草海濕地喜旱蓮子草基于株高和蓋度的水深生態幅研究

廖小鋒，龍秀琴，李安定，謝元貴

（貴州科學院 貴州省山地資源研究所，貴州 貴陽 550001）

草海濕地喜旱蓮子草基于株高和蓋度的水深生態幅研究

廖小鋒，龍秀琴，李安定，謝元貴

（貴州科學院 貴州省山地資源研究所，貴州 貴陽 550001）

為了給喜旱蓮子草Alternanthera philoxeroides的入侵機制和防治研究提供參考，采用樣方法調查了不同水深條件下草海高原濕地生態系統入侵植物喜旱蓮子草的株高和蓋度，并采用高斯模型分析了喜旱蓮子草的水深生態幅。結果表明：①喜旱蓮子草基于株高的水深梯度最適生態幅區間為［-0.73 cm，69.99 cm］，最適生長點為34.63 cm。②喜旱蓮子草基于蓋度的水深梯度最適生態幅區間為［9.55 cm，67.29 cm］，最適生在點為38.40 cm。③喜旱蓮子草基于株高和蓋度的最適生態幅區間為［9.55 cm，67.29 cm］，最適生長點為37.53 cm。④喜旱蓮子草在其入侵的草海濕地生境中對水深的適應性總體表現為隨著水深的增加，株高和蓋度呈現先增加后下降的趨勢。喜旱蓮子草較寬的水深生態幅為其成功入侵草海濕地生態系統提供了保障，同時喜旱蓮子草對水深的適應性為其防除提供了新的思路。圖2表1參18

植物學；喜旱蓮子草；生態幅；水深梯度；草海濕地

喜旱蓮子草Alternanthera philoxeroides，又叫空心蓮子草，原產于南美洲的巴西等地［1］，屬于莧科Amaranthaceae蓮子草屬Alternanthera多年生宿根草本植物，現已入侵、蔓延至世界上大多數國家和地區。喜旱蓮子草于20世紀30年代末傳入中國［2］，至今已遍布中國南方各省，且有進一步蔓延的趨勢。喜旱蓮子草極強的可塑性造就了其強大的適應能力，其入侵的生境呈現多樣化，如農田、河道、溝渠以及魚塘等是其入侵的主要生境類型。喜旱蓮子草的入侵不僅給農、林、養殖業造成了巨大的經濟損失，而且由于其在河道內的迅速繁殖導致河道淤塞，給交通運輸業造成了巨大的影響［3-4］。喜旱蓮子草已于20世紀80年代被定為惡性雜草，且被國家環保總局列入 “中國第一批外來入侵物種名單”［5-6］。貴州省位于中國西部高原山地，素有 “八山一水一分田”之說，其多樣化的地形地貌為喜旱蓮子草的入侵提供了便利的條件。喜旱蓮子草在入侵地通過改變土壤性質和微生物環境等途徑排擠土著物種，形成單一優勢群落，造成入侵地生物多樣性減少，農作物減產以及水域面積縮小等一系列惡果。威寧草海作為貴州最大的淡水湖，素有 “高原明珠” “鳥的王國”之稱。近年來，威寧草海卻面臨著生物入侵的巨大危險，現已發現的入侵動植物包括喜旱蓮子草、滿江紅Azolla imbricata，莕菜Nymphoides peltata，紫萍Spirodela polyrhiza，浮萍Lemna minor，黃黝魚Hypseleotris swinhonis和彩石鮒Rhodeus lighti等［7］，其中喜旱蓮子草入侵造成的生物多樣性減少和水域面積縮小已逐漸凸顯，嚴重破壞了整個草海濕地的生態系統。本研究對貴州草海濕地不同水深的喜旱蓮子草株高和蓋度進行了調查，探討喜旱蓮子草基于株高和蓋度的水深生態幅，為其入侵機制及其防治理論研究提供數據支撐。

1 研究地概況與方法

1.1 研究地自然概況

研究區設在威寧草海國家級自然保護區，位于貴州威寧彝族回族苗族自治縣縣城西南側，地處烏蒙山麓腹地，海拔為2 170～2 300 m，26°47′32″～26°52′52″N，104°10′16″～104°20′40″E。草海保護區總面積為96 km2，其中草海湖面積為25 km2，平均水深為1.35 m，蓄水量為3 900萬m3，四周水系呈放射狀分布［8］。草海保護區屬亞熱帶季風氣候區，日照豐富、冬暖夏涼、冬干夏濕；年平均氣溫為10.5℃，≥10℃積溫2 568.7℃，無霜期208.6 d，年均降水量950.9 mm，多年平均日照時數1 805.4 h，是貴州日照最充足的地方。區內土壤有黃棕壤、石灰土、石質土、沼澤土，其中耕地土壤有黃灰泡土、黑灰泡土、火石灰泡土等15個土種，而湖盆周圍的油泥土和黑海子土呈中性反應，肥力最高［9］。區內種子植物有124科372屬672種，水生維管束植物有25科37屬49種，淡水魚6科12屬14種，鳥類有17目34科203種［10］。草海湖水體常規項目沒有明顯惡化，但重金屬和有機污染較為嚴重，其中砷、鉛、鉻、汞、銅、鋅的為嚴重污染，有機物質為重污染［11］。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方調查 2012年5月，在草海高原濕地選擇有喜旱蓮子草入侵的水生、濕生2種生境以喜旱蓮子草作為研究對象，共設置1.0 m×1.0 m臨時樣方45個，樣方設置時充分考慮了不同環境梯度、優勢種以及空間廣布性等條件，并根據采樣區域及長期水深觀測，將它們分為若干個梯度變化間隔組。調查內容包括樣方內水深、喜旱蓮子草株高和蓋度，每個樣方的喜旱蓮子草株高、蓋度及水深數據分別加和后求平均值，排除異常值，共有29個樣點數據。不同采樣點喜旱蓮子草特征及水深情況見表1。

1.2.2 數據處理 植物種和環境的關系一般都符合高斯模型［12］。根據前人在其他物種上的研究經驗，本研究擬引入高斯模型來探討喜旱蓮子草的水深生態幅。高斯模型方程為：

式（1）中：y為能夠代表植物種生物生態特征的一個指標，可以是多度、蓋度、密度、生物量等；c為對應指標的最大值；u為植物種對某種環境因子的最適值，即相應的生物指標達到最大值時所對應的環境因子值；t為該植物種的耐度，是描述植物種生態幅的一個指標。一般來說，一個物種的生態幅區間為［u-2t，u+2t］，最適生態幅區間為［u-t，u+t］。數據處理采用Excel 2003和SPASS 17.0軟件。

2 結果與分析

2.1 喜旱蓮子草株高對水深梯度的響應

將喜旱蓮子草株高取自然對數后與水深進行一元二次曲線擬合，所得到的一元二次曲線符合高斯模型（圖1），擬合曲線的相關系數為R2=0.2347，P＜0.05，喜旱蓮子草株高自然對數值與水深具有顯著相關性。則喜旱蓮子草株高對水深的高斯回歸方程為：

表1 不同采樣點喜旱蓮子草特征及水深情況Table 1 Water depth and characteristics of Alternanthera philoxeroides in different sampling points

由式（2）可知：喜旱蓮子草基于株高的水深梯度最適生態幅區間為［-0.73 cm，69.99 cm］，當水深為34.63 cm左右時，喜旱蓮子草株高達到最大值。

2.2 喜旱蓮子草蓋度對水深梯度的響應

將喜旱蓮子草蓋度取自然對數后與水深進行一元二次曲線擬合，所得到的一元二次曲線符合高斯模型（圖2），擬合曲線的相關系數為R2=0.131 6，P＜0.01，喜旱蓮子草蓋度自然對數值與水深具有顯著相關性。則喜旱蓮子草蓋度對水深的高斯回歸方程為：

從式（3）可以看出：基于蓋度的水深梯度最適生態幅區間為［9.55 cm，67.29 cm］，當水深為38.42 cm左右時，喜旱蓮子草蓋度達到最大值。

2.3 喜旱蓮子草適宜水深生態幅

將上述喜旱蓮子草株高和蓋度的最適水深生態幅區間加以疊加，得出喜旱蓮子草在草海濕地最適水深生態幅區間為［9.55 cm，67.29 cm］，最適生長點取平均值為37.53 cm。因此，水深為37.53 cm左右時，喜旱蓮子草種群生長最好。

圖1 水深與喜旱蓮子草的株高基于高斯模型的二次非線性回歸Figure 1 Secondary nonlinear regression based on Gaussian Model of Alternanthera philoxeroides height and water depth

圖2 水深與喜旱蓮子草的蓋度基于高斯模型的二次非線性回歸Figure 2 Secondary nonlinear regression based on Gaussian Model of Alternanthera philoxeroides coverage and water depth

3 討論

水是濕地生態系統中最為敏感的環境因子，它制約著濕地植物的空間布局、生態過程的順暢運行與生態系統服務功能的正常發揮［13］。入侵植物喜旱蓮子草在原產地主要分布于淡水生境中［14］，因此，研究其在入侵生境中不同水深條件下生長情況對了解該物種對水環境的適應機制十分必要［15］。水生植物對水深的變化會在形態上產生一系列的響應［16］。

研究表明：喜旱蓮子草的株高隨著水深的增加呈現先增加后下降的趨勢，隨著水深的增加，植株可利用的光能不斷減少，植株為了充分獲得有利的光照環境，會將光合作用合成的物質主要用于植株株高的增加，從而導致植株株高隨水深增加而增加［17］，但隨著水深的進一步增加，光照進一步減弱，植物獲取的光能不足以維持其增加株高向高處發展［18］，同時可能由于隨著水深的增加水流運動對植株生長的影響明顯加強，會進一步影響植株能量上的分配。與水深對株高的影響類似，喜旱蓮子草的蓋度也是隨著水深的增加呈現現增加后下降的趨勢。這可能是由于隨著水深的增加，喜旱蓮子草為了獲取更多的資源和穩定植株采取的一種生存策略，但隨著水深的進一步增加，喜旱蓮子草所能獲得的資源迅速減少，種內競爭加劇，導致蓋度下降。綜合來看，喜旱蓮子草在入侵的草海濕地生境中對水深的適應性很強，但在不同水深條件下蓋度和株高存在較大的差異，總體表現為隨著水深的增加，喜旱蓮子草的株高和蓋度呈現先增加后下降的趨勢。與草海濕地其他植物相比，喜旱蓮子草具有更寬的水深生態幅和更好的耐受性，這也是喜旱蓮子草在草海濕地快速蔓延的原因。本研究對喜旱蓮子草的防除也有一定的指導意義，基于其最適生態幅為［9.55 cm，67.29 cm］，提出2種防除措施：一是在水深低于67.29 cm時，可以采取隔離排水的方法短時間內改變喜旱蓮子草的生鏡除去大面積喜旱蓮子草，之后對于少量殘存的喜旱蓮子草營養器官（其繁殖方式主要是克隆繁殖）用人工清除的方法徹底的清除；二是對于水深大于67.29 cm水深時，由于已超出其水深最適生態幅的最大值，種群相對較小，人工清除的工作量不大，故可采用刈割處理或打撈的方式予以清除。

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Water depth ecological amplitude of Alternanthera philoxeroides based on coverage and plant height in the Caohai Wetland

LIAO Xiaofeng,LONG Xiuqin,LI Anding,XIE Yuangui
（Institute of Mountain Resources,Guizhou Academy of Sciences,Guiyang 550001,Guizhou,China）

To provide a reference for invasive techniques and prevention concerning Alternanthera philoxeroides, plant height and coverage of invasive A.philoxeroides in the Caohai Plateau Wetland ecosystem were surveyed at different water depths using a quadrat survey method with setting 45 temporary plots（1 m×1 m）radomly and achieving 29 samples of data.Then,the water ecological amplitude of A.philoxeroides was determined using the Gaussian Model.Results showed that（1）based on plant height,the optimal ecological amplitude interval was［-0.73 cm，69.99 cm］,and plant height reached the maximum at 34.63 cm.（2）Based on coverage,the optimal ecological amplitude interval was ［9.55 cm，67.29 cm］,and coverage reached the maximum at 38.40 cm.（3）Based on coverage and plant height,the optimal ecological amplitude interval was ［9.55 cm，67.29 cm］,and the growth of A.philoxeroides reached the best at 37.53 cm.（4）In Caohai Wetland habitats,A. philoxeroides adaptability to water depth increased although it decreased with coverage and plant height.An ecological amplitude with a greater depth successfully provided protection from invasion in the Caohai Wetland ecosystems.Overall,the adaptability of A.philoxeroides to water depth provided new ideas for controlling wetlands.［Ch,2 fig.1 tab.18 ref.］

botany;Alternanthera philoxeroides;ecological amplitude;depth of gradient;Caohai Wetland

S765.1

A

2095-0756（2015）04-0643-05

10.11833/j.issn.2095-0756.2015.04.022

2014-10-10；

2014-11-09

“十二五”國家科技支撐計劃項目（2011BAC02B0202；2011BAC02B0201）

廖小鋒，助理研究員，從事生態學、土地規劃與水土保持等研究。E-mail：lxfnsd@163.com。通信作者：謝元貴，副研究員，從事林學、土地規劃與水土保持等研究。E-mail：yuangui_xie@163.com