直接的采后貯運參與者，如物流人員、生鮮電商和批發零售商等，因為缺乏果蔬采后生理的基本知識，以及實用技術實施不當，限制了采后貯運科技的應用與發展。本文針對上述現象，綜述了與果蔬貯運息息相關的生理問題。

1　采前因素

通過對濟南、杭州、臨汾、煙臺等地冷鮮物流企業、果菜批發中心和零售商的調查，筆者發現很多貯運從業人員普遍重視采后貯運技術，但是對于貯運水果的采前個體差異并不關心。而在實際生產中往往出現不同批次果蔬表觀相似度高，但貯運品質卻差異很大的問題，這主要是因為不同批次果蔬的采前因素不同。因此在實際貯運過程中，我們應該選擇適合的果蔬進行貯運，不耐貯運的果蔬直接鮮銷。

采前有很多因素影響果蔬的采后貯藏，包括直接影響果蔬貯藏的生物因素，也包括間接影響果蔬的生態因素。

1.1采前生物因素

不同果蔬種類的耐貯運特性差別很大，但是也有一定的規律[2]，例如北方果蔬較南方果蔬耐貯運，秋冬收獲果蔬較夏秋收獲果蔬耐貯運，生長期長的果蔬較生長期短的果蔬耐貯運。耐貯運的果蔬一般具有一定的生理基礎，例如果實表面有絨毛、蠟質、蠟粉保護，糖含量低，酸含量高，水分含量低。不耐貯運的品種往往屬于早熟品種，果實表皮缺少保護，糖含量高，酸含量低，水分含量高[3]。從植株的生長狀況因素來看，中齡果樹較幼齡和老齡果樹所產果實的耐貯性高，因為營養生長健壯的植株所產水果也較“健壯”；從果實的尺寸來看，中等偏大果實比小果實和大果實耐貯運；從果實著生部位來看，木本果樹向陽面或冠外圍的果實和草本果實中部健壯部位果實較耐貯運[4]；從采收的成熟度因素來看，未到最佳采收時間的水果，成熟度低，呼吸強度高，保護性結構未發育完善，營養物質未積累充分，細胞間隙大，抗性高，但貯運價值較低。過了最佳采收時間的水果，成熟度過高，保護性物理結構和化學構成衰老退化，營養物質大量水解，含水量升高，食用品質較好，但易感染病害，不耐貯運。因此要根據果實的生理特性、銷售渠道等因素選擇采收時間[5]。

1.2采前生態因素

碭山酥梨、大興西瓜、陽朔金桔等國家地理標志保護農產品，在特定的產地表現出較其他地區更好的品質，很大程度受到當地生態因素的影響，包括溫度、光照、水分等氣象條件和其他生態因素。在溫度方面，果樹生育期的溫度過高，會造成果實生長過快，果實營養物質積累較少，組織幼嫩，易發生機械損傷和病害。溫度過低會造成產量降低，果實易感病，此外，果樹生育期晝夜溫差大有利于營養物質積累，增強果實的耐貯性。在栽培的光照因素方面，光照影響果蔬光合作用和糖分積累、果實形態、著色以及果實Vc含量，這些因素一方面影響果蔬的外觀和食用品質，另一方面也影響果蔬的貯運品質[6]。在發育期內水分供給方面，水分含量過少會引起果實抗性下降，發生代謝紊亂和病害，而水分含量過多會造成果實采前或采后裂果，在瓜類和漿果中較常見。此外，栽培的土壤條件（土壤質地、土壤肥力、持水性等）、人為管理因素（施肥、用藥、灌溉和修剪等）、地形因素和環境污染等生態因素都會對果蔬貯運品質造成影響[7]。因此在選擇貯運果蔬時，要充分考慮產地的氣象條件和生態條件，同時結合抽樣快速檢測，確定果蔬的耐貯運性質。針對不同果蔬采前最適氣象條件和生態因素的研究，也是未來涉及“精準保鮮”研究的一個重要的方面。

2　釆后呼吸生理

在對果蔬貯運情況調查的過程中，貯運企業和批發零售商反饋給我們很多生產中的問題，例如使用1-MCP處理造成果蔬不能后熟，品質下降難以銷售；櫻桃物流企業租賃冷庫貯藏效果下降；使用了先進冷鏈設備但是仍然達不到預期效果等等。經過我們實地的調研，發現這些都與果蔬采后呼吸生理有關。

在貯運過程中，我們的實踐一般是通過各種技術手段抑制呼吸作用。但是許多果蔬需要維持一定的呼吸強度，在一些熱帶水果中比較常見，通過呼吸代謝的中間產物，產生色、香、味的構成物質；還能夠通過產生抗病的信號物質、殺菌物質，維持采后的抗病性，這就需要對果蔬貯運實踐中的溫度和氧氣含量進行優化，并非完全抑制呼吸作用。但在多數情況下，抑制呼吸作用是主要措施，抑制呼吸作用對果蔬的影響包括：1）抑制果蔬失重，減少營養和風味成分損耗；2）抑制果蔬衰老；3）維持果蔬抗性，應對生物脅迫和非生物脅迫的抵抗能力下降，抵御病害、冷害等；4）防止過量的呼吸在相對密閉的包裝箱或包裝袋內產生過量的CO2積累，造成褐變、無氧呼吸、酒精傷害等[8]。

2.1影響呼吸作用的因素

影響果蔬的呼吸作用的因素包括以下幾個方面。一是果蔬自身特性，夏季生產果蔬大于秋季生產果蔬，漿果類大于核果類。二是成熟度。選擇成熟度適中的果蔬進行貯運，較早期采摘的幼齡果呼吸旺盛，代謝活躍，隨著采摘成熟度的增加，新陳代謝逐漸降低，表皮組織和蠟質、角質保護層加厚，呼吸強度逐漸下降，此時適合采收，呼吸躍變型果實在躍變期后耐貯性下降。三是相對濕度。果蔬的相對濕度影響呼吸，像柑橘類在采摘后要經過適當晾曬使其失水后，呼吸強度就會下降，然后進行貯運，但是如果過度失水就會影響品質[9]。洋蔥在低濕度條件下進入休眠狀態，能夠顯著延長貯藏期[10]。但薯芋類在較低濕度條件下，呼吸強度反而增加，從而影響貯藏效果，因此如馬鈴薯儲藏的濕度要保持在90％～95％[11]。四是溫度。在一定溫度范圍內，隨著溫度升高，酶的活性增強，呼吸強度增大。當超過耐受極限，呼吸強度反而下降。五是氣體成分。適當降低O2濃度和提高CO2濃度可抑制呼吸強度，減少采后損失，但是CO2濃度過高、O2濃度過低會引起傷害[12]；其他影響呼吸作用的因素還包括機械損傷、病原微生物、植物生長調節劑等等。

2.2呼吸作用的調節

與果蔬呼吸作用息息相關的調節物就是乙烯。當果實成熟時，乙烯合成顯著增加，導致膜透性增大，呼吸作用加強，物質轉化加快。果實成熟后，進一步促進果實衰老，對果實的貯藏性不利。呼吸躍變型果實有兩個乙烯合成系統，系統I為基礎合成，系統II在躍變期啟動，并且發生自我催化，信號放大，引起呼吸驟變[13]。非呼吸躍變型果實只有乙烯合成系統I，缺少系統II，因此表現為呼吸變化平穩。為避免果實腐爛，應控制乙烯的含量，目前實踐中的技術手段包括：1）控制成熟度或采收期，在呼吸躍變期前降溫入庫；2）防止機械方面的損傷；3）避免混存混放，例如乙烯釋放型果實如蘋果、鱷梨等不能與乙烯敏感型哈密瓜、西蘭花、香菜等果蔬混合放置；4）要合理控制貯藏環境，使貯運環境內形成氣流循環，及時排除自身產生的乙烯；5）利用臭氧、高錳酸鉀和其他氧化劑消除乙烯；6）對于果蔬本身可以使用1-MCP侵占乙烯受體。

3　采后水分生理

果蔬的水分含量一般達到85％～96％，以維持果蔬的光澤、飽滿和脆嫩的新鮮狀態，并使果蔬具有一定的彈性和硬度[14]。

3.1采后失水對果蔬的影響

采后失水會對果蔬帶來嚴重影響。包括：1）直接方面的經濟損失，例如，蘋果每周失重達到0.5％，這些都被算作貯運成本；2）間接失鮮損失，例如，草莓失水5％即表現出萎蔫和皺縮，變色和失去光澤；蘿卜失水引起糠心；柑橘失水10％后，即完全失去食用價值；3）失水引起代謝紊亂，例如冬棗失水達到一定程度后即造成水分脅迫，進一步引起蔗糖水解酶、糖苷酶酶活力提高，造成果蔬甜度下降和風味損失；蒜薹在失水后葉綠素酶酶活力顯著提高，造成失綠和品質劣變；而失水引起的果膠酶酶活力提高，引起果蔬軟化則更為普遍；當失水程度進一步加劇，脫落酸、乙烯、銨類及其他有毒物質啟動合成和釋放，進一步造成膜透性改變或膜損傷，加劇果蔬衰老[15]；4）失水引起果實抗性信號響應和轉導抑制，例如水楊酸信號通路或茉莉酸信號通路，造成果實抗病性下降；5）包裝內果蔬失水，會引起結露現象，露水在吸收果實呼吸作用產生的CO2之后呈微酸性的，有利于微生物的迅速繁殖和生長，特別是受機械損傷后，結露引起的病原菌侵染進一步加劇，所以，在貯藏中要盡可能防止過度失水引起的結露現象[16]。

3.2抑制果蔬采后失水的措施

在實踐中，抑制果蔬失水的措施包括：1）在果蔬允許的范圍內，一方面盡量降低貯藏溫度，另一方面通過預冷，降低入庫果蔬與庫內溫差；2）通過地面、墻壁灑水，空間環境噴霧等方式提高環境濕度；3）調節適當的氣體流動速度，不宜過大；4）避光；5）在進行真空預冷操作時，合理控制時間，因為低壓容易加劇失水[17]；6）減少機械損傷、蟲傷、病原菌傷害和藥害，減少傷口性水分蒸發，例如葡萄在貯藏過程中二氧化硫熏蒸引起的傷害使葡萄果梗、穗軸的失水率顯著增加；7）通過氣調包裝袋，自發調節貯藏小環境的濕度，抑制水分散失同時也防止水分過多造成結露[18]；8）通過打蠟、涂膜的方式控制失水，例如柑橘打蠟已經非常普遍，以殼聚糖為代表的可食性涂膜也取得了抑制失水的很好效果[19]。

4　采后非侵染性病害（以酶促褐變為例）

果蔬在貯藏過程中產生的病害可以分為兩類，一類是非侵染性病害，稱為生理性病害，即由果蔬本身生理缺陷或外界環境不適宜引起的生理代謝失調，包括冷害、凍害、組織褐變、虎皮病、苦痘病以及雞爪病等；另一類是侵染性的病害，即由外源致病菌在特定條件下引起的，稱為侵染性病害[20]。

采后非侵染性病害中最典型的就是褐變，它是香蕉、荔枝、桃、梨、蘋果、葡萄等貯運過程中較為普遍的降低果蔬品質和銷售價值的生理問題[21]。在果蔬鮮切和加工行業中，褐變問題尤為突出。采后褐變主要是果蔬成分中還原性底物和氧在酶催化作用下形成有色物而發生的酶促褐變，解決這一問題的突破點離不開三個關鍵因子：1）還原性底物（綠原酸、鞣質、單寧、水楊酸、類黃酮、花色素苷等）；2）褐變相關的氧化酶類（如PPO）；3）氧[22]。無論是通過轉基因技術還是采后管理技術，理論上應該有以下的三種解決方案：1）抑制與褐變相關的氧化酶類，如多酚氧化酶（PPO）。但是這些氧化酶類對酸度和高溫都有較強的耐受性，一般PPO的最適催化pH為5～7，pH低于3后才發生不可逆失活，此外在溫度為60～70℃條件下，完全失活需要60～100min，僅當溫度達到80～90℃才較易發生失活。因此通過調節酸度或溫度失活氧化酶類，仍存在許多技術上的難題。低溫儲藏可以通過抑制酶活力來延緩褐變，但應注意如果溫度過低就會引起果蔬冷害，進一步加劇褐變。因此采用預冷和梯度降溫的方法可以有效抑制褐變。但是對于多數熱帶水果，不適宜通過低溫的方式抑制褐變。2）隔離還原性底物和氧化酶類。在正常的水果細胞中，酚類物質和氧化酶存在著膜區室化隔離，還原性底物主要存在于液泡中，而氧化酶則在細胞質中，也有部分定位于細胞膜和細胞壁，因此保持果蔬細胞代謝的正常狀態，保持相對的生物膜穩態對于抑制果蔬褐變具有重要的作用。然而，在貯藏過程中，果蔬呼吸作用會產生過量CO2和過低O2，無氧呼吸產生乙醇和乙醛等，這些產物都嚴重破壞果實正常的有氧呼吸代謝系統，破壞細胞膜的完整性，使隔離的還原性底物和PPO發生接觸反應，進而加速褐變。實踐證明，適當的CO2和O2可以有效抑制褐變進程，因此可以通過氣調庫或氣調包裝對環境中的O2和CO2進行控制，例如在O2含量3％～5％，CO2含量5％的氣調環境下，荔枝褐變率顯著下降[23]。3）隔離或消除活性氧。在果蔬未受到機械損傷或病原菌侵染的情況下，果實有很好的天然氧屏障系統，將多余的氧氣隔離在組織外，使空氣中的O2不與果實細胞的還原性底物和PPO接觸。因此，代謝中產生的活性氧才是褐變發生的主要O2來源。一方面，通過還原性物質處理等方式降低果實活性氧水平，另一方面對于冗余的活性氧，果實體內有一套完善的活性氧消除酶系統，包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和過氧化物酶（POD）等。因此通過低溫、誘導因子等方式調節活性氧消除酶系統的酶活力可以起到抑制褐變的作用。利用上述原理，在實際生產中常用到以下措施抑制采后褐變：1）低溫貯藏和高溫熱激；2）氣調貯藏和氣調包裝[24]；3）可食性涂膜包膜，通過抑制呼吸作用和失水，保持膜完整性，對褐變三要素進行隔離；4）高強度脈沖電場處理，可以抑制褐變相關氧化酶的活力；5）谷胱甘肽、維生素E浸漬處理，可以減少外果皮活性氧，激活活性氧酶清除系統；6）使用多酚氧化酶抑制劑，包括了二氧化硫及亞硫酸鹽類，如二氧化硫、亞硫酸鈉、亞硫酸氫鈉、偏亞硫酸鈉，有機酸類，如檸檬酸、對羥基苯丙氨酸、半胱氨酸、蘋果酸、肉桂酸等；7）使用植物生長調節劑，如通過脫落酸、赤霉素、多胺等，調節果實內源激素平衡，維持果蔬對生物和非生物脅迫的耐受性；8）還有一些針對特定品種的抑制褐變的方法，例如硼酸丙酮抑制香蕉褐變、增甘膦抑制鴨梨褐變等[25]；9）氯化鈣處理，可以起到調控信號作用，維持細胞膜完整性和正常功能；10）農藝措施調整，例如適時采收、合理灌溉、采前補鈣等措施和產品[26]。

在實際貯運過程中，褐變往往不是獨立發生的，而是與冷害、氣體傷害、營養缺乏等其他生理病害相伴發生，因此除了采取針對性的措施抑制褐變外，還要結合采前栽培管理、采后運輸、貯藏環境調節等方面進行聯合控制，通過更為精細化和綜合化的技術手段克服褐變問題。

5　采后侵染性病害（以真菌病害為例）

在果蔬采后貯運實踐中，真菌病害造成的采后損失是采后侵染性病害中最普遍，損失最大的。

5.1真菌病害的發病原因

了解真菌病害的發病原因利于后期開展針對性的防治。真菌病害的傳染源孢子在田間即已潛伏在果實表面，另一方面也有傳染源孢子來源于貯藏庫和貯運設備的腐爛殘體或環境中。因此入庫前對果蔬、貯藏庫和運輸設備進行消毒滅菌對防治果蔬采后病害非常關鍵。病原菌的病情發展歷經侵入前期（潛伏期）、侵入期、擴展期和顯癥期的侵染循環，多個侵染循環在時間上相互銜接就造成了果蔬采后貯運過程中的初次侵染和二次侵染[27]。對于防治采后真菌性病害，往往要抓住真菌侵入前期這一有利時機，因為在這一階段，殺菌劑的藥效較強，果蔬自身對病原菌的抗性也較強，同時果蔬耐藥性使其發生藥害和毒性殘留的程度較低[28]。還有一些病原菌在侵入期后形成頑固的物理防御結構，再次潛伏，等到果實完熟至適宜菌絲生長，才進入擴展期，造成采前防治的失效和采后病害的“迅速爆發”，如香蕉炭疽病病原菌，這一類病原菌往往較難防治[29]。

病原菌孢子的初次侵染往往只能引起少量果蔬的病害，隨著病害的發展，病原菌形成新的孢子，在采后管理措施不當的情況下，通過接觸、震動、昆蟲、水滴、土壤等方式傳播，即啟動了二次侵染，這樣就會引起大規模的果蔬采后腐爛，造成嚴重的損失。因此在初次侵染難以避免的情況下，通過合理的采后管理技術，切斷二次侵染的傳染途徑也是有效的防治采后大規模損失的方法[30]。

5.2抑制真菌病害的措施

在實際生產中，運用上述理論，總結了一些行之有效的控制采后真菌病害的措施。1）管理措施。包括重視田間病害防治，做好儲藏場所的消毒工作，常見的庫房消毒劑包括漂白粉、福爾馬林、高錳酸鉀、SO2系列、二氧化氯系列、O3等[31]；在貯運過程中要嚴防機械損傷，例如采用叉車進行標準化堆碼，增加包裝投入等方式。2）物理防治。包括低溫貯藏、熱激處理、調節濕度以及采用人工氣調或借助于氣調包裝的自發氣調。用氣調方式調節果蔬環境的氣體成分，可以抑制果蔬呼吸作用，延遲果蔬衰老進程，從而保持其較強的抗病性，與此同時，病原菌的飽子萌發、生長、產孢與成熟均同時受到抑制，也可減少腐爛病害[32]。γ射線處理、紫外處理也是一種物理防治方法。這一方法能夠殺滅果蔬表面潛伏的病原菌或誘導果蔬自身的抗病性，但是成本高，存在安全性問題，還并沒有大規模的利用[33]。3）化學防治。對于長期貯藏的果蔬產品一般要采用防腐劑處理，并配合適宜的貯藏環境才能獲得理想的防腐保鮮效果。保鮮劑的處理方式包括氣體狀態的熏蒸或液體狀態的噴灑或浸漬，需要根據果蔬和藥劑的性質進行選擇[34]。例如草莓、番茄、葡萄和其它漿果類，應用熏蒸處理，如仲丁胺、SO2被廣泛應用于葡萄灰霉病的防治；而對柑橘類、芒果、番木瓜等則常用藥劑的水溶液噴灑或浸漬[35]。4）生物防治。主要有以下三種方式[36]。即拮抗微生物、自然抗病物質利用以及采后果蔬抗性誘導。拮抗微生物主要依賴于拮抗微生物的抗菌素、營養競爭等機制進行抑菌，但是成本高，效果依賴于貯藏環境。自然抗病物質利用主要使用精油、揮發性物質、幾丁質等直接殺滅病原菌，但是成本較高，安全性也需要進一步研究。采后果蔬抗性誘導主要利用寡糖素、水楊酸等，此方法尚在研究階段，效果穩定性較低，較少應用于生產。

6　展望

果蔬采后分子生物學、材料科學等技術迅速發展，尤其是全冷鏈技術與產業作為國家“十二五”以來發展規劃的重要內容，使果蔬的采后貯運成為與消費者息息相關的重要產業。近年來，逐漸出現了“中央廚房”“最后一公里”“生鮮冷鏈電商”等果蔬貯運產業的新概念，進一步推動貯運科技和貯運產業飛躍式發展，相關從業人員也逐漸增多。因此加強從業人員的業務素質，解決對果蔬冷鏈物流的核心問題，將有力推動我國果蔬貯運的發展。

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Postharvest Physiology Affecting Fruit and Vegetable Storage and Transportation

XIAQiao-ping1,2JIANGHai-yan2LVPing1CHENGJian-feng2SUNFei1,3*
(1.Jinan Fruit Research Institute All-China Federation ofSupply&MarketingCo-operatives,Jinan 250014,China;2.Jiangxi Agriculture University,Nanchang330045,China;3.ZhejiangUniversity,Hangzhou 310012,China)

Abstract:In laboratory,the rapidlydeveloped postharvest storage and transportation(S&T)science and technologypromoted the postharvest quality improvement and postharvest loss reduction.However,many effective and newS&T technologies in markets didn't showthe same effectiveness compared with in lab.The reason has been found that those who directly manage or handle the logistics enterprises,wholesale markets and retailed shops are unacquaintance with postharvest physiology knowledge,as a result,manyeffective and newS&Ttechnologies hadn't been used in suitable ways,even in wrongways.Therefore,in this paper, the pre-harvest physiology,respiration physiology,water physiology,noninfectious disease,infectious diseases in fruit and vegetable which closely related to the workers in their practices have been reviewed.This paper could provide managers or workers in logistics enterprises,wholesale markets and retailed shops with easily obtaining and practical physiology knowledge and alsotheoretical support for the industrialization ofS&Ttechnologies.

Key words:Fresh keeping;storage and transportation technology;postharvest physiology；fresh electronic commerce；fruit circulation

*通訊作者：孫斐（1986—），男，講師，研究方向為果蔬冷鏈技術研究、花青素合成的分子調控機制

作者簡介：夏巧萍（1993—），女，在讀研究生，研究方向為果蔬冷鏈技術研究

基金項目：國家自然科學基金青年科學基金項目（31501719）

收稿日期：2015-12-15

中圖分類號：S609+.3

文獻標志碼：A

文章編號：1008-1038(2016)02-0001-06